معلومة

5.5: الأشنات - علم الأحياء

5.5: الأشنات - علم الأحياء



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

مهارات التطوير

  • اشرح سبب تضمين الأشنات في دراسة علم الأحياء الدقيقة
  • وصف الخصائص الفريدة للحزاز ودور كل شريك في العلاقة التكافلية للأشنة
  • وصف الطرق التي تفيد بها الأشنات البيئة

لا داعي للقلق بشأن الإصابة بعدوى الأشنة ، لكن الأشنات مثيرة للاهتمام من منظور ميكروبيولوجي وهي عنصر مهم في معظم النظم البيئية الأرضية. توفر الأشنات فرصًا لدراسة العلاقات الوثيقة بين الكائنات الحية الدقيقة غير ذات الصلة. تساهم الأشنات في إنتاج التربة عن طريق تكسير الصخور ، وهي من أوائل المستعمرات في البيئات الخالية من التربة مثل تدفقات الحمم البركانية. يمكن للبكتيريا الزرقاء في بعض الأشنات إصلاح النيتروجين والعمل كمصدر للنيتروجين في بعض البيئات. تعتبر الأشنات أيضًا مثبتات مهمة للتربة في بعض البيئات الصحراوية وهي مصدر غذائي شتوي مهم للوعل والرنة. أخيرًا ، تنتج الأشنات مركبات لها تأثيرات مضادة للجراثيم ، وقد تكتشف المزيد من الأبحاث مركبات مفيدة طبياً للإنسان.

مميزات

الحزاز هو مزيج من اثنين من الكائنات الحية ، الطحالب الخضراء أو البكتيريا الزرقاء والفطر غير الفطري ، تعيش في علاقة تكافلية. في حين أن الطحالب تنمو عادةً فقط في البيئات المائية أو البيئات الرطبة للغاية ، فمن المحتمل أن توجد الأشنات على أي سطح تقريبًا (خاصة الصخور) أو على شكل نباتات نباتية (بمعنى أنها تنمو على نباتات أخرى).

من بعض النواحي ، تبدو العلاقة التكافلية بين الأشنات والطحالب كأنها علاقة متبادلة (علاقة يستفيد منها كلا الكائنين). يمكن للفطر الحصول على التمثيل الضوئي من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء ويمكن أن تنمو الطحالب أو البكتيريا الزرقاء في بيئة أكثر جفافًا مما يمكن أن تتحمله. ومع ذلك ، يعتبر معظم العلماء أن هذه العلاقة التكافلية هي تطفل خاضع للرقابة (علاقة يستفيد منها كائن حي والآخر يتضرر) لأن كائن التمثيل الضوئي ينمو بشكل أقل جودة مما هو عليه بدون الفطريات. من المهم أن نلاحظ أن مثل هذه التفاعلات التكافلية تقع على طول سلسلة متصلة بين الصراع والتعاون.

الأشنات تنمو ببطء ويمكن أن تعيش لعدة قرون. لقد تم استخدامها في الأطعمة واستخراج المواد الكيميائية كصبغات أو مواد مضادة للميكروبات. بعضها حساس للغاية للتلوث وقد تم استخدامه كمؤشرات بيئية.

تحتوي الأشنات على جسم يسمى القشرة ، وهي طبقة فطرية خارجية معبأة بإحكام تسمى القشرة ، وطبقة فطرية داخلية غير متماسكة تسمى النخاع (الشكل ( فهرس الصفحة {1} )). تستخدم الأشنات حزمًا تحتية تسمى الجذور لربطها بالركيزة.


الشكل ( PageIndex {1} ): يوضح هذا المقطع العرضي لقالب الأشنة مكوناته المختلفة. توفر القشرة العلوية للخيوط الفطرية الحماية. يحدث التمثيل الضوئي في منطقة الطحالب. يتكون اللب من خيوط فطرية. توفر القشرة السفلية أيضًا الحماية. تقوم جذور الجذور بتثبيت القبة على الركيزة.

تنوع الحزاز

تصنف الأشنات على أنها فطريات وينتمي الشركاء الفطريون إلى Ascomycota و Basidiomycota. يمكن أيضًا تصنيف الأشنات في أنواع بناءً على مورفولوجيتها. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من الأشنات ، على الرغم من وجود أنواع أخرى أيضًا. تسمى الأشنات التي ترتبط بإحكام بالركيزة ، مما يعطيها مظهرًا قشريًا ، الأشنات القشرية. أولئك الذين لديهم فصوص تشبه الأوراق هي أشنات أوراق الشجر ؛ قد يتم ربطهم فقط في نقطة واحدة في شكل النمو ، ولديهم أيضًا قشرة ثانية أسفل النخاع. أخيرًا ، تحتوي أشنات الفركتوز على هياكل مستديرة ومظهر متفرع بشكل عام. يوضح الشكل ( PageIndex {2} ) مثالاً لكل شكل من أشكال الأشنات.

الشكل ( PageIndex {2} ): يتم عرض أمثلة على الأنواع الثلاثة من الأشنات هنا. (أ) هذا هو الحزاز القشري الموجود في الغالب على الصخور البحرية ، مرسى كالوبلاكا. (ب) هذا هو الحزاز الورقي ، Flavoparmelia caperata. (ج) هذا هو حزاز فروتيكوز ، Letharia vulpina ، وهو سام بدرجة كافية لدرجة أنه استخدم في السابق لصنع رؤوس سهام. (الائتمان ب ، ج: تعديل العمل بواسطة جيسون هولينجر)

تمرين ( PageIndex {1} )

  1. ما هي أنواع الكائنات الحية الموجودة في الأشنات؟
  2. ما هي أشكال نمو الأشنات الثلاثة؟

المفاهيم الأساسية والملخص

  • الأشنات هي علاقة تكافلية بين الفطريات والطحالب أو البكتيريا الزرقاء
  • يعتبر الارتباط التكافلي الموجود في الأشنات حاليًا خاضعًا للرقابة التطفل، حيث تستفيد الفطريات وتتضرر الطحالب أو البكتيريا الزرقاء
  • الأشنات بطيئة النمو ويمكن أن تعيش لعدة قرون في مجموعة متنوعة من الموائل
  • الأشنات مهمة بيئيًا ، فهي تساعد في تكوين التربة ، وتوفر الغذاء ، وتعمل كمؤشرات لتلوث الهواء

متعدد الخيارات

تصادف حزازًا له هياكل مورقة. أي مصطلح يصف هذا الأشنة؟

A. قشرة
ب.أوراق الشجر
C. فرووتيكوز
د. الاغاروز

ب

أي مما يلي هو مصطلح يشير إلى الطبقة الخارجية للحزاز؟

A. القشرة
B. النخاع
C. القبة
D. theca

أ

الفطر الموجود في الحزاز هو أي مما يلي؟

A. a basidiomycete
ب
C. a zygomycete
د. apicomplexan

ب

اجابة قصيرة

ما هي ثلاث طرق تعتبر الأشنات ذات قيمة بيئية؟

مساهم

  • نينا باركر (جامعة شيناندواه) ومارك شنيغورت (جامعة ولاية ويتشيتا) وآنه-هيو ثي تو (جامعة ولاية جورجيا الجنوبية الغربية) وفيليب ليستر (كلية وسط نيو مكسيكو المجتمعية) وبريان إم فورستر (جامعة سانت جوزيف) مع العديد المؤلفين المساهمين. المحتوى الأصلي عبر Openstax (CC BY 4.0 ؛ الوصول مجانًا على https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction)


تيار

Aalto-Korte K. ، Lauerma A. ، Alanko K. 2005. التهاب الجلد التماسي التحسسي المهني من الأشنات في فنلندا الحالية. التهاب الجلد التماسي ، 52 (1): 36-8.

Açıkgöz B.، Karaltı İ.، Ersöz M.، Coşkun M.Z.، Çobanoğlu G.، Sesal C. 2013. فحص التأثيرات المضادة للميكروبات والسمية للخلايا لنوعين من كلادونيا. Zeitschrift für Naturforschung، 68c: 191-197.

Agar G. ، Güllüce M. ، Alsan A. ، Bozarı S. ، Karadayı M. ، Orhan F. 2010. قابلية الطفرة الوقائية والتسمم المضاد لمستخلصات الميثانول لاثنين من الأشنات الطبيعية. مجلة أبحاث النباتات الطبية ، 4 (20): 2132-2137.

Ağar G.، Aslan A.، Kotan Sarıoğlu E.، Alpsoy L.، Çeker S. 2011. النشاط الوقائي لمستخلص الميثانول من Usnea longissima ضد الأكسدة والسمية الجينية التي يسببها الأفلاتوكسين B المختبر. المجلة التركية للعلوم الطبية ، 41 (6): 1043-1049.

Ahmadjian V. 1993. تعايش الحزاز. John Wiley & amp Sons، Inc. ، نيويورك.

Ahmadjian V.، Jacobs J.B. 1985. إعادة التأسيس الاصطناعي للأشنات. رابعا. مقارنة بين الثالي الطبيعي والاصطناعي من Usnea strigosa. عالم الأشنات 17: 149-165.

أهتي T. 2000. Cladoniaceae. منظمة فلورا نيوتروبيكا وحديقة نيويورك النباتية ، فلورا نيوتروبيكا ، برونكس ، 78: 1-362.

Armaleo D. ، Zhang Y. ، Cheung S. 2008. قد ينظم الضوء بشكل متباعد تراكم Depside و depsidone في حزاز Parmotrema hypotropum من خلال التأثير على درجة حرارة الثالوس وإمكانات الماء. ميكولوجيا ، 100 (4): 565-576.

Armaleo D. ، Sun X. ، Culberson C. 2011. رؤى من أول مجموعة جينية تخليق حيويًا مفترضة لعمق الأشنة و depsidone. ميكولوجيا ، 103 (4): 741-754.

Asahina Y.، Shibata S. 1954. كيمياء مواد الأشنة. الجمعية اليابانية لتعزيز العلوم ، طوكيو.

أصلان أ. 2000. أرضروم و آرتفين تشيفريسيندين توبلانان دورت ليكين تورونون يون بوياما أوزيليكليري. هربا ميديكا ، 7: 21-24.

Asplund J. 2011. القواقع تتجنب لب من Lobaria pulmonaria و L. scrobiculata بسبب وجود مركبات ثانوية. علم البيئة الفطرية ، 4: 356-358.

أتالاي ف ، هاليسي م ب ، مافي أ ، شاكر أ ، أوداباشي أوغلو ف ، كازاز سي ، أصلان أ ، كوفريفيوغلو أو.ي 2011. الفينولات المضادة للأكسدة من Lobaria pulmonaria L. Hoffm. و Usnea longissima Ach. أنواع الأشنة. المجلة التركية للكيمياء ، 35: 647-661.

باسيلي أ ، ريجانو د ، لوبي إس ، دي سانتي إيه ، نيببيوسو إيه ، سوربو إس ، كونتي بي ، باولي إل ، دي روبيرتو إف ، موليناري إيه إم ، ألتوتشي إل ، بونتمبو ب. 2015. نشاط مضاد للتكاثر ومضاد للبكتيريا والفطريات للحزاز Xanthoria parietina ومستقلب الباريتين الثانوي. المجلة الدولية للعلوم الجزيئية ، 16: 7861-7875.

Bayır Y.، Odabaşoğlu F.، Çakır A.، Aslan A.، Süleyman H.، Halıcı M.، Kazaz C. 2006. . طب النبات 13: 584-590.

Bézivin C. ، Tomasi S. ، Lohézic-Le Dévéhat F. ، Boustie J. 2003. النشاط السام للخلايا لبعض مستخلصات الأشنة على سلالات الخلايا السرطانية البشرية والفأرية. طب النبات ، 10 (6-7): 499-503.

Cocchietto M.، Skert N.، Nimis PL، Sava G. 2002. مراجعة على حمض الزنيك ، وهو مركب طبيعي مثير للاهتمام. Naturwissenschaften ، 89: 137-146.

Cos P. ، Vlietinck A.J. ، Berghe D.V. ، Maes L. 2006. إمكانات مكافحة العدوى للمنتجات الطبيعية: كيفية تطوير "إثبات صحة مفهوم" أقوى في المختبر. مجلة علم الأدوية الإثنية ، 106: 290-302.

Coskun Z.M.، Ersoz M.، Acıkgoz B.، Karaltı I.، Çobanoğlu G.، Sesal C. 2015. التأثيرات المضادة للتكاثر والاستماتة للمستخلصات الميثانولية من أنواع مختلفة من كلادونيا على خلايا سرطان الثدي البشرية. فوليا بيولوجيكا (براها) ، 61: 97-103.

Culberson C.F. ، Elix J.A. 1989. مواد حزاز. المطبعة الأكاديمية ، لندن.

Culberson C.F. ، LaGreca S. ، Johnson A. ، Culberson W.L. 2000. حمض التريفاريك ، ثلاثي جديد في مركب رامالينا أمريكانا الكيميائي (Ascomycota المحززة ، Ramalinaceae). عالم الأحياء ، 102: 595-601.

Çobanoğlu G. 2005. Likenlerin potansiyel kullanımlarına tarihsel bakış ve Türk tıp tarihinde likenler. Türk Liken Topluluğu Bülteni 1: 14-16.

Çobanoğlu G. 2015. استخدام الأشنات للرصد الحيوي لتلوث الغلاف الجوي-Atmosferik kirliliğin biyolojik izlenmesinde likenlerin kullanımı. مجلة سيجما للهندسة والعلوم الطبيعية ، 33 (4) 591-613.

Çobanoğlu G.، Yavuz M. 2003. Tıp tarihinde likenlerle tedavi. Yeni Tıp Tarihi Araştırmaları، 9: 37-90.

Çobanoğlu G.، Sesal C.، Gökmen B.، Çakar S. 2010. تقييم الخصائص المضادة للميكروبات لبعض الأشنات. المجلة الجنوبية الغربية للبستنة ، 1 (2): 153-158.

Çobanoğlu G.، Sesal C.، Açıkgöz B.، Karaltı I. 2016. تقييم النشاط المضاد للميكروبات للأشنات Physcia aipolia و Xanthoria parietina و Usnea florida و Usnea subfloridana و Melanohalea exasperata. علم التشكل النباتي الحديث ، ١٠: ٢١-٢٦.

Çolak S. ، Geyikoğlu F. ، أصلان A. ، دنيز G.Y. 2014. آثار مستخلصات الأشنة على بارامترات الدم لدى الفئران المصابة بداء السكري التجريبي المعتمد على الأنسولين. علم السموم والصحة الصناعية ، 30 (10): 878-87.

دايان ف. ، روماني ج. 2001. الأشنات كمصدر محتمل لمبيدات الآفات. توقعات مبيدات الآفات ، 12: 229-232.

Deduke C.، Timsina B.، Piercey-Normore M.D. 2012. تأثير التغير البيئي على إنتاج المستقلب الثانوي في الفطريات المكونة للحزاز. في: يونغ س. (محرر) وجهات نظر دولية حول التغير البيئي العالمي. إنتيك ، ص: 197-230.

Eisenreich W.، Knispel N.، Beck A. 2011. طرق متقدمة لدراسة الكيمياء والتمثيل الغذائي للأشنات. مراجعات كيمياء النبات ، 10: 445-456.

إليكس ج. 1996. الكيمياء الحيوية والأيضات الثانوية. في (محرر. ناش تي إتش) علم الأحياء الأشنة. مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج. ص: 154-180.

Elo H.، Matikainen J.، Pelttari E. 2007. النشاط الفعال للمضادات الحيوية الحزازية (+) - حمض أونيك ضد العزلات السريرية للمكورات المعوية المقاومة للفانكومايسين والمكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين. Naturwissenschaften ، 94: 465-468.

Emmerich R. ، Giez I. ، Lange O.L. ، Proksch P. 1993. السمية والنشاط المضاد للتغذية لمركبات الأشنة ضد الحشرة العاشبة العاشبة Spodoptera littoralis. كيمياء النبات ، 33 (6): 1389-1394.

Eryılmaz E.I.، İnal MS، Ünal Özakça D. 2013. تأثير الأشعة فوق البنفسجية على مستوى نسخ جين بوليكيتيد سينثيز (pksI) وجين البروتين الضوئي الثاني D1 (psbA) في Evernia prunastri. الإجراءات الرقمية لـ THE ICOEST’2013-Cappadocia. C.Ozdemir، S. Şahinkaya، E. Kalıpcı، M.K. أودين (محررون) ، 18-21 يونيو ، نفسهير ، تركيا.

فازيو إيه تي ، أدلر إم تي ، بيرتوني إم دي ، سيبولفيدا سي إس ، دامونتي إي بي ، ماير إم إس. 2007. الحزاز المستقلبات الثانوية من الحزاز المستنبت mycobionts من Teloschistes chrysophthalmus و Ramalina celastri وأنشطتها المضادة للفيروسات. Zeitschrift für Naturforschung، 62 (7-8): 543-549.

Fernandez-Moriano C.، Gomez-Serranillos M.P.، Crespo A. 2016. إمكانات مضادات الأكسدة لأنواع الأشنة ومستقلباتها الثانوية. مراجعة منهجية. البيولوجيا الصيدلانية ، 54 (1): 1-17.

فرانكوليني آي ، نوريس ب ، بيوزي أ. ، دونيلي جي ، ستودلي ب. 2004. حمض أونيك ، عامل طبيعي مضاد للميكروبات قادر على تثبيط تكوين البيوفيلم البكتيري على أسطح البوليمر. عوامل مضادات الميكروبات والعلاج الكيميائي ، 48 (11): 4360-4365.

Frisvad JC ، Anderson B. ، Thrane U. 2008. استخدام التنميط المستقلب الثانوي في علم التركيب الكيميائي للفطريات الخيطية. البحث الفطري ، 112: 231-240.

Gülçin İ.، Oktay M.، Küfrevioğlu İ.، Aslan A. 2002. تحديد النشاط المضاد للأكسدة للحزاز Cetraria Islandica (L) Ach. مجلة علم الأدوية الإثنية ، 79 (3): 325-329.

Güvenc A.، Küpeli Akkol E.، Süntar İ.، Keles H.، Yıldız S.، Çalıs İ. 2012. الأنشطة البيولوجية لمستخلصات Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf وعزل المركبات النشطة. مجلة علم الأدوية الإثني ، 144: 726-734.

