معلومة

العصب والمخروط المستقبلات الضوئية هي الخلايا العصبية؟

العصب والمخروط المستقبلات الضوئية هي الخلايا العصبية؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أعني أن المستقبلات الضوئية لها محور عصبي وتغصن وخلية جسم أو أنها ليست خلية عصبية بعد الآن. هل يمكن أن نقول أن الجزء الخارجي من خلية مستقبلة للضوء هو التغصنات؟ بالطبع تحتوي هذه الخلايا على خلايا جسم لكنني لست متأكدًا من أنها خلايا عصبية أم لا


تعتبر المستقبلات الضوئية عصبية على أساس أصل جنيني: أنها مشتقة من الخلايا الظهارية العصبية مثل الخلايا العصبية.

تنتج الخلايا الظهارية العصبية أيضًا خلايا غير عصبية مثل بعض الخلايا الدبقية.

ليس من المنطقي أن تقلق كثيرًا بشأن ما إذا كانت مستقبلة الضوء العصوية / المخروطية هي خلية عصبية أم لا. ليس لديهم محاور طويلة أو تشعبات طويلة ، لكن ليس من الضروري أن يطلق عليهم أيًا من الخلايا العصبية. يصنعون المشابك ، لكن هذه المشابك شديدة التخصص ومختلفة عن الأنواع الأخرى من الخلايا العصبية. هذا لا يكفي لعدم تسميتها بالخلايا العصبية. لا يطلقون إمكانات الفعل ، لكن لا يحتاجون إلى إطلاق إمكانات فعلية ليتم تسميتها بالخلايا العصبية. يطلقون بالفعل ناقلًا عصبيًا ، ولكن هناك خلايا أخرى تطلق أيضًا ناقلات عصبية لا تعتبر خلايا عصبية. في النهاية ، فإن تحديد ما إذا كانت الخلية عبارة عن خلية عصبية أم لا هو مسألة دلالات ، وليس علم الأحياء.

معظم النصوص التي أعرفها تعتبرها خلايا عصبية بسبب أصلها العصبي ، مما يميزها عن الخلايا الحسية الأخرى المستمدة من الأنسجة الأخرى.


رود مقابل التجديد المخروطي في Teleost Retina

إنها الرابعة صباحًا وعليك التبول. أنت تجلس على سريرك وتبحث عن المنفذ لإدخال قابس المصباح ، لأنك لم تقم بعد بإصلاح مفتاح التشغيل / الإيقاف. لا يمكن العثور عليه. رائعة. يجب أن