حمادة ن. 1991. العوامل البيئية التي تؤثر على محتوى حامض الزنيك في الفطريات الحزازية في Ramalina siliquosa. عالم الأحياء ، 94: 57-59.

Hale ME 1990. ملخص لجنس الحزاز Xanthoparmelia (Vainio) Hale (Ascomycotina ، Parmeliaceae). مساهمات سميثسونيان في علم النبات ، 74: 1-250.

Huneck S. 1999. أهمية الأشنات ومستقلباتها. Die Naturwissenschaften ، 86: 559-570.

Huneck S.، Yoshimura I. 1996. تحديد مواد الأشنة. سبرينغر ، برلين. 493 ص.

Huneck S. 2001. نتائج جديدة في كيمياء مواد الأشنة. في: دبليو هيرز ، إتش فالك ، جي دبليو. كيربي ، ري. مور (محرران) ، التقدم في كيمياء المنتجات العضوية. سبرينغر ، نيويورك. ص: 1-276.

Ingolfsdottir K.، 2002. جزيئات الفائدة - حمض Usnic. كيمياء النبات ، 61: 729-736.

Ingolfsdottir K.، Hjalmarsdottir M.A.، Sigurdsson A.، Gudjonsdottir GA، Brynjolfsdottir A.، Steingrimsson O. 1997. القابلية في المختبر لـ Helicobacter pylori لحمض Protolichesterinic من Lichen Cetraria Islandica. عوامل مضادات الميكروبات والعلاج الكيميائي ، 215-217.

Kaptaner İğci B. 2013. Likenlerin antimikrobiyal etkileri üzerine Türkiye'de yapılan çalışmalar. Liken Araştırmaları Derneği (LİKAD) بولتيني ، 2: 22-25.

Karagöz A.، Aslan A. 2005. النشاط المضاد للفيروسات والسموم للخلايا لبعض مستخلصات الأشنة. بيولوجيا ، 60 (3): 281-286.

Kasımoğulları S.A.، Oran S.، Arı F.، Ulukaya E.، Aztopal N.، Sarımahmut M.، Öztürk Ş. 2014. التأثيرات السامة للجينات ، السامة للخلايا والاستماتة للخلاصات الخام Usnea filipendula stirt. في المختبر. المجلة التركية للبيولوجيا ، 38: 940-947.

Kosonic M. ، Rankovic B. 2011. الأشنات كمصادر محتملة لمضادات الأكسدة. المجلة الباكستانية للعلوم الصيدلانية ، 24 (2): 165-170.

Kroken S.، Glass N.L.، Taylor JW، Yoder O.C، Turgeon B.G. 2003. تحليل النشوء والتطور للجينات من النوع الأول بولي كيتيد سينسيز في الفطريات المسببة للأمراض والسابقة. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية ، 15: 670 - 675.

LaGreca S. 1999. تقييم النشوء والتطور لمركب رامالينا أمريكانا الكيميائي (أسكوميكوتا المحززة ، Ramalinaceae) بناءً على بيانات تسلسل rDNA ITS. عالم الأحياء ، 102: 602-618.

Lawrey J.D. 2009. الدفاع الكيميائي في تكافل الأشنة. الفصل 11. في: جي وايت ، إم توري (محرران) ، تنوع التبادلات الدفاعية. Taylor & amp Francis Group Publishers ، الصفحات 167-181.

Leandro LF ، و Munari CC ، و Sato VLFL ، و Alves JM ، و Oliveira PFO ، و Mastrocola DFP ، و Martins SPL ، و Moraes TS ، و Oliveira AI ، و Tozatti MG ، و Cunha WR ، و Tavares DC 2013. تقييم السمية الجينية والسمية المضادة لـ (+) - حمض اليوسنيك في خلايا V79 والفئران السويسرية بواسطة فحوصات النواة الدقيقة والمذنبات. بحوث الطفرات ، 753: 101-106.

لانو ج. 1950. الاستخدامات الاقتصادية للأشنات. التقرير السنوي ، مؤسسة سميثسونيان ، واشنطن العاصمة

Lobakova E.S.، Smirnov I.A. 2012. علم الأشنة التجريبي. في: التقدم في التكنولوجيا الحيوية التطبيقية ، البروفيسور ماريان بيتر (محرر). ص: 258-276.

Malhotra S. ، Subban R. ، Singh A. 2008. دور الأشنات في الطب التقليدي واكتشاف الأدوية. مجلة الإنترنت للطب البديل ، 5 (2).

Manojlovic N.T. ، Solujic S. ، Sukdolak S. ، Milosev M. 2005. نشاط مضاد للفطريات لـ Rubia tinctorum ، Rhamnus frangula و Caloplaca cerina. Fitoterapia ، 76 (2): 244-6.

Miao V.، Coëffet-LeGal MF، Brown D.، Sinnemann S.، Donaldson G.، Davies J. 2001. الأساليب الجينية لحصاد منتجات الأشنة. الاتجاهات في التكنولوجيا الحيوية ، 19: 349-355.

Mitrovi T.، Stamenkovi S.، Cvetković V.، Tošıć S، Stanković M.، Radojević I.، Stefanovi O.، Čomić L، Dači D.، Ćurčić M.، Marković S. 2011. Antioxidant، Antimicrobial and Antiproliferative activities خمسة أنواع حزاز. المجلة الدولية للعلوم الجزيئية 12: 5428-5448.

Molnar K. ، Farkas E. 2010. النتائج الحالية على الأنشطة البيولوجية للأيضات الثانوية الحزازية: مراجعة. Zeitschrift für Naturforschung، 65c: 157-173.

ناكاجيما هـ ، هارا ك. ، ياماموتو واي ، إيتوه ك. 2015. تأثيرات النحاس على محتوى الكلوروفيل والمستقلبات الثانوية في مركب النحاس المفرط الحزاز Stereocaulon japonicum. علم السموم البيئية والسلامة البيئية ، 113: 477-82.

ناش الثالث TH. 2008. بيولوجيا الحزاز. الطبعة الثانية ، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج. 486 ص.

Nybakken L.، Solhaug K.A.، Bilger W.، Gauslaa Y. 2004. تحافظ الأشنات Xanthoria elegans و Cetraria islandica على حماية عالية ضد الأشعة فوق البنفسجية - باء في موائل القطب الشمالي. Oecologia، 140: 211-216.

Odabaşoğlu F.، Aslan A.، Çakir A.، Süleyman H.، Karagöz Y.، Halici M.، Bayir Y. 2004. مقارنة بين نشاط مضادات الأكسدة والمحتوى الفينولي لثلاثة أنواع من الأشنات. بحوث العلاج بالنباتات 18: 938-941.

Oran S. 2013. Türkiye'de likenlerin antioksidan özelliklerinin belirlenmesi konusunda yapılan çalışmalar. Liken Araştırmaları Derneği (LİKAD) بولتيني ، 2:16 - 22.

أورانج أ ، جيمس بي دبليو ، وايت إف جي 2001.طرق الكيمياء الدقيقة لتحديد الأشنات. جمعية الحزاز البريطانية.

Özenoğlu S.، Aydoğdu G.، Dinçsoy A.B.، Taghidizaj A.F.، Derici K.، Yılmaz E.، Aras S.، Cansaran-Duman D. 2013. Liken sekonder bileşiklerinin farklı insan kanser hücre tipleri üzerenik etkisiero. Türk Hijyen ve Deneysel Biyoloji Dergisi، 70 (4): 215-26.

براتيكشا بي بي إس ، باجباي ر ، جادون ف ، كومار ج ، كومار إس ، أوبريتي دي كي ، سينغ بي آر ، ناياكا إس ، جوشي واي ، سينغ بي إن. 2016. جنس Usnea: طب نباتي قوي مع علم النبات العرقي ، والكيمياء النباتية وعلم الأدوية. الجمعية الملكية للكيمياء ، RSC Adv. 6: 21672-21696.

Rancan F.، Rosan S.، Boehm K.، Fernandez E.، Hidalgo ME، Quihot W.، Rubio C.، Boehm F.، Piazena H.، Oltmanns U. 2002. الحماية ضد الإشعاع فوق البنفسجي UVB بواسطة المرشحات الطبيعية المستخرجة من الأشنات . مجلة الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية ب ، 68 (2-3): 133-139.

رانكوفيتش ، ب ، رانكوفيتش ، د. ، كوسانيتش ، إم ، ماريك ، د. 2010. الخصائص المضادة للأكسدة والمضادة للميكروبات للأشنات Anaptychya ciliaris ، Nephroma parile ، Ochrolechia tartarea و Parmelia centrifuga. مجلة وسط أوروبا للبيولوجيا ، 5 (5): 649-655.

رين إم آر ، هور جي إس ، كيم جي واي ، بارك كي دبليو ، بارك إس سي ، سيونج سي إن ، جيونج آي واي ، بيون إم دبليو ، لي إم كي ، سيو كي. 2009. التأثيرات المضادة للتكاثر لمستخلصات Lethariella zahlbruckneri في خلايا سرطان القولون البشرية HT-29 البشرية. علم السموم الغذائية والكيميائية ، 47: 2157-2162.

Rojas J.L.، Díaz-Santos M.، Valencia-Islas N.A 2015. المستقلبات ذات الخصائص المضادة للأكسدة والحماية من الضوء من Usnea roccellina Motyka ، وهو حزاز من جبال الأنديز الكولومبية. مجلة المملكة المتحدة للصناعات الدوائية والعلوم البيولوجية ، 3 (4): 18-26.

Romagni JG ، Dayan F.E. 2002. التنوع الهيكلي لمستقلبات الأشنة واستخدامها المحتمل. في: R.J. Upadhyay (محرر) ، التقدم في أبحاث السموم الميكروبية واستغلال التكنولوجيا الحيوية. Kluwer Academic / Plenum Publishers ، New York ، الصفحات: 151-169.

رونديل بي. 1969. الاختلاف Clinal في إنتاج حمض الزينيك في Cladonia subtenuis على طول التدرجات الضوئية. عالم الأحياء ، 72: 40-44.

Schmeda-Hirschmann G.، Tapia A.، Lima B.، Pertino M.، Sortino M.، Zacchino S.، Arias A.R.، Feresin G.E. 2008. جديد مضاد للفطريات ومضاد الأوالي من حزاز الأنديز Protousnea poeppigii. أبحاث العلاج بالنباتات ، 22 مارس (3): 349-55.

Sepulveda B.، Chamy MC، Piovano M.، Areche C. 2013. الأشنات: هل يمكن اعتبارها مصدرًا للجزيئات الواقية من المعدة؟ مجلة الجمعية الكيميائية التشيلية ، 58 (2): 1750-1752.

Sesal C. 2014. Liken Sekonder Metabolitlerinin Pseudomonas aeruginosa Antimikrobiyal Peptit Mekanizmasına Etkisinin in siliko ve in vitro Ortamda İncelenmesi "، XXXVI. Türk Mikrobiyoloji Kongresi ، 12-16 Kasım 2014 ، أنطاليا.

شوكلا ف ، جوشي جي بي ، راوات إم إس إم. 2010. الأشنات كمصدر طبيعي محتمل للمركبات النشطة بيولوجيا: مراجعة. مراجعات كيمياء النبات ، 9: 303-314.

Shukla P.، Upreti D.K.، Nayaka S.، Tiwari P. 2014. أصباغ طبيعية من أشنات الهيمالايا. المجلة الهندية للمعارف التقليدية ، 13/1: 195-201.

صديقي M.R. و Hawksworth D.L. 1982. الديدان الخيطية المصاحبة للعوارض الموجودة على Cladonia glauca ، بما في ذلك نوعان جديدان. عالم الأشنات ، 14: 175-184.

Solhaug K.A.، Gauslaa Y. 2004. يحفز التمثيل الضوئي تخليق أنثراكينون الفطري المستحث بالأشعة فوق البنفسجية باء في الأشنة الورقية Xanthoria parietina. النبات والخلية والبيئة ، 27: 167-176.

Stocker-Wörgötter E. 2008. التنوع الأيضي للفطريات غير الحلقية المكونة للحزاز: الاستزراع ، إنتاج مستقلب متعدد الكيتيدات وشيكيمات ، وجينات PKS. تقارير المنتجات الطبيعية ، 25: 188-200.

سليمان هـ. ، يلدريم د. ، أصلان أ. ، جوتشر ف. ، جيبديريمين أ. ، جوفينالب ز. 2002. تحقيق في التأثيرات المضادة للالتهاب لمستخلص من Cladonia rangiformis Hoffm. النشرة البيولوجية والصيدلانية ، 25 (1): 10-13.

Şen H.، Aksoy A.، Çobanoğlu G.، Selvi S. 2014. أعمال الصباغة الطبيعية على بعض أنواع الأشنات الموزعة في Ayvacık (Çanakkale) و İvrindi (Balıkesir / Turkey). التنوع البيولوجي والحفظ ، 7/3: 184-189.

Triggiani D.، Ceccarelli D.، Tiezzi A.، Pisani T.، Munzi S.، Gaggi C.، Loppi S. (2009). النشاط المضاد للتكاثر لمستخلصات الأشنة على خلايا المايلوما المورين. بيولوجيا ، 64/1: 59 -62.

فارول م ، تاي تي ، كاندان م ، ترك أ ، كوبارال إيه تي. 2015. تقييم مواد الحزاز الواقية من الشمس وحمض النوزيك والأترانورين. بيوسيل ، 39 (1): 25-31.

Vatne S. ، Asplund J. ، Gauslaa Y. 2011. تختلف محتويات مركبات الدفاع القائمة على الكربون في الحزاز القديم للغابات Lobaria pulmonaria وفقًا للتدرجات البيئية. علم البيئة الفطرية ، 4: 350-355.

Vijayan P.، Raghu C.، Ashok G.، Dhanaraj SA، Suresh B. 2004. النشاط المضاد للفيروسات للنباتات الطبية لنيلجيريس. المجلة الهندية للبحوث الطبية ، 120: 24-29.

Yavuz M. 2013. الأشنات في وصفات بليني الأكبر. Oltenia ، Studii şi comunicări ، Ştiinţele Naturii ، 29 (1): 115-119.

Yavuz M.، Çobanoğlu G. 2010. الاستخدامات الإثنولوجية وأصول كلمة Usnea في "Liber Almansoris" لإيبوبكير رازي. نشرة جمعية الحزاز البريطانية ، 106: 3-12.


المجلد 5 - 2014 - الفهرس

9. الاستخدام التقليدي لـ Gymnopus nubicola كمورد غذائي في مجتمع Kichwa ، Pichincha ، الإكوادور
Gamboa-Trujillo JP، Wartchow F، Cerón C، Aules E، Aigaje C، Calvalcanti LH، Gibertoni TB
Mycosphere 5 (1) ، 180–186 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/1/9

15. ثلاثة أنواع جديدة من طائفة الميسينا. Longisetae
Aravindakshan DM ، Manimohan P
Mycosphere 5 (2) ، 290-297 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/2/3

17. نوع جديد من Fusticeps من تايلاند
Chuaseeharonnachai C ، Somrithipol S ، Boonyuen N
Mycosphere 5 (2) ، 313-317 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/2/5

21. Pyrenophora
Ariyawansa HA، Kang JC، Alias ​​SA، Chukeatirote E، Hyde KD
Mycosphere 5 (2) ، 351-362 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/2/9

29. سجلان جديدان لأنواع Cyathus لأمريكا الجنوبية
Barbosa MMB و Cruz RHSF و Calonge FD و Baseia IG
Mycosphere 5 (3) ، 425-428 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/3/5

32. نوع جديد من Berkleasmium من أوليانوفسك ، روسيا
حسين إي ، سلجوق ف ، تشوراكوف بي بي
Mycosphere 5 (3) ، 462-466 ​​، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/3/8

35. إضافات إلى myxobiota في أمريكا الوسطى
روجاس سي ، كالفو إي
Mycosphere 5 (3) ، 488-495 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/3/11

36- جنس Blumenavia (Clathraceae ، Phallales)
Trierveiler-Pereira L ، Alves CR ، Silveira RMB
Mycosphere 5 (3) ، 496-501 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/3/12

39. مزيج جديد في Phytopythium: P. kandeliae (Oomycetes ، Straminipila)
مارانو إيه في ، جيسوس أل ، دي سوزا جي ، ليينو إم ، جيمس تاي ، جيرونيمو جي إتش ، دي كوك أوام ، بيريس زوتاريلي CLA
Mycosphere 5 (4) ، 510-522 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/4/3

44. نوع جديد من ديديرما من فيتنام
نوفوزيلوف يك ، ميتشل دي دبليو ، أوكون إم في ، شيشبين أون
Mycosphere 5 (4) ، 554-564 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/4/8

45- النمو والانبعاث الضوئي للفطريات القاعدية المضيئة المزروعة على أوساط صلبة وفي الثقافة المغمورة
Medvedeva SE ، Artemenko KS ، Krivosheenko AA ، Rusinova AG ، Rodicheva EK ، Puzyr AP ، Bondar VS
Mycosphere 5 (4) ، 565-577 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/4/9

46. ​​دراسات متنوعة عن الفطريات الداخلية لفيتيكس نيجوندو L.
N Sunayana ، Nalini MS ، Sampath Kumara KK ، براكاش HS
Mycosphere 5 (4) ، 578-590 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/4/10

47. نوعان جديدان وسجلات جديدة من الفطريات من فيتنام
Mel & rsquonik VA، Alexandrova AV، Braun U
Mycosphere 5 (4) ، 591-600 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/4/11

50. نوعان جديدان من Russulales (Russulales) من الهند
Das K ، Dowie NJ ، Li GJ ، Miller SL
Mycosphere 5 (5) ، 612-622 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/5/2

51. جنس Pythiogeton (Pythiogetonaceae) في البرازيل
Rocha JRS، Sousa NDC، Santos LA، Pereira AA، Negreiros NC، Sales PCL، Trindade-Júnior OC
Mycosphere 5 (5) ، 623-634 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/5/3

54. Munkovalsaria donacina من كروم العنب ورماد الصحراء في أستراليا
بيت WM ، Úrbez-Torres JR ، Trouillas FP
Mycosphere 5 (5) ، 656-661 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/5/6

55. الفطريات الفطرية من ثلاث غابات استوائية منخفضة في فيتنام
تران دي كيو ، نغوين إتش تي إن ، تران إتش تي إم ، ستيفنسون سي
Mycosphere 5 (5) ، 662-672 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/5/7

57- الأشنة كمؤشر على التلوث المعدني بالقرب من صناعات SIPCOT في كودالور ، الساحل الجنوبي الشرقي للهند
Logesh AR ، Upadhyay AK ، Joshi S ، Kalaiselvam M ، Upreti DK ، Shukla AC
Mycosphere 5 (5) ، 681-688 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/5/9

58. Cystoderma castellanum ، نوع جديد من أسبانيا
بلانكو ديوس JB
Mycosphere 5 (5) ، 688-691 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/5/10

59. هل يؤثر فقدان الموائل على الفطريات المخاطية الاستوائية؟
روجاس سي ، دوس آر جي
مايكوسفير 5 (5) ، 692-700 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/5/11

61- المسح الأول للأميبات الأولية في جنوب أستراليا
تايس أيه كيه ، فراي نو ، ستيفنسون سي
Mycosphere 5 (6) ، 706-710 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/6/1

63. أصناف حزاز نادرة من كوستاريكا
نويرث جي ، ستوكر-ورغوتير إي
Mycosphere 5 (6) ، 711-718 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/6/2

66. طريقة جديدة عن طريق الارتباط للتنبؤ بالوقت الأمثل لإنتاج البصمات البوغية وجمعها على sporocarps من Ganoderma resinaceum Boud
Kengni Ayissi MB ، Mossebo DC ، Machouart M ، Kansci G ، Tsigaing TF ، Dogang LR ، Metsebing BP ، Difack NM
Mycosphere 5 (6) ، 758-767 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/6/6

67. حول حالة Phytopythium kandeliae (Oomycetes ، Straminipila)
Marano AV، Jesus AL، de Souza JI، Jerônimo GH، Pires-Zottarelli CLA
Mycosphere 5 (6) ، 768-769 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/6/7

69- جنس Ascobolus و Saccobolus (Ascobolaceae ، Pezizales) في البرازيل
ميلو RFR ، ميلر آن ، سانتياغو ألكما ، مايا إل سي
Mycosphere 5 (6) ، 790-804 ، DRoger Melo oi 10.5943 / mycosphere / 5/6/9

71- أول زراعة لفطر Agaricus flocculosipes وسلالة تايلندية جديدة من A. subrufescens
Thongklang N، Sysouphanthong P، Callac P، Hyde KD
Mycosphere 5 (6) ، 814-820 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/6/11

72. استجابة myxogastrids لتعديلات التربة
Feest A ، ستيفنسون سي
Mycosphere 5 (6) ، 821-829 ، دوي 10.5943 / mycosphere / 5/6/12

حول ميكوسفير

تنشر Mycosphere المراجعات والمقالات البحثية وأوراق المنهجية والأعمال التصنيفية مثل الدراسات ذات الصلة ببيولوجيا الفطريات ، بما في ذلك الأشنات. لغة المجلة الرسمية هي اللغة الإنجليزية.

شبكة العلوم IF = 2.0

/>
Mycosphere بواسطة http://mycosphere.org/ مرخص بموجب المشاع الإبداعي Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 الترخيص الدولي

مايكوسفير عضو في لجنة أخلاقيات النشر (COPE)

لدى Mycosphere سياسة فحص السرقة الأدبية

تمت فهرسة Mycosphere بتنسيق
♦ تم توسيع فهرس الاقتباس العلمي (المعروف أيضًا باسم SciSearch®)
♦ تقارير الاقتباس من المجلة / إصدار العلوم
♦ المحتويات الحالية® / الزراعة والأحياء والعلوم البيئية
♦ المستخلصات البيولوجية
♦ معاينة BIOSIS


محتويات

في اللغة الإنجليزية الأمريكية ، يتم نطق كلمة "lichen" مثل الفعل "liken" (/ ˈ l aɪ k ən /). في اللغة الإنجليزية البريطانية ، يتم استخدام كل من هذا اللفظ وقافية واحدة مع "المطبخ" / ˈ l ɪ tʃ ən /). [17] [18] [19]

إنجليزي حزاز مشتق من اليونانية λειχήν ليتشين ("طحلب شجرة ، حزاز ، اندفاع شبيه بالحزاز على الجلد") عبر اللاتينية حزاز. [20] [21] [22] الاسم اليوناني ، الذي يعني حرفيا "اللاعق" ، مشتق من الفعل λείχειν لايشين، "للعق". [23] [24]

مثل الكلمة طحلب، الكلمة حزاز يستخدم أيضًا كاسم غير معدود ، كما هو الحال في "الحزاز ينمو على الصخور".

تنمو الأشنات في مجموعة واسعة من الأشكال والأشكال (الأشكال). عادة ما يتم تحديد شكل الحزاز من خلال تنظيم الخيوط الفطرية. [25] تسمى الأنسجة غير التكاثرية ، أو أجزاء الجسم النباتية ثالوس. يتم تجميع الأشنات حسب نوع الثالوس ، لأن الثعلب هو عادة الجزء الأكثر بروزًا من الأشنة. تتوافق أشكال نمو Thallus عادةً مع عدد قليل من أنواع الهياكل الداخلية الأساسية. غالبًا ما تأتي الأسماء الشائعة للأشنات من شكل النمو أو اللون الذي يميز جنس الحزاز.

المجموعات الشائعة لأشكال نمو الحزاز هي:

    [26] [27] [28] - تنمو مثل خصلة أو شجيرة صغيرة بلا أوراق متعددة الفروع ، منتصبة أو متدلية ، فروع ثلاثية الأبعاد ذات مقطع عرضي دائري تقريبًا (تيري) أو مسطحة [26] [27] - تنمو في فصوص ثنائية الأبعاد ، مسطحة ، تشبه الأوراق [5] [26] [27] - تشبه القشرة ، تلتصق بإحكام بسطح (طبقة سفلية) مثل طبقة سميكة من الطلاء [28] - تتكون من قشور صغيرة تشبه الأوراق قشور بالأسفل ولكنها مجانية عند الأطراف.
  1. غير منظم

هناك اختلافات في أنواع النمو في نوع واحد من الأشنات ، والمناطق الرمادية بين أوصاف نوع النمو ، والتداخل بين أنواع النمو ، لذلك قد يصف بعض المؤلفين الأشنات باستخدام أوصاف مختلفة لأنواع النمو.

عندما يتقدم الحزاز القشري ، قد يبدأ المركز في التصدع مثل الطلاء القديم المجفف ، أو رصف الأسفلت القديم المكسور ، أو مثل "الجزر" متعددة الأضلاع من الطين المتصدع في قاع بحيرة جاف. وهذا ما يسمى بالريموس أو العازل ، وتسمى قطع "الجزيرة" المفصولة بالشقوق الهالة. [26] تظهر الهالة منفصلة ، لكنها (أو كانت كذلك) [ بحاجة لمصدر ] متصلة بواسطة "بروتالوس" أو "تحت ضغط". [29] عندما ينمو الحزاز القشري من المركز ويبدو أنه يشع للخارج ، يطلق عليه اسم القشريات البلاكوديويدية. عندما ترتفع حواف الهالة من الركيزة ، يطلق عليها سكوامولوز. [30]: 159 [28]

لم يتم تحديد مجموعات شكل النمو هذه بدقة. قد تتفرع الأشنات الورقية في بعض الأحيان ويبدو أنها فروتيكوز. قد تحتوي أشنات الفركتوز على أجزاء متفرعة مسطحة وتظهر مورقة. قد تظهر الأشنات سكوامولوز حيث ترفع الحواف. قد تظهر الأشنات الجيلاتينية الأوراق عندما تجف. [30]: 159 وسائل التفريق بينهم في هذه الحالات في الأقسام أدناه.

غالبًا ما تظهر الهياكل المشاركة في التكاثر على شكل أقراص أو نتوءات أو خطوط متعرجة على سطح الثعلب. [7]: 4 ليس الثور دائمًا هو الجزء الأكثر وضوحًا من الأشنة. يمكن أن تنمو بعض الأشنات داخل صخور صلبة بين الحبيبات (الأشنات الداخلية) ، مع الجزء المثمر الجنسي فقط الذي ينمو خارج الصخر. [٢٦] قد تكون مثيرة في اللون أو المظهر. [26] أشكال هذه الأجزاء الجنسية ليست في فئات شكل النمو المذكورة أعلاه. [26] غالبًا ما تكون الأجزاء التناسلية الأكثر وضوحًا من حيث الشكل دائرية ، مرتفعة ، شبيهة بالصفائح أو نواتج شبيهة بالقرص ، مع حواف مجعدة ، ويتم وصفها في الأقسام أدناه.

تحرير اللون

تأتي الأشنات بعدة ألوان. [7]: 4 عادة ما يتم تحديد اللون بواسطة مكون التمثيل الضوئي. [٢٥] أصباغ خاصة ، مثل حمض أونيك الأصفر ، تعطي الأشنات مجموعة متنوعة من الألوان ، بما في ذلك الأحمر والبرتقالي والأصفر والبني ، خاصة في البيئات الجافة المكشوفة. [31] في حالة عدم وجود أصباغ خاصة ، عادة ما تكون الأشنات خضراء زاهية إلى رمادية زيتونية عندما تكون رطبة أو رمادية أو خضراء رمادية إلى بنية عند الجفاف. [31] وذلك لأن الرطوبة تجعل الجلد السطحي (القشرة) أكثر شفافية ، مما يؤدي إلى تعريض طبقة الضوئية الخضراء. [31] الأشنات الملونة المختلفة التي تغطي مساحات كبيرة من الأسطح الصخرية المكشوفة ، أو الأشنات التي تغطي أو تتدلى من اللحاء يمكن أن تكون عرضًا مذهلاً عندما "تنبض بالحياة" أو "تتوهج" البقع ذات الألوان المتنوعة في العروض اللامعة بعد المطر.

قد تسكن الأشنات الملونة المختلفة أقسامًا متجاورة مختلفة لوجه صخري ، اعتمادًا على زاوية التعرض للضوء. [31] قد تكون مستعمرات الأشنات مذهلة في المظهر ، حيث تهيمن على الكثير من سطح المشهد المرئي في الغابات والأماكن الطبيعية ، مثل "الطلاء" الرأسي الذي يغطي الوجوه الصخرية الشاسعة لمتنزه يوسمايت الوطني. [32]

يستخدم اللون في تحديد الهوية. [33]: 4 يتغير لون الحزاز اعتمادًا على ما إذا كان الحزاز رطبًا أم جافًا. [33] تعتمد أوصاف اللون المستخدمة في التعرف على اللون الذي يظهر عندما يكون الحزاز جافًا. [٣٣] تميل الأشنات الجافة مع البكتيريا الزرقاء كشريك في التمثيل الضوئي إلى اللون الرمادي الداكن أو البني أو الأسود. [33]

يكون الجانب السفلي من الفصوص الشبيهة بالأوراق من الأشنات الورقية بلون مختلف عن الجانب العلوي (الظهرية البطنية) ، غالبًا ما يكون بني أو أسود ، وأحيانًا أبيض. قد يكون لأشنة الفركتوز "أغصان" مسطحة ، تظهر بشكل مشابه للحزاز الورقي ، ولكن الجانب السفلي من بنية تشبه الأوراق على حزاز فركتوز هو نفس اللون كالجانب العلوي. قد تتفرع الفصوص الشبيهة بالأوراق من الأشنة الورقية ، مما يعطي مظهر حزاز فروتيكوز ، ولكن الجانب السفلي سيكون مختلف لون من الجانب العلوي. [29]

يتم إنشاء لمعان بعض الأشنات الجيلاتينية الشبيهة بالهلام عن طريق إفرازات مخاطية. [25]

الهيكل الداخلي وأشكال النمو تحرير

يتكون الحزاز من كائن حي ضوئي بسيط ، عادة ما يكون طحلبًا أخضر أو ​​بكتيريا زرقاء ، محاطة بخيوط من الفطريات. بشكل عام ، يتكون معظم كتلة الحزاز من خيوط فطرية متشابكة ، [34] على الرغم من أن هذا ليس هو الحال في الأشنات الخيطية والجيلاتينية [25]. الفطر يسمى ميكوبيونت. يسمى كائن البناء الضوئي أ فوتوبيونت. تسمى photobionts الطحالب phycobionts. [35] تسمى البكتيريا الزرقاء الضوئية سيانوبيونتس. [35]

يسمى جزء الحزاز غير المتضمن في التكاثر ، "الجسم" أو "النسيج الخضري" للحزاز ، ثالوس. يختلف شكل الثور اختلافًا كبيرًا عن أي شكل ينمو فيه الفطر أو الطحالب بشكل منفصل. يتكون الثور من خيوط من الفطريات تسمى خيط فطري. تنمو الخيوط عن طريق التفرع ثم تعود للانضمام لتكوين شبكة تسمى "أناستوموز". قد تكون شبكة الخيوط الفطرية كثيفة أو فضفاضة.

بشكل عام ، تحيط الشبكة الفطرية بالخلايا الطحلبية أو البكتيريا الزرقاء ، وغالبًا ما تحيط بها داخل أنسجة فطرية معقدة تكون فريدة من نوعها لترابطات الأشنة. قد يكون للثلاوس "جلد" واقي من خيوط فطرية معبأة بكثافة ، وغالبًا ما يحتوي على نوع ثان من الفطريات ، [1] والذي يسمى القشرة. أشنات الفركتوز لها طبقة قشرة واحدة تلتف حول "الفروع". الأشنات الورقية لها قشرة علوية على الجانب العلوي من "الورقة" ، وقشرة سفلية منفصلة على الجانب السفلي. تحتوي الأشنات القشرية والسكوامولوزية على قشرة علوية فقط ، مع "داخل" الحزاز في اتصال مباشر مع السطح الذي تنمو عليه ( المادة المتفاعلة). حتى إذا كانت الحواف تتقشر من الركيزة وتبدو مسطحة وشبيهة بالأوراق ، فإنها تفتقر إلى القشرة السفلية ، على عكس الأشنات الورقية. لا تحتوي الأشنات الخيطية ، والصلوية ، واللبروزية ، والجيلاتينية ، وغيرها من الأشنات على قشرة دماغية ، وهو ما يسمى بكونها ecorticate. [36]

تحتوي أشنات الفركتوز ، والأوراق ، والقشور ، والسكوامولوز بشكل عام على ما يصل إلى ثلاثة أنواع مختلفة من الأنسجة ، متمايزة عن طريق كثافات مختلفة من الخيوط الفطرية. [34] الطبقة العليا ، حيث يتصل الأشنة بالبيئة ، تسمى أ القشرة. [34] القشرة مصنوعة من خيوط فطرية منسوجة بإحكام ومعبأة ولصقها معًا (ملتصقة). [34] تجعل الحشوة الكثيفة القشرة تعمل مثل "الجلد" الواقي ، مما يبقي الكائنات الحية الأخرى بعيدًا ، ويقلل من شدة ضوء الشمس على الطبقات السفلية. [34] يمكن أن يصل سمك طبقة القشرة إلى عدة مئات من الميكرومترات (ميكرومتر) (أقل من ملليمتر). [37] القشرة يمكن أن تكون مغطاة بقشرة من الإفرازات ، وليس الخلايا ، بسمك 0.6-1 ميكرومتر في بعض الأشنات. [37] قد تحتوي طبقة الإفراز هذه أو لا تحتوي على مسام. [37]

تحت طبقة القشرة توجد طبقة تسمى طبقة ضوئية أو طبقة المتعايش. [27] [34] تحتوي الطبقة المتعايشة على خيوط فطرية أقل كثافة ، مع وجود شريك التمثيل الضوئي المدمج فيها. [34] تسمح التعبئة الأقل كثافة بتدوير الهواء أثناء عملية التمثيل الضوئي ، على غرار تشريح الورقة. [34] عادة ما يتم لف كل خلية أو مجموعة من الخلايا من الفوتوبيونت بشكل فردي بواسطة خيوط ، وفي بعض الحالات يتم اختراقها بواسطة haustorium. [25] في الأشنات القشرية والورقية ، تنتشر الطحالب في الطبقة الضوئية بين الخيوط الفطرية ، وتتناقص في التدرج في الطبقة أدناه. في أشنات الفركتوز ، تكون الطبقة الضوئية مميزة بشكل حاد عن الطبقة السفلية. [25]

تسمى الطبقة الموجودة أسفل الطبقة المتكافئة بـ النخاع. اللب أقل كثافة بالخيوط الفطرية من الطبقات أعلاه. في الأشنات الورقية ، عادة ما يكون هناك ، كما في بيلتيجيرا، [30]: 159 طبقة أخرى كثيفة الكثافة من الخيوط الفطرية تسمى القشرة السفلية. [29] [34] تسمى الهياكل الفطرية الشبيهة بالجذور الجذور (عادة) [30]: 159 ينمو من القشرة السفلية ليربط أو يثبت الأشنة بالركيزة. [2] [29] تحتوي أشنات الفركتوز على قشرة واحدة تلتف على طول الطريق حول "السيقان" و "الفروع". [30] النخاع هو الطبقة الدنيا ، وقد يشكل لبًا داخليًا قطنيًا أبيض للثعلب الشبيه بالفرع ، أو قد يكون مجوفًا. [30]: 159 تفتقر الأشنات القشرية والسكوامولوزية إلى القشرة السفلية ، ويكون اللب على اتصال مباشر مع الركيزة التي ينمو عليها الأشنة.

في الأشنات العازلة للقشور ، تنقشع حواف الهالة من الطبقة السفلية وتظهر مورقة. في الأشنات سكوامولوز ، قد يظهر أيضًا جزء من ثاليوس الحزاز غير المرتبط بالركيزة. لكن هذه الأجزاء المورقة تفتقر إلى القشرة السفلية التي تميز الأشنات القشرية والسكوامولوز عن الأشنات الورقية. [34] على العكس من ذلك ، قد تظهر الأشنات الورقية مسطحة ضد الركيزة مثل الأشنة القشرية ، ولكن يمكن رفع معظم الفصوص الشبيهة بالأوراق من الركيزة لأنها مفصولة عنها بقشرة سفلية معبأة بإحكام. [29]

الجيلاتين ، [30]: 159 حزازًا سويديًا ، وليبروز يفتقر إلى القشرة (تكون قشرية) ، وعادة ما يكون لها نسيج غير متمايز فقط ، على غرار وجود طبقة متعايشة فقط. [ بحاجة لمصدر ]

في الأشنات التي تحتوي على كلا الطحالب الخضراء و المتعايشات الزرقاء ، قد توجد البكتيريا الزرقاء على السطح العلوي أو السفلي في بثرات صغيرة تسمى سيفالوديا.

بروينيا عبارة عن طلاء مائل إلى اللون الأبيض على سطح علوي. [38] أن طبقة epinecral هي "طبقة من خيوط فطرية متقرنة ميتة مع لومين غير واضح في أو بالقرب من القشرة فوق طبقة الطحالب". [38]

في أغسطس 2016 ، تم الإبلاغ عن وجود أكثر من نوع واحد من الفطريات في أنسجتها الكبيرة. [1]

تعديل العلاقة التكافلية

الأشنات هي الفطريات التي اكتشفت الزراعة

الحزاز هو كائن حي مركب ينشأ من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء التي تعيش بين خيوط (خيوط) الفطريات في علاقة تكافلية متبادلة المنفعة. تستفيد الفطريات من الكربوهيدرات التي تنتجها الطحالب أو البكتيريا الزرقاء عن طريق التمثيل الضوئي. تستفيد الطحالب أو البكتيريا الزرقاء من خلال حمايتها من البيئة بواسطة خيوط الفطريات ، والتي تجمع أيضًا الرطوبة والمواد المغذية من البيئة ، وتوفر (عادةً) مرساة لها. على الرغم من أن بعض شركاء التمثيل الضوئي في الأشنة يمكنهم البقاء على قيد الحياة خارج الأشنة ، فإن الارتباط التكافلي للحزاز يوسع النطاق البيئي لكلا الشريكين ، حيث تصفهم معظم أوصاف ارتباطات الأشنة بأنها تكافلية. يحصل كلا الشريكين على المياه والمغذيات المعدنية بشكل أساسي من الغلاف الجوي ، من خلال المطر والغبار. يحمي الشريك الفطري الطحالب عن طريق الاحتفاظ بالمياه ، حيث يعمل كمنطقة أكبر لالتقاط العناصر الغذائية المعدنية ، وفي بعض الحالات ، يوفر المعادن التي تم الحصول عليها من الركيزة. إذا كانت البكتيريا الزرقاء موجودة ، كشريك أساسي أو متعايش آخر بالإضافة إلى الطحالب الخضراء كما هو الحال في بعض الأشنات الثلاثية ، فيمكنها إصلاح النيتروجين في الغلاف الجوي ، مكملاً أنشطة الطحالب الخضراء.

في ثلاث سلالات مختلفة ، فقد الشريك الفطري بشكل مستقل جين الميتوكوندريا atp9 ، الذي له وظائف رئيسية في إنتاج طاقة الميتوكوندريا. الخسارة تجعل الفطريات تعتمد كليًا على متكافليها. [40]

الخلايا الطحلبية أو البكتيريا الزرقاء هي خلايا ضوئية ، وكما هو الحال في النباتات ، فإنها تقلل ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي إلى سكريات كربون عضوية لتغذية كلا المتعايشين. Phycobionts (الطحالب) تنتج كحول السكر (ريبيتول ، سوربيتول ، وإريثريتول) ، والتي تمتصها الفطريات (الفطريات). [35] تنتج السيانوبيونات الجلوكوز. [35] يمكن للخلايا الفطرية المسننة أن تجعل الفوتوبيونت "يتسرب" من نواتج التمثيل الضوئي ، حيث يمكن للفطر بعد ذلك امتصاصها. [7]: 5

يبدو أن العديد ، وربما الغالبية ، من الأشنة يعيشون أيضًا في علاقة تكافلية مع رتبة من الخمائر القاعدية تسمى Cyphobasidiales. يمكن أن يفسر غياب هذا الشريك الثالث صعوبات زراعة الأشنة في المختبر. تعد خلايا الخميرة مسؤولة عن تكوين القشرة المميزة للحزاز ، ويمكن أن تكون مهمة أيضًا لشكلها. [41]

مزيج الحزاز من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء مع الفطريات له شكل مختلف تمامًا (التشكل) وعلم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية عن الفطر المكون أو الطحالب أو البكتيريا الزرقاء التي تنمو من تلقاء نفسها ، بشكل طبيعي أو في الثقافة. يختلف جسم (ثاليوس) معظم الأشنات عن تلك الموجودة في الفطريات أو الطحالب التي تنمو بشكل منفصل. عندما ينمو في المختبر في غياب الفوتوبيونت الخاص به ، يتطور فطر الأشنة ككتلة غير متمايزة من الخيوط الفطرية (خيوط). إذا تم دمجها مع photobiont الخاصة بها في ظل ظروف مناسبة ، يظهر شكلها المميز المرتبط بالفوتوبيونت ، في عملية تسمى التشكل. [4] في عدد قليل من الحالات الرائعة ، يمكن أن يتطور فطر حزاز واحد إلى شكلين مختلفين تمامًا عن الأشنة عند اقترانه إما بطحلب أخضر أو ​​بكتيريا زرقاء متكافئة. بطبيعة الحال ، كانت هذه الأشكال البديلة تعتبر في البداية أنواعًا مختلفة ، حتى تم العثور عليها تنمو بطريقة ملتصقة.

الدليل على أن الأشنات هي أمثلة على التعايش الناجح هو حقيقة أنه يمكن العثور على الأشنات في كل موطن ومنطقة جغرافية على هذا الكوكب تقريبًا. [12] تم العثور على نوعين من جنسين من الطحالب الخضراء في أكثر من 35٪ من جميع الأشنات ، ولكن نادرًا ما يمكن العثور عليهما يعيشان بمفردهما خارج الأشنة. [42]

في حالة وجود شريك فطري واحد في نفس الوقت شريكان من الطحالب الخضراء يتفوقان على بعضهما البعض في مناخات مختلفة ، قد يشير هذا إلى وجود أكثر من شريك واحد في التمثيل الضوئي في نفس الوقت قد يمكّن الأشنة من الوجود في مجموعة واسعة من الموائل والمواقع الجغرافية. [12]

يتكون شكل واحد على الأقل من الأشنات ، وهو الأشنات الشبيهة باللحية في أمريكا الشمالية ، ليس من اثنين بل ثلاثة شركاء تكافلين: فطر متشابك ، طحلب ضوئي ، وبشكل غير متوقع ، خميرة قاعدية. [43]

يمكن أن يكون لل Phycobionts ناتج صافٍ من السكريات باستخدام بخار الماء فقط. [35] يجب أن يكون الثور مشبعًا بالمياه السائلة حتى يتمكن السيانوبيون من التمثيل الضوئي. [35]

تنتج الطحالب السكريات التي يمتصها الفطر عن طريق الانتشار في خيوط فطرية خاصة تسمى أبريسوريا أو هاوستوريا عند ملامستها لجدار الخلايا الطحلبية. [44] قد تنتج المطبعة أو haustoria مادة تزيد من نفاذية جدران خلايا الطحالب ، وقد تخترق الجدران. [44] قد تساهم الطحالب بنسبة تصل إلى 80٪ من إنتاج السكر للفطر. [44]

تحرير البيئة

قد تكون ارتباطات الحزاز أمثلة على التبادلية أو التعايش ، ولكن يمكن اعتبار علاقة الأشنة طفيلية [45] في ظل الظروف التي يمكن أن يتواجد فيها الشريك الضوئي في الطبيعة بشكل مستقل عن الشريك الفطري ، ولكن ليس العكس. يتم تدمير خلايا Photobiont بشكل روتيني في سياق تبادل المغذيات. يستمر الارتباط لأن تكاثر الخلايا الضوئية يطابق معدل تدميرها. [45] يحيط الفطر بالخلايا الطحلبية ، [8] غالبًا ما يحيط بها داخل أنسجة فطرية معقدة فريدة من نوعها لترابطات الأشنة. في العديد من الأنواع ، تخترق الفطريات جدار الخلية الطحلبية ، [8] وتشكل أوتاد اختراق (haustoria) مماثلة لتلك التي تنتجها الفطريات المسببة للأمراض التي تتغذى على المضيف. [28] [46] يمكن أن تنمو البكتيريا الزرقاء في المختبر بشكل أسرع عندما تكون بمفردها وليس عندما تكون جزءًا من حزاز.

النظام البيئي المصغر ونظرية الهولوبيونت تحرير

يعتبر التكافل في الأشنات متوازنًا جدًا لدرجة أن الأشنات تعتبر أنظمة بيئية مصغرة قائمة بذاتها نسبيًا في حد ذاتها. [12] [13] يُعتقد أن الأشنات قد تكون أنظمة تكافلية أكثر تعقيدًا والتي تشمل مجتمعات بكتيرية غير ضوئية تؤدي وظائف أخرى كشركاء في هولوبيونت. [14] [15]

العديد من الأشنات شديدة الحساسية للاضطرابات البيئية ويمكن استخدامها لتقييم تلوث الهواء بتكلفة زهيدة [47] [48] [49] استنفاد الأوزون والتلوث المعدني. تم استخدام الأشنات في صناعة الأصباغ والعطور [50] وفي الأدوية التقليدية. تأكل الحشرات [8] أو الحيوانات الأكبر حجمًا ، مثل الرنة ، عددًا قليلاً من أنواع الأشنات. [51] تُستخدم الأشنات على نطاق واسع كمؤشرات بيئية أو مؤشرات بيولوجية. عندما يكون الهواء ملوثًا بشدة بثاني أكسيد الكبريت ، فقد لا توجد أشنات موجودة فقط بعض الطحالب الخضراء يمكنها تحمل هذه الظروف. إذا كان الهواء نقيًا ، فإن الأشنات الشجرية المشعرة والمورقة تصبح وفيرة. يمكن لعدد قليل من أنواع الأشنات أن تتحمل مستويات عالية إلى حد ما من التلوث ، وتوجد بشكل شائع في المناطق الحضرية ، على الأرصفة والجدران ولحاء الأشجار. الأشنات الأكثر حساسية هي الشجيرات والأوراق ، في حين أن الأشنات الأكثر تحملاً تكون قشرية المظهر. منذ التصنيع ، العديد من الشجيرات والأشنات المورقة مثل رامالينا, يوسنيا و لوباريا الأنواع لها نطاقات محدودة للغاية ، وغالبًا ما تكون محصورة في المناطق التي تحتوي على أنظف هواء.

الفطريات الحزازية

يمكن العثور على بعض الفطريات الحية فقط تشغيل الأشنات كطفيليات ملزمة. يشار إلى هذه الفطريات بالحزاز ، وهي نوع مختلف عن الفطريات التي تعيش داخل الأشنة وبالتالي فهي لا تعتبر جزءًا من الأشنة. [52]

رد فعل على الماء تحرير

الرطوبة تجعل القشرة أكثر شفافية. [7]: 4 بهذه الطريقة ، يمكن للطحالب إجراء عملية التمثيل الضوئي عندما تتوفر الرطوبة ، ويتم حمايتها في أوقات أخرى. عندما تكون القشرة أكثر شفافية ، تظهر الطحالب بشكل أكثر وضوحًا وتبدو الأشنة أكثر خضرة.

المستقلبات والهياكل الأيضية وتحرير النشاط الحيوي

يمكن أن تظهر الأشنات نشاطًا شديدًا مضادًا للأكسدة. [53] [54] غالبًا ما يتم ترسيب المستقلبات الثانوية على شكل بلورات في أبوبلاست. [55] يُعتقد أن المستقلبات الثانوية تلعب دورًا في تفضيل بعض الركائز على الأخرى. [55]

تحتوي الأشنات أحيانًا على هياكل مصنوعة من نواتج أيض فطرية ، على سبيل المثال ، تحتوي الأشنات القشرية أحيانًا على عديد السكاريد [ التوضيح المطلوب ] طبقة في القشرة. [ بحاجة لمصدر ]

معدل النمو تحرير

غالبًا ما يكون للأشنات معدل نمو منتظم ولكنه بطيء جدًا أقل من ملليمتر في السنة.

في الأشنات القشرية ، تكون المنطقة الواقعة على طول الهامش هي المكان الذي يحدث فيه النمو الأكثر نشاطًا. [30]: 159 تنمو معظم الأشنات القشرية بقطر 1-2 ملم فقط سنويًا.

مدى الحياة تحرير

قد تكون الأشنات طويلة العمر ، ويعتبر بعضها من بين أقدم الكائنات الحية. [4] [16] يصعب قياس العمر الافتراضي لأن ما يحدد "نفس" الحزاز الفردي ليس دقيقًا. [56] تنمو الأشنات عن طريق كسر قطعة نباتيًا ، والتي قد يتم تعريفها أو لا يمكن تعريفها على أنها "نفس" الأشنة ، ويمكن أن تندمج الأشنات ، ثم تصبح "نفس" الأشنة. [56] أحد أنواع القطب الشمالي يسمى "حزاز الخريطة" (Rhizocarpon geographicum) يعود تاريخه إلى 8600 عام ، ويبدو أنه أقدم كائن حي في العالم. [57]

الاستجابة للضغوط البيئية

على عكس الجفاف البسيط في النباتات والحيوانات ، قد تعاني الأشنات من أ مكتمل فقدان ماء الجسم في فترات الجفاف. [8] الأشنات قادرة على تحمل مستويات منخفضة للغاية من محتوى الماء (poikilohydric). [58]: 5-6 تمتص الماء بسرعة عندما تصبح متاحة مرة أخرى ، وتصبح طرية وسمينة. [8] تتطلب إعادة تكوين الأغشية بعد فترة من الجفاف عدة دقائق أو أكثر. [ بحاجة لمصدر ]

في الاختبارات ، نجا الأشنة وأظهرت نتائج ملحوظة حول القدرة على التكيف لنشاط التمثيل الضوئي خلال فترة المحاكاة البالغة 34 يومًا في ظل ظروف المريخ في مختبر محاكاة المريخ (MSL) الذي يديره مركز الفضاء الألماني (DLR). [59] [60]

اكتشفت وكالة الفضاء الأوروبية أن الأشنات يمكنها البقاء على قيد الحياة دون حماية في الفضاء. في تجربة بقيادة ليوبولدو سانشو من جامعة كومبلوتنسي بمدريد ، تم العثور على نوعين من الأشنات -Rhizocarpon geographicum و زانثوريا ايليجانس- تم إغلاقها في كبسولة وتم إطلاقها على صاروخ سويوز الروسي في 31 مايو 2005. وبمجرد وصولها إلى المدار ، تم فتح الكبسولات وتعرضت الأشنات مباشرة لفراغ الفضاء بدرجات حرارة شديدة التقلب والإشعاع الكوني. بعد 15 يومًا ، أعيدت الأشنات إلى الأرض ووجدت أنها لم تتغير في قدرتها على التمثيل الضوئي. [61] [62]

تحرير التكاثر الخضري

تتكاثر العديد من الأشنات لاجنسيًا ، إما عن طريق كسر قطعة وتنمو من تلقاء نفسها (التكاثر الخضري) أو من خلال تشتت الشتات المحتوي على عدد قليل من الخلايا الطحلبية المحاطة بخلايا فطرية. [2] بسبب النقص النسبي في التمايز في القبة ، غالبًا ما يكون الخط الفاصل بين تكوين الدياسبور والتكاثر الخضري غير واضح. يمكن لأشنات الفركتوز بسهولة [ بحاجة لمصدر ] جزء ، ويمكن أن تنمو الأشنات الجديدة من الجزء (التكاثر الخضري). [ بحاجة لمصدر تنقسم العديد من الأشنات إلى شظايا عندما تجف ، وتشتت نفسها بفعل الرياح ، لاستئناف النمو عندما تعود الرطوبة. [63] [64] سوريا (المفرد: "soredium") هي مجموعات صغيرة من الخلايا الطحلبية محاطة بخيوط فطرية تتشكل في هياكل تسمى soralia ، والتي يمكن أن تشتت منها الرياح. [2] إيزيديا (المفرد: "isidium") هي نتوءات متفرعة ، شوكية ، ممدودة ، نواتج من القبة التي تنفصل عن التشتت الميكانيكي. [2] تكاثر الحزاز (الشتات) عادةً ما يحتوي على خلايا من كلا الشريكين ، على الرغم من أن المكونات الفطرية لما يسمى "الأنواع الهامشية" تعتمد بدلاً من ذلك على الخلايا الطحلبية المشتتة بواسطة "الأنواع الأساسية". [65]

تحرير التكاثر الجنسي

غالبًا ما تظهر الهياكل المشاركة في التكاثر على شكل أقراص أو نتوءات أو خطوط متعرجة على سطح الثعلب. [7]: 4 على الرغم من أنه قد تم الجدل على أن التكاثر الجنسي في photobiont يتم اختياره ضده ، إلا أن هناك أدلة قوية تشير إلى وجود أنشطة انتصالية (التكاثر الجنسي) في تريبوكسيا. [66] [67] تتكاثر العديد من فطريات الأشنة جنسيًا مثل الفطريات الأخرى ، وتنتج جراثيم تكونت عن طريق الانقسام الاختزالي وانصهار الأمشاج. بعد التشتت ، يجب أن تلتقي هذه الجراثيم الفطرية مع شريك طحالب متوافق قبل أن يتشكل حزاز وظيفي.

تنتمي بعض فطريات الأشنة إلى الفطريات القاعدية (باسيديوليشنز) وتنتج هياكل تكاثرية شبيهة بالفطر تشبه تلك الخاصة بأقاربها غير المكوَّنين.

تنتمي معظم فطريات الأشنة إلى الفطريات الزقامية (أسكوليشن). من بين الجراثيم الأسكولينية ، يتم إنتاج الأبواغ في بنى منتجة للأبواغ تسمى أسكوماتا. [7] أكثر أنواع ascomata شيوعًا هي صيده (صيغة الجمع: apothecia) و الصفاق (الجمع: perithecia). [7]: 14 عادة ما تكون السمكة عبارة عن أكواب أو أقراص شبيهة بالصفائح موجودة على السطح العلوي لثالوس الحزاز. عندما يتم تشكيل الأوتيكيا مثل مقاطع الخطوط المتعرجة بدلاً من الأقراص المشابهة ، يتم استدعاؤها lirellae. [7]: 14 Perithecia على شكل قوارير مغمورة في نسيج ثعلب الأشنة ، الذي يحتوي على ثقب صغير لتهرب الأبواغ من القارورة ، وتظهر كنقاط سوداء على سطح الأشنة. [7]: 14

الأنواع الثلاثة الأكثر شيوعًا لجسم البوغ هي أقراص مرتفعة تسمى تأليه (المفرد: apothecium) ، أكواب تشبه الزجاجة مع فتحة صغيرة في الأعلى تسمى perithecia (المفرد: perithecium) ، و بيكنيديا (المفرد: pycnidium) ، على شكل perithecia ولكن بدون أسكي (الأسكوس هو الهيكل الذي يحتوي على الجراثيم الجنسية في فطريات Ascomycota ويطلقها). [68]

يحتوي Apothecium على طبقة مكشوفة من الخلايا المنتجة للبوغ تسمى أسكي (المفرد: أسكوس) ، وعادة ما يكون لونه مختلفًا عن نسيج الثعلب. [7]: 14 عندما يكون للعلبة هامش خارجي ، يسمى الهامش بـ متقطع. [7]: 14 عندما يكون للمكسور لون مشابه لنسيج الثعلب الملون ، يُطلق على الأوتشيوم أو الحزاز ليكانورين، بمعنى مشابه لأعضاء الجنس ليكانورا. [7]: 14 عندما يتم اسوداد الشذوذ مثل الكربون يطلق عليه ليسيديين معنى مشابه لأعضاء الجنس ليسيديا. [7]: 14 عندما يكون الهامش شاحبًا أو عديم اللون يطلق عليه البياتورين. [7] : 14

"بوديتيوم" (الجمع: بوديتيا) هو هيكل شبيه بالساق من الجسم الثمر الذي ينشأ من الثاليوس ، ويرتبط ببعض الفطريات التي تنتج فطريات فطرية. [27] نظرًا لكونها جزءًا من النسيج التناسلي ، لا تعتبر podetia جزءًا من الجسم الرئيسي (الثعلب) ، ولكنها قد تكون بارزة بصريًا. [٢٧] قد يكون البوديتيوم متفرّعًا وأحيانًا يشبه الكوب. عادة ما تحمل الفطريات الفطرية أو الفطريات أو كليهما. [27] العديد من الأشنات لديها آبدية يمكن رؤيتها بالعين المجردة. [2]

تنتج معظم الأشنات تراكيب جنسية وفيرة. [69] يبدو أن العديد من الأنواع تتفرق فقط عن طريق الأبواغ الجنسية. [69] على سبيل المثال ، الأشنات القشرية سكربت جرافيس و Ochrolechia parella لا تنتج أي تكاثر نباتي تكافلي. بدلاً من ذلك ، تتكاثر الفطريات المكونة للحزاز من هذه الأنواع جنسياً عن طريق الإخصاب الذاتي (أي أنها متجانسة).قد يمكّن نظام التربية هذا من التكاثر الناجح في البيئات القاسية. [69]

Mazaedia (المفرد: mazaedium) عبارة عن فطيرة على شكل دبوس خياطة في (حزاز دبوس) ، حيث يكون الجسم الثمرى عبارة عن كتلة بنية أو سوداء من الأبواغ الأسكوية السائبة المحاطة بقطع على شكل كوب ، والتي تقع فوق ساق صغير. [7]: 15

يتم تصنيف الأشنات حسب المكون الفطري. يتم إعطاء أنواع الحزاز نفس الاسم العلمي (الاسم ذي الحدين) مثل أنواع الفطريات في الأشنة. يتم دمج الأشنات في مخططات تصنيف الفطريات. تحمل الطحالب اسمها العلمي الخاص ، والذي لا علاقة له باسم الحزاز أو الفطريات. [70] هناك ما يقرب من 13500-17000 نوع حزاز محدد. [44] ما يقرب من 20٪ من الأنواع الفطرية المعروفة مرتبطة بالأشنات. [44]

"فطر محزز"قد يشير إلى الحزاز بأكمله ، أو إلى الفطريات فقط. وقد يتسبب هذا في حدوث ارتباك دون سياق. قد تشكل أنواع معينة من الفطريات أشنات مع أنواع مختلفة من الطحالب ، مما يؤدي إلى ظهور ما يبدو أنه أنواع مختلفة من الأشنات ، ولكنها لا تزال مصنفة ( اعتبارًا من 2014) مثل نفس أنواع الأشنة. [71]

في السابق ، وضع بعض علماء تصنيف الأشنات الأشنات في قسمهم الخاص ، وهو ميكوفيكوفيتا، لكن هذه الممارسة لم تعد مقبولة لأن المكونات تنتمي إلى سلالات منفصلة. لا تشكل الأكوام الأسقوية ولا الباسيدول سلالات أحادية النمط في الشعب الفطرية الخاصة بها ، لكنها تشكل العديد من المجموعات المكونة للحزاز بشكل فردي أو أساسي داخل كل شعبة. [72] حتى أكثر غرابة من البازيديول هو الفطر Geosiphon الكمثرى، وهو عضو في Glomeromycota فريد من نوعه من حيث أنه يحتوي على بكتيريا زرقاء متعايش داخل خلاياه. Geosiphon لا يُعتبر عادةً حزازًا ، ولم يتم التعرف على تعايشه الغريب لسنوات عديدة. الجنس أكثر ارتباطًا بأجناس endomycorrhizal. تشكل الفطريات من Verrucariales أيضًا أشنات بحرية مع الطحالب البنية Petroderma maculiforme، [73] ولها علاقة تكافلية مع الأعشاب البحرية مثل (الأعشاب الصخرية) و Blidingia الدنياحيث تكون الطحالب هي المكونات المهيمنة. يُعتقد أن الفطريات تساعد الأعشاب الصخرية على مقاومة الجفاف عند تعرضها للهواء. [74] [75] بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن تستخدم الأشنات أيضًا الطحالب الصفراء والخضراء (Heterococcus) كشريك تكافلي لها. [76]

ظهرت الأشنات بشكل مستقل من الفطريات المرتبطة بالطحالب والبكتيريا الزرقاء عدة مرات عبر التاريخ. [77]

تحرير الفطريات

يسمى المكون الفطري للحزاز ميكوبيونت. قد تكون الفطريات الفطرية Ascomycete أو Basidiomycete. [10] تسمى الأشنات المصاحبة إما ascolichens أو basidiolichens ، على التوالي. يبدو أن العيش كمتعايش في الحزاز طريقة ناجحة للفطر لاستخلاص العناصر الغذائية الأساسية ، حيث أن حوالي 20 ٪ من جميع الأنواع الفطرية قد اكتسبت هذا النمط من الحياة. [78]

قد يكون Thalli الذي ينتجه متعايش فطري معين مع شركائه المختلفين متشابهًا ، [ بحاجة لمصدر ] والمستقلبات الثانوية متطابقة ، [ بحاجة لمصدر ] تشير إلى [ بحاجة لمصدر ] أن الفطر له دور مهيمن في تحديد مورفولوجيا الحزاز. لكن نفس الفطريات ذات الفوتوبيونات المختلفة قد تنتج أيضًا أشكال نمو مختلفة جدًا. [71] تُعرف الأشنات بوجود فطر واحد مرتبط بنوعين أو حتى ثلاثة أنواع من الطحالب.

على الرغم من أن كل ثور حزاز يظهر بشكل عام متجانسًا ، يبدو أن بعض الأدلة تشير إلى أن المكون الفطري قد يتكون من أكثر من فرد جيني واحد من هذا النوع. [ بحاجة لمصدر ]

يمكن أن يتفاعل نوعان أو أكثر من الأنواع الفطرية لتكوين نفس الأشنة. [79]

يسرد الجدول التالي ترتيب وعائلات الفطريات التي تشمل الأنواع المكونة للحزاز.

تحرير Photobionts

يسمى شريك التمثيل الضوئي في الأشنة a فوتوبيونت. تأتي الفوتوبيونات في الأشنات من مجموعة متنوعة من الكائنات الحية بدائية النواة وحقيقية النواة. في غالبية الأشنات ، يكون photobiont عبارة عن طحلب أخضر (Chlorophyta) أو بكتيريا زرقاء. في بعض الأشنات يوجد كلا النوعين. تسمى photobionts الطحالب phycobionts، في حين يتم استدعاء الضوئيات الزرقاء سيانوبيونتس. [35] وفقًا لمصدر واحد ، فإن حوالي 90٪ من جميع الأشنات المعروفة لديها phycobionts ، وحوالي 10٪ تحتوي على cyanobionts ، [35] بينما يذكر مصدر آخر أن ثلثي الأشنات تحتوي على طحالب خضراء مثل phycobiont ، وحوالي ثلثها تحتوي على cyanobiont . [28] تم العثور على ما يقرب من 100 نوع من شركاء التمثيل الضوئي من 40 [35] جنسًا وخمس فئات متميزة (بدائية النواة: Cyanophyceae حقيقية النواة: Trebouxiophyceae ، Phaeophyceae ، Chlorophyceae) مرتبطة بالفطريات المكونة للحزاز. [80]

الطحالب الضوئية الشائعة هي من الأجناس تريبوكسيا, ترينتبوهليا, الكاذب، أو Myrmecia. تريبوكسيا هو النوع الأكثر شيوعًا من الطحالب الخضراء في الأشنات ، ويحدث في حوالي 40٪ من جميع الأشنات. "Trebouxioid" تعني إما photobiont الموجودة في الجنس تريبوكسيا، أو يشبه عضوًا من هذا الجنس ، وبالتالي يُفترض أنه عضو في فئة Trebouxiophyceae. [27] ثاني أكثر أنواع الطحالب الخضراء شيوعًا هو ترينتبوهليا. [28] بشكل عام ، من المعروف أن حوالي 100 نوع من حقيقيات النوى تحدث على شكل فوتوبيونات في الأشنات. من المحتمل أن تكون جميع الطحالب قادرة على الوجود بشكل مستقل في الطبيعة وكذلك في الأشنة. [79]

"السيانوليشن" هو حزاز يحتوي على بكتيريا زرقاء كمكون رئيسي في عملية التمثيل الضوئي (فوتوبيونت). [81] معظم السيانوليشن هي أيضًا أسكوليشن ، لكن القليل من الباسيديوليشين مثل ديكتيونيما والأكانثوليشن لديهم بكتيريا زرقاء كشريك لهم. [82]

أكثر أنواع البكتيريا الزرقاء شيوعًا هي نوستوك. [79] أخرى [28] photobionts السيانوبكتيريوم الشائعة هي من سكيتونيما. [10] العديد من السيانولينات صغيرة الحجم وسوداء ولها حجر جيري كركيزة. [ بحاجة لمصدر ] مجموعة أخرى من السيانوليشن ، الأشنات الهلامية من الأجناس كوليما أو ليبتوجيوم هلامية وتعيش على تربة رطبة. مجموعة أخرى من الأنواع الكبيرة والأوراق بما في ذلك بيلتيجيرا, لوباريا، و ديجيليا زرقاء رمادية ، خاصة عند البلل أو البلل. كثير من هؤلاء يميزون مجتمعات Lobarion في مناطق هطول الأمطار العالية في غرب بريطانيا ، على سبيل المثال ، في غابة سلتيك المطيرة. غالبًا ما ترتبط سلالات البكتيريا الزرقاء الموجودة في أنواع مختلفة من السيانولين ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض. [83] وهي تختلف عن سلالات العيش الحر الأقرب ارتباطًا. [83]

رابطة الحزاز هي تكافل وثيق. إنه يوسع النطاق البيئي لكلا الشريكين ولكنه ليس إلزاميًا دائمًا لنموهما وتكاثرهما في البيئات الطبيعية ، حيث يمكن للعديد من الطحالب المتعايشة أن تعيش بشكل مستقل. مثال بارز هو الطحلب ترينتبوهليا، والتي تشكل تجمعات برتقالية اللون على جذوع الأشجار وأسطح صخرية مناسبة. عادةً ما تحتوي تكاثر الحزاز (الشتات) على خلايا من كلا الشريكين ، على الرغم من أن المكونات الفطرية لما يسمى بـ "الأنواع الهامشية" تعتمد بدلاً من ذلك على خلايا الطحالب المشتتة بواسطة "الأنواع الأساسية". [65]

يمكن أن تحدث نفس أنواع السيانوبيونت بالاقتران مع أنواع فطرية مختلفة كشركاء حزاز. [84] يمكن أن تحدث نفس أنواع phycobiont بالاشتراك مع أنواع فطرية مختلفة كشركاء من الأشنات. [35] قد يكون هناك أكثر من فطريات في ثاليوس واحد. [35]

قد يحتوي حزاز واحد على عدة طرز وراثية للطحالب. [85] [86] قد تمكن هذه الأنماط الجينية المتعددة من الاستجابة بشكل أفضل للتكيف مع التغيرات البيئية ، وتمكن الأشنة من العيش في نطاق أوسع من البيئات. [87]

تعديل الجدل حول طريقة التصنيف وأسماء الأنواع

هناك حوالي 20000 نوع معروف من الأشنات. [10] ولكن المقصود بكلمة "الأنواع" يختلف عن المقصود بالأنواع البيولوجية في النباتات أو الحيوانات أو الفطريات ، حيث أن كونك من نفس النوع يعني أن هناك سلالة سلف مشتركة. [10] نظرًا لأن الأشنات عبارة عن مجموعة من أعضاء اثنين أو حتى ثلاث ممالك بيولوجية مختلفة ، فهذه المكونات يجب عند مختلف نسب الأجداد من بعضهم البعض. وفقًا للاتفاقية ، لا تزال الأشنات تسمى "الأنواع" على أي حال ، ويتم تصنيفها وفقًا لأنواع فطرها ، وليس أنواع الطحالب أو البكتيريا الزرقاء. تُعطى الأشنات نفس الاسم العلمي (الاسم ذي الحدين) للفطر الموجود فيها ، مما قد يسبب بعض الالتباس. تحمل الطحالب اسمها العلمي الخاص ، والذي لا علاقة له باسم الحزاز أو الفطريات. [70]

اعتمادًا على السياق ، قد يشير مصطلح "الفطريات المسننة" إلى الحزاز بأكمله ، أو إلى الفطر عندما يكون في الأشنة ، والذي يمكن زراعته في المزرعة بمعزل عن الطحالب أو البكتيريا الزرقاء. تم العثور على بعض الطحالب والبكتيريا الزرقاء تعيش بشكل طبيعي خارج الحزاز. يمكن أن ينمو المكون الفطري أو الطحالب أو البكتيري الأزرق للحزاز من تلقاء نفسه في الثقافة. عند النمو بمفردها ، يكون للفطر أو الطحالب أو البكتيريا الزرقاء خصائص مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في الأشنة. تختلف خصائص الحزاز مثل شكل النمو وعلم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية اختلافًا كبيرًا عن مزيج خصائص الفطريات والطحالب أو البكتيريا الزرقاء.

يمكن أن تنتج نفس الفطريات التي تنمو في تركيبة مع أنواع مختلفة من الطحالب أو البكتيريا الزرقاء أشنات مختلفة تمامًا في معظم الخصائص ، وتفي بمعايير غير الحمض النووي لكونها "أنواعًا" مختلفة. تاريخيا ، تم تصنيف هذه المجموعات المختلفة على أنها أنواع مختلفة. عندما يتم تحديد الفطر على أنه هو نفسه باستخدام طرق الحمض النووي الحديثة ، يتم إعادة تصنيف هذه الأنواع المختلفة على ما يبدو على أنها نفس الأنواع بموجب الاتفاقية الحالية (2014) للتصنيف حسب المكون الفطري. وقد أدى هذا إلى الجدل حول اتفاقية التصنيف هذه. هذه "الأنواع" المختلفة ظاهريًا لها تاريخها التطوري المستقل. [2] [71]

هناك أيضًا نقاش حول مدى ملاءمة إعطاء نفس الاسم ذي الحدين للفطر ، وللحزاز الذي يجمع بين تلك الفطريات والطحالب أو البكتيريا الزرقاء (synecdoche). هذا هو الحال بشكل خاص عند الجمع بين نفس الفطر مع مختلف الطحالب أو البكتيريا الزرقاء ينتج كائنات حية مختلفة بشكل كبير ، والتي يمكن اعتبارها أنواعًا مختلفة بأي مقياس بخلاف الحمض النووي للمكون الفطري. إذا تم تصنيف الحزاز الكامل الناتج عن نفس الفطريات التي تنمو مع طحالب مختلفة أو بكتيريا زرقاء ، على أنها "أنواع" مختلفة ، فإن عدد "أنواع الأشنة" سيكون أكبر.

تحرير التنوع

يحدث أكبر عدد من الفطريات المحززة في Ascomycota ، حيث تشكل حوالي 40 ٪ من الأنواع مثل هذا الارتباط. [70] بعض هذه الفطريات المحززة تحدث بترتيب مع الفطريات غير المكسورة التي تعيش كطفيليات أو طفيليات نباتية (على سبيل المثال ، Leotiales و Dothideales و Pezizales). تحدث الفطريات الأشنة الأخرى في خمس رتب فقط يشارك فيها جميع الأعضاء في هذه العادة (أوامر Graphidales و Gyalectales و Peltigerales و Pertusariales و Teloschistales). بشكل عام ، تحتوي حوالي 98 ٪ من الأشنات على فطريات غير متجانسة. [88] بجانب Ascomycota ، يوجد أكبر عدد من الفطريات المحززة في الفطريات غير المعينة ، وهي فئة شاملة للفطريات التي لم يتم أبدًا ملاحظة شكلها الجنسي للتكاثر. [ بحاجة لمصدر ] عدد قليل نسبيا من الفطريات القاعدية يتم تحزازها ، ولكنها تشمل الأجار ، مثل أنواع الحزاز، الفطريات clavarioid ، مثل أنواع مولتيكلافولا، والفطريات القشرية ، مثل أنواع ديكتيونيما.

طرق تحديد الهوية تحرير

يستخدم تحديد الأشنة شكل النمو وردود الفعل على الاختبارات الكيميائية.

نتيجة "اختبار Pd" تسمى "Pd" ، والتي تستخدم أيضًا كاختصار للمادة الكيميائية المستخدمة في الاختبار ، بارا-فينيلين ديامين. [٢٧] إذا أدى وضع قطرة على حزاز إلى تحويل المنطقة من الأصفر إلى البرتقالي الفاتح ، فهذا يساعد في التعرف عليها على أنها تنتمي إلى أي من الجنس كلادونيا أو ليكانورا. [27]

التطور وعلم الحفريات تحرير

السجل الأحفوري للأشنات ضعيف. [89] الموائل المتطرفة التي تهيمن عليها الأشنات ، مثل التندرا والجبال والصحاري ، لا تساعد في العادة على إنتاج الأحافير. [89] [90] توجد أشنات متحجرة مدمجة في الكهرمان. المتحجر أنزيا يوجد في قطع من الكهرمان في شمال أوروبا ويعود تاريخه إلى ما يقرب من 40 مليون سنة. [91] تم العثور على أجزاء حزاز أيضًا في أحافير الأوراق الأحفورية ، مثل لوباريا من مقاطعة ترينيتي في شمال كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية ، ويعود تاريخها إلى أوائل العصر الميوسيني الأوسط. [92]

أقدم حزاز أحفوري تم فيه استعادة كلا الشريكين المتكافئين هو وينفريناتيا، تكافل حزاز zygomycetous مبكر (Glomeromycotan) قد يكون قد تضمن تطفلًا خاضعًا للسيطرة ، [ بحاجة لمصدر ] معادن في Rhynie Chert في اسكتلندا ، يعود تاريخها إلى أوائل العصر الديفوني ، منذ حوالي 400 مليون سنة. [93] الحفرية الأقدم بقليل سبونجيوفيتون تم تفسيره أيضًا على أنه حزاز على أسس مورفولوجية [94] ونظائر [95] ، على الرغم من أن الأساس النظيري مهتز بالتأكيد. [96] وقد تم إثبات أن الحفريات السيلورية الديفونية نيماتوثالوس [97] و بروتوتاكسيتس تم تحزز [98]. وهكذا كان Ascomycota و Basidiomycota المحززان أحد مكونات النظم الإيكولوجية الأرضية السيلورية الديفونية المبكرة. [99] [100] تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الحزاز تطور بعد تطور نباتات اليابسة. [101]

من المحتمل أن تكون الحالة البيئية السلفية لكل من Ascomycota و Basidiomycota هي saprobism ، وقد تكون أحداث التحزز المستقلة قد حدثت عدة مرات. [102] [103] في عام 1995 ، اقترح جارجاس وزملاؤه أنه كان هناك على الأقل خمسة أصول مستقلة للتحزز ثلاثة في الفطريات القاعدية واثنان على الأقل في الفطريات الزقسية. [104] ومع ذلك ، Lutzoni et al. (2001) يشير إلى أن التحزز ربما تطور في وقت سابق وتبعه خسائر مستقلة متعددة. قد تكون بعض الفطريات غير المكونة للحزاز قد فقدت بشكل ثانوي القدرة على تكوين رابطة حزاز. نتيجة لذلك ، يُنظر إلى التحزز على أنه استراتيجية غذائية ناجحة للغاية. [105] [106]

قد يمتد Glomeromycota المحزز جيدًا إلى عصر ما قبل الكمبري. يتم تعدين الأحافير الشبيهة بالحزاز والتي تتكون من خلايا كروية (البكتيريا الزرقاء؟) وخيوط رفيعة (mucoromycotinan Glomeromycota؟) في الفوسفوريت البحري لتكوين Doushantuo في جنوب الصين. يُعتقد أن هذه الحفريات يتراوح عمرها بين 551 و 635 مليون سنة أو الإدياكاران. [107] كما أن أكريترات الإدياكاران لديها العديد من أوجه التشابه مع حويصلات وجراثيم جلوميروميكوتان. [108] كما زُعم أن حفريات إدياكاران متضمنة ديكنسونيا، [109] كانت أشنات ، [110] على الرغم من أن هذا الادعاء مثير للجدل. [١١١] تضارب الكبيبات العضلية التكافلية الداخلية مقارنة مع الكائنات الحية Geosiphon قد تمتد مرة أخرى إلى البروتيروزويك في شكل 1500 مليون سنة هوروديسكيا [112] و 2200 مليون سنة ديسكاجما. [113] يشير اكتشاف هذه الحفريات إلى أن الفطريات طورت شراكات تكافلية مع الكائنات ذات التغذية الضوئية قبل فترة طويلة من تطور النباتات الوعائية ، على الرغم من رفض فرضية أشنة إدياكاران إلى حد كبير بسبب التعريف غير المناسب للأشنات استنادًا إلى علم الطب وبيئة الركيزة. [114]

الركائز والموائل تحرير

تغطي الأشنات حوالي 7٪ من سطح الكوكب وتنمو في مجموعة واسعة من الركائز والموائل ، بما في ذلك بعض أكثر الظروف قسوة على الأرض. [115] تنمو بكثرة على اللحاء والأوراق وتتدلى من الأغصان "التي تعيش على الهواء الرقيق" (نباتات مشوية) في الغابات المطيرة والأراضي الحرجية المعتدلة. تنمو على الصخور والجدران وشواهد القبور والأسطح وأسطح التربة المكشوفة. يمكنهم البقاء على قيد الحياة في بعض أكثر البيئات قسوة على الأرض: التندرا في القطب الشمالي ، والصحاري الجافة الساخنة ، والسواحل الصخرية ، وأكوام الخبث السامة. يمكن أن تعيش داخل الصخور الصلبة ، وتنمو بين الحبوب ، وفي التربة كجزء من قشرة التربة البيولوجية في الموائل القاحلة مثل الصحاري. بعض الأشنات لا تنمو على أي شيء ، وتعيش حياتها تهب على البيئة. [2]

عند النمو على الأسطح المعدنية ، تتحلل بعض الأشنات ببطء ركائزها عن طريق التحلل الكيميائي والتعطيل المادي للمعادن ، مما يساهم في عملية التجوية التي يتم من خلالها تحويل الصخور تدريجياً إلى تربة. في حين أن هذه المساهمة في التجوية عادة ما تكون حميدة ، إلا أنها يمكن أن تسبب مشاكل لهياكل الحجر الاصطناعي. على سبيل المثال ، هناك مشكلة نمو حزاز مستمرة في النصب التذكاري الوطني لجبل رشمور والتي تتطلب توظيف أخصائيي ترميم تسلق الجبال لتنظيف النصب التذكاري.

الأشنات ليست طفيليات على النباتات التي تنمو عليها ، ولكنها تستخدمها فقط كركيزة لتنمو عليها. قد "تستولي" فطريات بعض أنواع الأشنات على طحالب أنواع أخرى من الأشنات. [8] [116] تصنع الأشنات طعامها من أجزائها التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي ومن خلال امتصاص المعادن من البيئة. [8] قد تبدو الأشنات التي تنمو على الأوراق وكأنها طفيليات على الأوراق ، لكنها ليست كذلك. ومع ذلك ، فإن بعض الأشنات ، ولا سيما تلك التي تنتمي إلى الجنس الدبلوماسيون من المعروف أنها تطفل الأشنات الأخرى. Diploschistes muscorum يبدأ تطوره في أنسجة المضيف كلادونيا محيط. [46]: 30 [28]: 171

في التندرا القطبية الشمالية ، تشكل الأشنات ، مع الطحالب وحشيشة الكبد ، غالبية الغطاء الأرضي ، مما يساعد على عزل الأرض وقد يوفر العلف لحيوانات الرعي. مثال على ذلك "طحلب الرنة" ، وهو عبارة عن حزاز وليس طحلب. [8]

يسمى الحزاز القشري الذي ينمو على الصخر أ حزاز ساكس. [27] [30]: 159 الأشنات القشرية التي تنمو على الصخر تسمى الأشنات الطلائية ، وتلك التي تنمو مغمورة داخل الصخر وتنمو بين البلورات مع تعرض أجسامها الثمرية فقط للهواء الأشنات الحجري. [26] [30]: 159 [81] يسمى الحزاز القشري الذي ينمو على اللحاء أ حزاز قشري. [30]: 159 يسمى الحزاز الذي ينمو على الخشب الذي تم تجريد اللحاء منه أ حزاز رخامي. [36] تسمى الأشنات التي تنمو مغمورة داخل أنسجة النبات الأشنات endophloidic أو الأشنات الباطنية. [26] [30]: 159 تسمى الأشنات التي تستخدم الأوراق كركائز ، سواء كانت الورقة لا تزال على الشجرة أو على الأرض مرتبك أو ورقي. [35] أ حزاز مسخي ينمو على التربة كركيزة. العديد من الأشنات الحرشفية هي عبارة عن تريكولوس. [30]: 159 الأشنات أومبيليكات هي أشنات أوراق الشجر متصلة بالركيزة عند نقطة واحدة فقط. [26] أ الأشنة المتشردة ليست مرتبطة بالركيزة على الإطلاق ، وتعيش حياتها تتطاير بفعل الريح.

الأشنات والتربة تحرير

بالإضافة إلى الآليات الفيزيائية المتميزة التي تكسر من خلالها الأشنات الحجر الخام ، تشير الدراسات الحديثة إلى أن الأشنات تهاجم الحجر كيميائيًا ، وتدخل المعادن المخلَّبة حديثًا في البيئة.

إن إفرازات الأشنة ، التي تتمتع بقدرة مخلبية قوية ، والانتشار الواسع للتشكيل المعدني الجديد ، وخاصة أكسالات المعادن ، إلى جانب خصائص الركائز التي تتعرض للعوامل الجوية ، تؤكد جميعها أهمية الأشنات كعوامل تجوية كيميائية. [117]

بمرور الوقت ، يخلق هذا النشاط تربة خصبة جديدة من الحجر المهمد.

قد تكون الأشنات مهمة في المساهمة بالنيتروجين في التربة في بعض الصحاري من خلال تناولها ، جنبًا إلى جنب مع ركائزها الصخرية ، بواسطة القواقع ، التي تتغوط بعد ذلك ، وتضع النيتروجين في التربة. [118] تساعد الأشنات على ربط وتثبيت رمل التربة في الكثبان الرملية. [2] في الصحاري والمناطق شبه القاحلة ، تعتبر الأشنات جزءًا من قشور التربة البيولوجية الواسعة النطاق ، وهي ضرورية للحفاظ على بنية التربة. [2] تمتلك الأشنات سجلًا أحفوريًا طويلًا في التربة يعود تاريخه إلى 2.2 مليار سنة. [113]

التفاعلات البيئية تحرير

الأشنات هي من الأنواع الرائدة ، وهي من بين أولى الكائنات الحية التي تنمو على الصخور العارية أو المناطق التي جردتها الكوارث من الحياة. [2] قد تضطر الأشنات إلى التنافس مع النباتات للوصول إلى ضوء الشمس ، ولكن نظرًا لصغر حجمها وبطء نموها ، فإنها تزدهر في الأماكن التي تواجه فيها النباتات العليا صعوبة في النمو. غالبًا ما تكون الأشنات هي أول من يستقر في الأماكن التي تفتقر إلى التربة ، وتشكل الغطاء النباتي الوحيد في بعض البيئات المتطرفة مثل تلك الموجودة في ارتفاعات الجبال العالية وعند خطوط العرض العالية. [119] يعيش البعض في ظروف الصحاري القاسية ، والبعض الآخر يعيش في التربة المتجمدة في مناطق القطب الشمالي. [120]

من المزايا الفيزيولوجية البيئية الرئيسية للأشنات أنها متبلورة (بويكيلو- عامل، مائي- المتعلقة بالمياه) ، مما يعني أنه على الرغم من أن لديهم القليل من التحكم في حالة ترطيبهم ، إلا أنهم يستطيعون تحمل فترات الجفاف الشديدة غير المنتظمة والممتدة. مثل بعض الطحالب ، وحشيشة الكبد ، والسراخس ، وعدد قليل من "نباتات النشور" ، عند التجفيف ، تدخل الأشنات في تعليق استقلابي أو ركود (يُعرف باسم cryptobiosis) حيث يتم تجفيف خلايا المتعايشات الحزازية إلى درجة توقف معظم النشاط الكيميائي الحيوي. في هذه الحالة المشفرة الحيوية ، يمكن للأشنات البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة القصوى والإشعاع والجفاف في البيئات القاسية التي تعيش فيها في كثير من الأحيان.

ليس للأشنات جذور ولا تحتاج إلى الاستفادة من خزانات المياه المستمرة مثل معظم النباتات العليا ، وبالتالي يمكن أن تنمو في أماكن مستحيلة بالنسبة لمعظم النباتات ، مثل الصخور العارية أو التربة المعقمة أو الرمل ، والهياكل الاصطناعية المختلفة مثل الجدران والأسقف والآثار. تنمو العديد من الأشنات أيضًا على شكل نباتات نباتية (برنامج epi- على السطح، فيت- نبات) على النباتات ، وخاصة على جذوع الأشجار وفروعها. عند النمو على النباتات ، الأشنات ليست طفيليات فهي لا تأكل أي جزء من النبات ولا تسممها. تنتج الأشنات مواد كيميائية أليلوباتية تمنع نمو الطحالب. بعض الأشنات التي تعيش على الأرض ، مثل أعضاء الجنس كلدينا (أشنات الرنة) ، تنتج مواد كيميائية أليلوباتية تتسرب إلى التربة وتمنع إنبات البذور ، والتنوب وغيرها من النباتات. [121] الاستقرار (أي طول العمر) الركيزة هو عامل رئيسي في موائل الأشنة. تنمو معظم الأشنات على أسطح صخرية مستقرة أو على لحاء الأشجار القديمة ، بينما تنمو العديد من الأشنات الأخرى على التربة والرمال. في هذه الحالات الأخيرة ، غالبًا ما تكون الأشنات جزءًا مهمًا من استقرار التربة بالفعل ، في بعض النظم البيئية الصحراوية ، لا يمكن إنشاء بذور نباتات وعائية (أعلى) إلا في الأماكن التي تعمل فيها قشور الأشنة على تثبيت الرمال وتساعد على الاحتفاظ بالمياه.

قد تأكل الأشنات من قبل بعض الحيوانات ، مثل الرنة ، التي تعيش في مناطق القطب الشمالي. تتغذى يرقات عدد من أنواع Lepidoptera حصريًا على الأشنات. وتشمل هذه الحذاء المشترك والجمال الرخامي. ومع ذلك ، فإن الأشنات منخفضة جدًا في البروتين ومرتفعة في الكربوهيدرات ، مما يجعلها غير مناسبة لبعض الحيوانات. يستخدم السنجاب الطائر الشمالي الأشنات أيضًا في التعشيش والغذاء ومصدرًا للمياه خلال فصل الشتاء.

آثار تلوث الهواء تحرير

إذا تعرضت الأشنات لملوثات الهواء في جميع الأوقات ، دون أي أجزاء نفضية ، فإنها غير قادرة على تجنب تراكم الملوثات. تفتقر الأشنات أيضًا إلى الثغور والبشرة ، وقد تمتص الهباء الجوي والغازات على سطح الثعبان بأكمله والتي قد تنتشر منها بسهولة إلى طبقة الضوئية. [122] نظرًا لأن الأشنات لا تمتلك جذورًا ، فإن مصدرها الأساسي لمعظم العناصر هو الهواء ، وبالتالي فإن المستويات الأولية في الأشنات غالبًا ما تعكس التكوين المتراكم للهواء المحيط. تشمل العمليات التي يحدث بها ترسب الغلاف الجوي الضباب والندى والامتصاص الغازي والترسيب الجاف. [123] وبالتالي ، تؤكد العديد من الدراسات البيئية التي أجريت على الأشنات على جدواها كمراقبين حيويين فعالين لجودة الغلاف الجوي. [122] [124] [125] [126] [127] [128]

ليست كل الأشنات حساسة بنفس القدر لملوثات الهواء ، لذلك تُظهر أنواع الأشنات المختلفة مستويات مختلفة من الحساسية تجاه ملوثات معينة في الغلاف الجوي. [129] ترتبط حساسية الحزاز لتلوث الهواء ارتباطًا مباشرًا باحتياجات الطاقة الخاصة بالميكوبيونت ، لذلك كلما زادت قوة اعتماد الميكوبيونت على الفوتوبيونت ، زادت حساسية الحزاز لتلوث الهواء. [130] عند التعرض لتلوث الهواء ، قد يستخدم الفوتوبيونت الطاقة الأيضية لإصلاح هياكله الخلوية التي يمكن استخدامها للحفاظ على نشاطها في التمثيل الضوئي ، وبالتالي تقليل الطاقة الأيضية المتاحة للميكوبيونت. يمكن أن يؤدي تغيير التوازن بين photobiont و mycobiont إلى انهيار الارتباط التكافلي. لذلك ، قد لا ينتج تدهور الحزاز فقط عن تراكم المواد السامة ، ولكن أيضًا من الإمدادات الغذائية المتغيرة التي تفضل أحد المتعايشين على الآخر. [122]

تم استخدام هذا التفاعل بين الأشنات وتلوث الهواء كوسيلة لمراقبة جودة الهواء منذ عام 1859 ، مع طرق أكثر منهجية طورها ويليام نيلاندر في عام 1866. [2]

تحرير الغذاء

تأكل الأشنات من قبل العديد من الثقافات المختلفة في جميع أنحاء العالم. على الرغم من أن بعض الأشنات لا تؤكل إلا في أوقات المجاعة ، فإن البعض الآخر يعتبر طعامًا أساسيًا أو حتى طعامًا شهيًا. غالبًا ما يتم مواجهة عقبتين عند تناول الأشنات: عديد السكاريد الحزاز غير قابل للهضم بشكل عام للإنسان ، وعادة ما تحتوي الأشنات على مركبات ثانوية سامة بشكل معتدل يجب إزالتها قبل تناول الطعام. عدد قليل جدًا من الأشنات سامة ، لكن تلك التي تحتوي على نسبة عالية من حمض الفلبنيك أو حمض الأوسنيك سامة. [131] معظم الأشنات السامة صفراء.

في الماضي ، طحلب أيسلندا (Cetraria Islandica) كان مصدرًا مهمًا للغذاء للبشر في شمال أوروبا ، وكان يُطهى كخبز أو ثريد أو حلوى أو شوربة أو سلطة. بريوريا فريمونتي كان طعامًا مهمًا في أجزاء من أمريكا الشمالية ، حيث كان يتم طهيه في النفق عادة. تأكل الشعوب الشمالية في أمريكا الشمالية وسيبيريا تقليديًا أشنة الرنة المهضومة جزئيًا (كلدينا spp.) بعد إزالته من كرش الوعل أو الرنة المقتولة. الكرشة الصخرية (السرة النيابة. و لاساليا spp.) هو حزاز يستخدم بشكل متكرر كغذاء للطوارئ في أمريكا الشمالية ، ونوع واحد ، Umbilicaria esculenta، يستخدم في مجموعة متنوعة من الأطعمة الكورية واليابانية التقليدية.

تحرير قياس الحزاز

قياس الحزاز هو تقنية تستخدم لتحديد عمر الأسطح الصخرية المكشوفة بناءً على حجم الحزاز الثالي. تم تقديم هذه التقنية من قبل شركة Beschel في الخمسينيات من القرن الماضي ، [132] وقد وجدت العديد من التطبيقات. يتم استخدامه في علم الآثار وعلم الحفريات والجيومورفولوجيا. ويستخدم المعدل المنتظم المفترض ولكن البطيء لنمو الأشنة لتحديد عمر الصخور المكشوفة. [32]: 9 [133] يشير قياس القطر (أو قياس آخر للحجم) لأكبر حزاز من نوع ما على سطح صخري إلى طول الفترة الزمنية منذ تعرض سطح الصخر لأول مرة. يمكن الحفاظ على الأشنة على الوجوه الصخرية القديمة لمدة تصل إلى [ بحاجة لمصدر ] 10000 سنة ، مما يوفر الحد الأقصى لعمر هذه التقنية ، على الرغم من أنها أكثر دقة (في حدود 10٪ خطأ) عند تطبيقها على الأسطح التي تعرضت لأقل من 1000 عام. [134] يعتبر قياس الأشنة مفيدًا بشكل خاص لتأريخ الأسطح التي يقل عمرها عن 500 عام ، حيث أن تقنيات التأريخ بالكربون المشع أقل دقة خلال هذه الفترة. [135] الأشنات الأكثر استخدامًا في قياس الأشنة هي تلك الموجودة في الأجناس ريزوكاربون (مثل الأنواع Rhizocarpon geographicum) و زانثوريا.

تحرير التحلل البيولوجي

ثبت أن الأشنات تحلل راتنجات البوليستر ، كما يمكن رؤيته في المواقع الأثرية في مدينة بايلو كلوديا الرومانية في إسبانيا. [١٣٦] يمكن أن تتراكم الأشنات على العديد من الملوثات البيئية مثل الرصاص والنحاس والنويدات المشعة. [137] بعض أنواع الأشنات مثل بارميليا سولكاتا و اللوباريا الرئوية ، والعديد في كلادونيا لقد ثبت أن الجنس ينتج سيرين بروتياز قادر على تحلل الأشكال المسببة للأمراض من بروتين البريون (PRP) ، والتي قد تكون مفيدة في معالجة الخزانات البيئية الملوثة. [138] [139] [140]

تحرير الأصباغ

تنتج العديد من الأشنات مركبات ثانوية ، بما في ذلك الأصباغ التي تقلل الكميات الضارة من أشعة الشمس والسموم القوية التي تقلل من الحيوانات العاشبة أو تقتل البكتيريا. هذه المركبات مفيدة جدًا في التعرف على الأشنة ، ولها أهمية اقتصادية مثل الأصباغ مثل الكودبير أو المضادات الحيوية البدائية.

مؤشر الأس الهيدروجيني (الحمضي أو الأساسي المشار إليه) في اختبار عباد الشمس هو صبغة مستخرجة من الأشنة روكسيلا تينكتوريا عن طريق الغليان.

في مرتفعات اسكتلندا ، تم صنع الأصباغ التقليدية لهاريس تويد [2] والأقمشة التقليدية الأخرى من الأشنات ، بما في ذلك اللون البرتقالي Xanthoria parietina و foliaceous الرمادي بارميليا ساكساتيليس شائع في الصخور المعروفة باسم "crottle".

هناك تقارير تعود إلى ما يقرب من 2000 عام من الأشنات المستخدمة في صنع الأصباغ الأرجواني والأحمر. [141] من الأهمية التاريخية والتجارية للأشنات التي تنتمي إلى عائلة Roccellaceae ، والتي يطلق عليها عادة orchella weed or orchil. تم استبدال Orcein وأصباغ الأشنة الأخرى إلى حد كبير بنسخ اصطناعية.

الطب التقليدي والبحث

تاريخيا في الطب التقليدي في أوروبا ، لوباريا الرئوية تم جمعها بكميات كبيرة باسم "Lungwort" ، نظرًا لمظهرها الشبيه بالرئة ( عقيدة التوقيعات مما يشير إلى أن الأعشاب يمكن أن تعالج أجزاء الجسم التي تشبهها جسديًا). بصورة مماثلة، بيتيجيرا ليوكوفليبيا كان يستخدم كعلاج مفترض لمرض القلاع ، بسبب تشابه رأسياته مع ظهور المرض. [28]

تنتج الأشنات مستقلبات في البحث لقيمتها العلاجية أو التشخيصية المحتملة. [142] تتشابه بعض المستقلبات التي تنتجها الأشنات من الناحية الهيكلية والوظيفية مع المضادات الحيوية واسعة الطيف بينما يرتبط القليل منها على التوالي بأوجه التشابه في المطهرات. [143] حمض الأوزنيك هو المستقلب الأكثر شيوعًا الذي يتم إنتاجه بواسطة الأشنات. [143] كما أنه قيد البحث كعامل مبيد للجراثيم الإشريكية القولونية و المكورات العنقودية الذهبية. [144]

تحرير النداء الجمالي

قد تكون مستعمرات الأشنات مذهلة في المظهر ، وتهيمن على سطح المشهد المرئي كجزء من النداء الجمالي لزوار منتزه يوسمايت الوطني ومنتزه سيكويا الوطني وخليج الحرائق. [32]: 2 تضيف الأشنات البرتقالية والصفراء إلى أجواء الأشجار الصحراوية والوجوه الصخرية والتندرا وشواطئ البحر الصخرية. تضيف الشبكات المعقدة من الأشنات المعلقة من فروع الأشجار جانبًا غامضًا إلى الغابات. تُستخدم أشنات الفركتوز في نماذج السكك الحديدية [145] وهوايات النمذجة الأخرى كمواد لصنع الأشجار والشجيرات الصغيرة.

في تحرير الأدب

في الأدب المدراشي المبكر ، تم تفسير الكلمة العبرية "vayilafeth" في راعوث 3: 8 على أنها تشير إلى راعوث وهي تتشابك حول بوعز مثل الأشنة. [146] ذكر الطبيب العربي التميمي في القرن العاشر أن الأشنات المذابة في الخل وماء الورد تستخدم في أيامه لعلاج الأمراض الجلدية والطفح الجلدي. [147]

حبكة رواية جون ويندهام مشكلة مع الأشنة يدور حول مادة كيميائية مضادة للشيخوخة مستخرجة من الأشنة.

على الرغم من أنه تم التعرف على الأشنات ككائنات حية لبعض الوقت ، إلا أن ذلك لم يكن حتى عام 1867 ، عندما اقترح عالم النبات السويسري سيمون شويندنر نظريته المزدوجة عن الأشنات ، أن الأشنات هي مزيج من الفطريات مع الطحالب أو البكتيريا الزرقاء ، حيث الطبيعة الحقيقية لترابط الأشنة بدأ في الظهور. [148] فرضية شويندنر ، التي كانت تفتقر في ذلك الوقت إلى أدلة تجريبية ، نشأت من تحليله الشامل للتشريح والتطور في الأشنات والطحالب والفطريات باستخدام المجهر الضوئي. رفض العديد من علماء الأشنة البارزين في ذلك الوقت ، مثل جيمس كرومبي ونيلاندر ، فرضية شويندنر لأن الإجماع العام كان أن جميع الكائنات الحية مستقلة. [148]

لم يكن علماء الأحياء البارزون الآخرون ، مثل هاينريش أنتون دي باري ، وألبرت برنارد فرانك ، وملكيور تروب ، وهيرمان هيلريجل سريعًا في رفض أفكار شويندنر وسرعان ما انتشر المفهوم في مجالات أخرى من الدراسة ، مثل مسببات الأمراض الميكروبية والنباتية والحيوانية والبشرية. [148] [149] عندما تم تحديد العلاقات المعقدة بين الكائنات الدقيقة المسببة للأمراض ومضيفيها أخيرًا ، بدأت فرضية شويندنر تكتسب شعبية. تم الحصول على دليل تجريبي إضافي على الطبيعة المزدوجة للأشنات عندما نشر يوجين توماس نتائجه في عام 1939 في أول تجربة ناجحة لإعادة التركيب. [148]

في عام 2010 ، تم اكتشاف جانب جديد من الشراكة بين الفطريات والطحالب. وجد توبي سبريبيل وزملاؤه أن العديد من أنواع الأشنة التي كان يُعتقد منذ فترة طويلة أنها أزواج من الطحالب غير الفطرية كانت في الواقع ثلاثية الطحالب غير الفطرية. [1] [150]

لوباريا الرئوية، Lungwort شجرة، حزاز الرئة، طحلب الرئة بافاريا العليا، ألمانيا

كلادونيا ماسيلينتا فار. العصوية "أحمر الشفاه كلادونيا"

Usnea australis، شكل فروتيكوز ينمو على غصن شجرة

هيبوجيمنيا راجع توبولوسا مع بريوريا ص. و توكرمانوبسيس ص. في جبال روكي الكندية

Letharia ص. مع بريوريا ص. على فروع الصنوبر بالقرب من بحيرة بلاكباين ، ولاية واشنطن

لوباريا اوريجانا، المعروف باسم "Lettuce lichen" ، في Hoh Rainforest ، ولاية واشنطن

حزاز ينمو على صخرة في غابة سحابية برازيلية

Xanthoparmelia راجع لافيكولا حزاز ورقي ، على البازلت.

فيزيا ميليغرانا (حزاز ورقي) ، مع فطر متعدد النوى غير مشين (أسفل اليمين) ، على جذوع الأشجار المتساقطة.

أشنات قشرية على الحجر الجيري في ألتا مورغيا - جنوب إيطاليا

كلادونيا راجع كريستاتيلا أشنة يشار إليها عادة باسم "الجنود البريطانيين". لاحظ النصائح الحمراء.

الأشنات الورقية على الصخور تنمو للخارج وتموت في الوسط. هذه الأشنات عمرها عدة عقود على الأقل.

زانثوريا ص. حزاز على صخرة بركانية في نصب تذكاري وطني لحفر القمر (أيداهو ، الولايات المتحدة الأمريكية)

ليكانورا راجع جدارية حزاز على ضفاف قناة بيغا في تيميشوارا ، رومانيا

منظر مجهري لحزاز ينمو على قطعة من الغبار الخرساني. [ملاحظة 1]


الأنشطة المضادة للأورام في المختبر لمركبات الأشنة Olivetoric و Physodic و psoromic acid في الخلايا العصبية للجرذان وخلايا الورم الأرومي الدبقي

السياق نظرًا لأن الطرق المستخدمة في علاج الورم الأرومي الدبقي متعدد الأشكال (GBM) غير كافية ولها العديد من الآثار الجانبية ، فإن استخدام المنتجات العشبية في عملية العلاج يبرز. الأشنات هي كائنات تكافلية تستخدم للأغراض الطبية لسنوات عديدة. هناك العديد من العلاجات المضادة للسرطان حول مكونات نوعين من الأشنات المستخدمة في هذه الدراسة. إمكانات مضادات الأورام الموضوعية لثلاثة مستقلبات ثانوية حزازية بما في ذلك حمض الأوليفيتوريك (OLA) والحمض الفيزيائي (PHA) المعزولة من Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf (Parmeliaceae) وحمض psoromic (PSA) المعزولة من Rhizoplaca melanophthalma (DC). تم فحصها على خطوط الخلايا البشرية U87MG-GBM وخلايا القشرة الدماغية الأولية للجرذان (PRCC) لأول مرة. المواد والطرق تم الحصول على خلايا PRCC المستخدمة كخلايا دماغية سليمة من جرذان Sprague-Dawley. تم إجراء المعاملات على الخلايا المزروعة لمدة 48 ساعة. تم تحديد التأثيرات السامة للخلايا لتركيزات مختلفة (2.5 ، 5 ، 10 ، 20 و 40 ملجم / لتر) من المستقلبات على الخلايا عن طريق 3- (4،5-ثنائي ميثيل ثيازول-2-يل) -2،5-ثنائي فينيل تيترازوليوم بروميد (MTT) وتحليلات اللاكتات ديهيدروجينيز (LDH). تم استخدام معلمات القدرة المضادة للأكسدة الكلية (TAC) وحالة الأكسدة الكلية (TOS) لتقييم التغيرات المؤكسدة. تم التحقيق في إمكانات تلف الحمض النووي المؤكسد للمستقلبات من خلال تقييم مستويات 8-hydroxy-2'-deoxyguanosine (8-OH-dG). النتائج كانت القيم المتوسطة للتركيز المثبط (IC50) لـ OLA و PHA و PSA 125.71 و 698.19 و 79.40 مجم / لتر لخلايا PRCC و 17.55 و 410.72 و 56.22 مجم / لتر لخلايا U87MG على التوالي. تم الكشف عن أن التأثيرات السامة للخلايا لهذه المستقلبات أظهرت ارتباطًا إيجابيًا بالتركيز ونشاط LDH وتلف الحمض النووي المؤكسد. المناقشة والاستنتاج كشفت النتائج الحالية التي تم الحصول عليها في هذه الدراسة أن OLA في المقام الأول ثم PSA لهما إمكانية عالية للاستخدام في علاج GBM.

الكلمات الدالة: السمية الخلوية السمية الوراثية الورم الأرومي الدبقي حالة الأكسدة الثانوية المستقلب.


5.5: الأشنات - علم الأحياء

لقد طلبت ترجمة آلية لمحتوى محدد من قواعد البيانات الخاصة بنا. يتم توفير هذه الوظيفة لراحتك فقط ولا يُقصد بها بأي حال من الأحوال أن تحل محل الترجمة البشرية. لا تقدم BioOne ولا مالكو وناشر المحتوى ، وهم يتنصلون صراحةً من مسؤوليتهم ، أي تعهدات أو ضمانات صريحة أو ضمنية من أي نوع ، بما في ذلك ، على سبيل المثال لا الحصر ، الإقرارات والضمانات فيما يتعلق بوظيفة ميزة الترجمة أو دقة أو اكتمال الترجمات.

لا يتم الاحتفاظ بالترجمات في نظامنا. يخضع استخدامك لهذه الميزة والترجمات لجميع قيود الاستخدام الواردة في شروط وأحكام استخدام موقع BioOne.

المؤشرات المستندة إلى الأشنة لتحديد الاستجابات للمناخ وتلوث الهواء عبر شمال شرق الولايات المتحدة الأمريكية

سوزان ويل وولف ، 1 ، * سارة جوفان ، 2 بيتر نيتليش ، 3 جيريلين إي بيك ، 4 روجر روزينتريتر 5

1 1 Department of Botany، University of Wisconsin-Madison، 430 Lincoln Drive، Madison، WI 53706، USA
2 2 USDA Forest Service، Portland Forestry Sciences Lab، 620 SW Main، Suite 400، Portland، OR 97205، U
3 3 Western Arctic National Parklands، National Park Service، 41A Wandling Road، Winthrop، WA 98862، U
4 4 قسم علوم النظم البيئية وإدارة أمبير ، جامعة ولاية بنسلفانيا ، 207 فورست ريسور
5 5 قسم الأحياء ، جامعة ولاية بويز ، بويز ، ID 83642 ، الولايات المتحدة الأمريكية

* البريد الإلكتروني للمؤلف المراسل: [email protected]

يتضمن PDF و HTML ، عند توفره

هذه المقالة متاحة فقط لـ مشتركين.
انها ليست متاحة للبيع الفردي.

من المعروف أن الأشنات هي مؤشرات على جودة الهواء كما أنها تستجيب للمناخ.لقد طورنا مؤشرات لاستجابة الأشنة للمناخ وجودة الهواء في الغابات عبر شمال شرق الولايات المتحدة الأمريكية (الولايات المتحدة الأمريكية) ، باستخدام 218-250 مسحًا على قطعة الأرض مع 145-161 تصنيفًا ماكروليتشن من برنامج جرد وتحليل الغابات (FIA) التابع لوزارة الولايات المتحدة الزراعة ، خدمة الغابات. تم اختيار أنواع مؤشرات الحزاز للاستجابة للمناخ وجودة الهواء باستخدام تحليل أنواع المؤشرات ، والارتباطات مع المتغيرات البيئية ، والأدبيات المنشورة. تم استخدام الرسامات لتقييم قوة وعلاقات المؤشرات النهائية. تم حساب مؤشر التلوث لقطعة أرض من وفرة 12 نوعًا متسامحًا و 45 نوعًا مؤشرًا حساسًا موحَّدة بوفرة جميع أنواع الأشنات. ارتبط المؤشر بالترسيب النموذجي للكبريت المحمض والنيتروجين المؤكسد ومحاور تلوث المجتمع الأشنة. اقترحت التحليلات استجابة منفصلة للأشنات لتخصيب N (دعم إحصائي ضعيف). تم ربط مؤشر المناخ ، من وفرة 19 نوعًا أكثر دفئًا و 47 نوعًا من مؤشرات المناخ الأكثر برودة ، مع الحد الأدنى النموذجي لدرجات الحرارة لشهر يناير والحد الأقصى السنوي لدرجات الحرارة ، ومع محاور المناخ. المؤشرين مستقلين إحصائيا. كان تباين العينة المتكرر لكل مؤشر من 7 إلى 14.5٪ (أقل مع وجود بيانات عالية الجودة) ، مما يدعم الكشف عن الاتجاهات المتسقة من 16-20٪ التغيير بمرور الوقت أو التباين عبر المكان. تأثرت تقلبات مؤشر المناخ بجودة البيانات أكثر من تلك الخاصة بمؤشر التلوث. يشير التدرج المستمر لقيم مؤشر التلوث إلى أن أنظف المناطق قد يكون بها تلوث هواء أعلى من الحمل الحرج لحماية مجتمعات الأشنة بشكل كامل. يمكن تطبيق هذه المؤشرات لتتبع استجابات الأشنة باستخدام بيانات أخرى من مناطق الدراسة التي يجب اختبارها قبل استخدامها خارج منطقة الدراسة.

The American Bryological and Lichenological Society، Inc.

سوزان ويل وولف ، سارة جوفان ، بيتر نيتليش ، جيريلين إي بيك ، وروجر روزينتريتر "مؤشرات قائمة على الحزاز لتحديد الاستجابات للمناخ وتلوث الهواء عبر شمال شرق الولايات المتحدة" ، The Bryologist 118 (1) ، 59-82 ، (24 مارس 2015). https://doi.org/10.1639/0007-2745-118.1.059

تم الاستلام: 29 ديسمبر 2014 القبول: 1 فبراير 2015 تاريخ النشر: 24 مارس 2015


7. ابحث وحدد خمس أشنات ، عشبة كبدية واحدة ، وست طحالب.

هناك الآلاف من أنواع الأشنات ، وحشيشة الكبد ، والطحالب ، كما أن توفير دليل تحديد الهوية هو خارج نطاق هذا الفصل. من أجل تلبية هذا المطلب ، ستحتاج على الأرجح إلى الحصول على دليل ميداني. وفيما يلي بعض الاحتمالات:

بديل آخر هو العثور على مفتاح عبر الإنترنت:

أفضل نهج لهذا المطلب هو التعرف على هذه النباتات قدر الإمكان ، ثم الخروج من المنزل ومعرفة ما يوجد هناك. كلما صادفت عينة ، حاول التعرف عليها. إذا أمكن ، اجمع القليل منه واصطحبه إلى المنزل لفحصه عن كثب. هذا أفضل بكثير من أن تقرر أنك ستخرج وتجد كلادونيا بورينتوسا. بعبارة أخرى ، بدلاً من تحديد ما ستعثر عليه ثم الخروج للبحث عنه ، اخرج وشاهد ما هو موجود و من ثم التعرف عليه.


المخاطر المحتملة لقشط الميتاجينوم حقيقية النواة ومخاطرها: حالة اختبار للأشنات

يتم استخدام تسلسل بندقية الجينوم الكامل لمجتمعات متعددة الأنواع باستخدام تخطيط مكتبة واحد فقط بشكل شائع لتقييم التنوع التصنيفي والوظيفي للتجمعات الميكروبية. هنا ، نتحرى إلى أي مدى يمكن تطبيق مناهج القشط الميتاجينوم على التوصيفات الجينومية المتعمقة للمجتمعات حقيقية النواة ، على سبيل المثال الأشنات. نتناول أفضل طريقة لتجميع بيانات كشط جينات حقيقية النواة معينة ، وما هي المخاطر التي يمكن أن تحدث ، وما هي جودة الجينوم التي يمكن توقعها من هذه البيانات. لتسهيل المقارنة المعيارية الخاصة بالمشروع ، نقدم مفهوم المجموعات المزدوجة ، بيانات محاكاة تشبه نتائج دراسة تسلسل ميتاجينوم معينة. نظهر أن جودة إعادة بناء الجينوم تعتمد بشكل أساسي على اختيار المجمع. الأدوات الفردية ، بما في ذلك المجمعات metagenome أوميغا و ميتافلفيت، حساسة بشكل مدهش للتغطية المنخفضة وغير المتساوية. بالاقتران مع روتين اختيار معلمة التجميع لتحسين حجم التجميع N50 ، يمكن لهذه الأدوات أن تمنع الجينوم بأكمله من التجميع. فى المقابل، ميرا، وهو مجمع متداخل متعدد الأغراض ، و SPAdes ، وهو مجمّع رسم بياني متعدد الأحجام من Bruijn ، يسهل رؤية شاملة للجينومات الفردية عبر مجموعة واسعة من نسب التغطية. اختبار المجمعات على بيانات الميتاجينوم الواقعية من الأشنة لازاليا pustulata يوضح قابلية تطبيق المجموعات المزدوجة لتوجيه اختيار الطريقة. علاوة على ذلك ، فإنه يكشف أن نتيجة التجميع للفوتوبيونت Trebouxia sp. يتخلف عن التوقع المسبق بالنظر إلى عمليات المحاكاة. على الرغم من أن الأسباب الأساسية لا تزال غير واضحة ، إلا أن هذا يسلط الضوء على أن مزيدًا من الدراسات حول هذا الكائن الحي تتطلب اهتمامًا خاصًا أثناء توليد البيانات المتسلسلة والتحليل النهائي.

الشكل S3. ك مير مؤامرة التغطية لمجموعة التوأم 0:10 لـ k = 141.

الشكل S4. ك مير مؤامرة التغطية لمجموعة التوأم 1: 9 لـ k = 131.

الشكل S5. ك مير مؤامرة تغطية للمجموعة المزدوجة 2: 8 لـ k = 131.

الشكل S6. ك مير مخطط تغطية للمجموعة المزدوجة 3: 7 لـ k = 141.

الشكل S7. ك مير مخطط تغطية لمجموعة التوأم 4: 6 لـ k = 141.

الشكل S8. ك مير قطعة تغطية للمجموعة المزدوجة 5: 5 لـ k = 91.

الشكل S9. ك مير مؤامرة تغطية للمجموعة المزدوجة 6: 4 لـ k = 131.

الشكل S10. ك مير مؤامرة تغطية للمجموعة المزدوجة 7: 3 لـ k = 51.

الشكل S11. ك مير مؤامرة تغطية للمجموعة المزدوجة 8: 2 لـ k = 51.

الشكل S12. ك مير مخطط تغطية لمجموعة التوأم 9: 1 لـ k = 151.

الشكل S13. ك مير مؤامرة تغطية للمجموعة المزدوجة 10: 0 لـ k = 131.

الجدول S1. تقرير كواست عن المجموعة 0:10.

الجدول S2. تقرير كواست عن مجموعة 1: 9.

الجدول S3. تقرير كواست عن المجموعة 2: 8.

الجدول S4. تقرير كواست عن المجموعة 3: 7.

الجدول S5. تقرير كواست عن مجموعة 4: 6.

الجدول S6. تقرير كواست عن مجموعة 5: 5.

الجدول S7. تقرير كواست عن مجموعة 6: 4.

الجدول S8. تقرير كواست عن مجموعة 7: 3.

الجدول S9. تقرير كواست عن مجموعة 8: 2.

الجدول S10. تقرير كواست عن مجموعة 9: 1.

الجدول S11. تقرير كواست عن مجموعة 10: 0.

الجدول S12. تقرير كواست لازاليا pustulata مجموعة البيانات الميتاجينومية.

الجدول S13. تقرير كواست عن contigs الفطري لازاليا pustulata مجموعة البيانات.

الجدول S14. تقرير كواست عن كونتيج الطحالب من لازاليا pustulata مجموعة البيانات.

الجدول S15. تقرير كواست عن contigs البكتيرية لازاليا pustulata مجموعة البيانات.

الجدول S16. تقرير كواست عن تغطية 10 × بيانات الطحالب.

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


محتويات

العديد من أفراد عائلة Sphaerophoraceae

Pilophorus acicularis (كلادونياكيا)

تم وصف النوع لأول مرة في عام 1803 باسم Baeomyces acicularis بواسطة عالم النبات السويدي و "أبو علم الأشنة" إريك أشاريوس. [5] تم نقل الصنف إلى عدة أجناس مختلفة في العقود القليلة التالية مما أدى إلى عدة مرادفات ، بما في ذلك Cenomyces acicularis (بواسطة Acharius في عام 1810) ، كلادونيا أكيولاريس (إلياس ماغنوس فرايز عام 1831) ، و ستيروكولون aciculare (إدوارد تاكرمان عام 1845). [1] نقل نجل إلياس فرايز ، ثور ماغنوس ، النوع إلى جنسه الذي تم إنشاؤه حديثًا في ذلك الوقت بيلوفورس في عام 1857. [6] نشر ويليام نيلاندر أيضًا المجموعة Pilophorus acicularis في عام 1857 ، [7] ولكن التحليل اللاحق أشار إلى أن توليفة فرايز قد نُشرت أولاً ، وبموجب مبدأ الأولوية ، فإن الاقتباس الصحيح للأنواع هو Pilophorus acicularis (Ach.) ث. (1857). [8]

الجنس بيلوفورس كان يعتبر حتى وقت قريب عضوًا في عائلة Stereocaulaceae من قبل بعض المؤلفين. [9] [10] [11] أظهر تحليل تسلسل الحمض النووي الريباسي للوحدات الفرعية الصغيرة P. acicularis لتكون أكثر ارتباطًا بـ Cladoniaceae ، بدلاً من Stereocaulaceae. [12]

الصفة المحددة aciculare مشتق من اللاتينية أكيولاريس، وتعني "تشبه الإبرة". [13] يُعرف الحزاز عمومًا باسم "عود الثقاب الشيطان" [14] وهو الاسم الشائع للجنس - "حزاز الأظافر" - أيضًا. [15]

الثعلب هو الجسم الخضري للحزاز الذي يحتوي على الحزاز الميكوبيونت (الفطر) والفوتوبيونت (الطحالب و / أو البكتيريا الزرقاء). في P. acicularis، القبة الأولية (الثعلب الأفقي) ينتشر مثل قشرة حبيبية على سطح الركيزة. إنه أخضر فاتح عندما يكون صغيرًا ، لكنه يصبح رماديًا مع تقدم العمر أو عندما يجف. [16] يتراوح ارتفاع الكاذب (امتدادات تشبه القصبة من نسيج نباتي) من 0.5 إلى 3 سم (0.2 إلى 1.2 بوصة) ، ويبلغ سمكها حوالي 1 مم وتنمو في مجموعات كثيفة. معظم الكاذبة الكاذبة إما غير متفرعة أو متشعبة إلى فرعين ، مع تقوس السيقان بحيث تظهر كما لو تم تمشيطها بشكل أقل تكرارًا ، فهي منتصبة مثل الدبابيس ، ويصل ارتفاعها إلى 1 سم (0.4 بوصة). تتفرع بعض العينات بشكل كبير في الجزء العلوي من العضلة الكاذبة ، مما يجعلها تحمل بعض التشابه مع P. robustus، على الرغم من أن هذا التشكل غير شائع. داخليًا ، يكون الكاذب الكاذب صلبًا عندما يكون صغيرًا ، ويصبح مجوفًا مع تقدم العمر ، ويتكون من خيوط طويلة رفيعة عالية الجيلاتين مع تجاويف ضيقة يبلغ عرضها حوالي 0.5 ميكرومتر. يصبح الجزء السفلي من الكاذب الكاذب الأقدم أسودًا داخليًا. طبقة الطحالب ليست مستمرة - تتناقض مع الأنواع الحزازية التي لها ثالي التي تتراكم إلى أنواع منفصلة من الأنسجة ، بما في ذلك طبقة ضوئية ضوئية - وتحدث مع الميكوبيونت في شكل حبيبات. قد تكون هذه الحبيبات غائبة عن بعض أجزاء سطح الثعالب. Pycnidia (هياكل شبيهة بالقارورة ، تشبه perithecia ، حيث يتم إنتاج الكونيديا) تحدث في أطراف كاذبة كاذبة صغيرة معقمة أو في أطراف الفروع الجانبية الصغيرة للقدم الكاذب الأقدم. [9]

إن conidiophores من P. acicularis يبلغ طولها 30 ميكرومتر وغير ممنوحة. لديهم كونيديا طرفية على شكل منجل يبلغ قياسها 6 × 1 ميكرومتر. تتوافر بكثرة (الهياكل الإنجابية المغطاة بأسماك أسكي المنتجة للأبواغ) ، وعادة ما يكون مع واحد أو عدة أطراف على أطراف العضلة الكاذبة. وهي سوداء أو نصف كروية أو مثلثة تقريبًا ، ويصل قطرها إلى 1.5 مم. غشاء البكارة (الطبقة الخصبة الحاملة للبوغ من الخلايا التي تحتوي على أسكي) يصل سمكها إلى 240 ميكرومتر ، وحوالي ثلثيها مصطبغة ، الجزء السفلي من غشاء البكارة معقم ، يتكون من paraphyses فقط. أسشي ثمانية أبواغ. يتم تقريب الأبواغ الأسكورية عندما تكون صغيرة ، وتصبح على شكل مغزل عندما تنضج ، بأبعاد 21.0 - 29.5 في 4.5-5.5 ميكرومتر. يتشابك النسيج التوليدي (الخيوط التي تشكل القصبة في النهاية) بشكل وثيق مع خلايا قصيرة وعريضة لها تجاويف كبيرة. يكون النسيج التوليدي مصطبغًا باللون الأسود والبني ، ويكون اللون أكثر شدة أسفل المظلات ، ويصبح أقل تجاه منطقة القصبة. [9]

Pilophorus acicularis هو حزاز ثلاثي - يحتوي على فطر ، وطحلب أخضر ، وبكتيريا زرقاء. Cephalodia (تجمعات حزازية من البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين) موجودة على الثعالب الأولية رأسيات أصغر موجودة أيضًا على الكاذب الكاذب. نصف كروية إلى غير منتظمة الشكل ، ولونها بني فاتح إلى غامق ، فهي تحتوي على أنواع من الجنس نوستوك. [8] تكافؤ التمثيل الضوئي للطحالب الخضراء (photobiont) المرتبط بـ P. acicularis يكون أستروكلوريس ماجنا (سابقا تريبوكسيا ماجنا). [17] [18]

الأنواع المماثلة تحرير

Pilophorus acicularis يمكن فصلها عن الأنواع المماثلة من خلال كاذبة كاذبة طويلة. قد يتم الخلط بينه وبين P. robustus، خاصة في مواد من ألاسكا حيث يتواجد كلا النوعين معًا. عادة ، المتفرعة المختلفة (umbellate in P. robustus مقابل ثنائي التفرع في P. acicularis) وعدم وجود العمود الفقري (هيكل داخلي على شكل عمود) في المقاطع الطولية من pseudopodetia من P. acicularis تجعل من السهل نسبيًا التمييز بين الاثنين. [9]

بيلوفيلوس كلافاتوس، وهو نوع موجود في غرب أمريكا الشمالية واليابان وتايوان وكوريا الجنوبية ، يشبه P. acicularis، ولكن لديها كاذبة كاذبة أقصر بكثير - يصل طولها إلى 1.5 سم (0.6 بوصة). [19]

ينمو الحزاز عادة على حجر السيليكات ، ونادرًا ما ينمو على الخشب المتحلل. [9] عادة ما يكون في الظل الجزئي في الفتحات في الغابات الرطبة المنخفضة إلى المتوسطة الارتفاع ، ويوجد أيضًا بشكل متكرر في الطرق الصخرية. [16] الأشنات المصابة برأسيات قادرة على تثبيت النيتروجين ، والمساهمة بالنيتروجين في النظام البيئي. [20]

P. acicularis ربما هو أكثر الأنواع وفرة من الجنس. تم العثور على معظم العينات على الساحل الغربي لأمريكا الشمالية في أقصى الشمال مثل ألاسكا ، [21] ولكن تم الإبلاغ عنها بشكل متكرر من كولومبيا البريطانية وواشنطن. تم العثور على هذا النوع في الصين ، [22] اليابان ، [23] كوريا ، [24] وتايوان ، [25] كما تم الإبلاغ عنها من القطب الشمالي الروسي. [26] بشكل عام ، P. acicularis يبدو أنه يفضل مناخًا محيطيًا بدون درجات حرارة منخفضة للغاية ، على الأقل بالمقارنة مع الأنواع الأخرى من الجنس. ويدعم هذا الافتراض حقيقة أن P. acicularis يوجد في الجنوب أكثر (34 اكتشافًا في كاليفورنيا) من جميع الأنواع الأخرى ويوجد بشكل أقل في شمال ألاسكا حيث ، على سبيل المثال ، P. robustus و P. vegae أكثر شيوعًا. P. acicularis نادر شرق جبال روكي. [9]


مجلة البيولوجيا البيئية

بسبب تغير المناخ ، فإن حدوث كل من النباتات الأعلى والأدنى في مناطق الغابات يتدهور بشكل كبير. مع مراعاة ذلك ، تم إجراء مسح لدراسة توزيع مجتمعات الأشنة في تلال Yercaud التي تنتمي إلى Eastern Ghats ، تاميل نادو ، الهند. أشارت النتائج إلى أن توزيع الأشنات تم تسجيله من 700 متر فوق مللي لتر في أشجار البلوط الفضي ونفس الشيء لوحظ من 900 متر فوق مللي لتر في سطح الصخور. كان توزيع مستعمرات الأشنة وفيرًا ، بينما كانت درجة الحرارة منخفضة جنبًا إلى جنب مع أشعة الشمس وكانت الرطوبة النسبية مرتفعة جنبًا إلى جنب مع نمط هطول الأمطار.؟ ارتبطت أشعة الشمس ارتباطًا سلبيًا بتوزيع الأشنة ، لكن هطول الأمطار كان مرتبطًا بشكل إيجابي. عرضت هذه التلال المهمة بيولوجيًا ما مجموعه 61 نوعًا مختلفًا من الأشنات تغطي 13 عائلة مع 33 جنسًا في المسح. بالإضافة إلى ذلك ، تم تسجيل حوالي 22 نوعًا جديدًا من الأشنات في قاعدة بيانات الأشنة لتلال يركود. أوضحت النتائج أن الأشنات نمت بشكل جيد في نطاق الأس الهيدروجيني 4.3 - 5.5 في لحاء شجر البلوط الفضي و 4.5 - 6.0 في الصخور ، والتي تزامنت مع تأثير الحماية من اللحاء والصخور. كانت هناك علاقة مباشرة بين المحتوى الرطوبي لحاء الأشجار والصخور والالتصاق الأشنة. تم العثور على تقدير للعديد من العناصر الدقيقة والكلي بما في ذلك محتويات الرماد في الفركتوز أكثر من الأشنة الورقية والأشنة القشرية. أوضحت الدراسة أن هناك انخفاضًا حادًا في كثافة الأشنة بسبب انخفاض محتوى رطوبة لحاء الأشجار وقيم الأس الهيدروجيني نتيجة للتغير في المعايير البيئية في تلال Yercaud.؟

غاتس الشرقية ، البيئة ، الأشنة ، مسح الأشنات ، تلال يركود

حقوق النشر ؟ 2016 تريفيني انتربرايزس. كل الحقوق محفوظة. لا يجوز استنساخ أي جزء من المجلة بأي شكل من الأشكال دون إذن مسبق. المسؤولية فيما يتعلق بصحة البيانات ، وقبول الاستنتاجات المطبقة أو المشتقة ، تقع بالكامل على عاتق المؤلف (المؤلفين).


شاهد الفيديو: فيديو مثير لمعركة بين خليتين تحت المجهر تنتهى بمفاجأة! (أغسطس 2022).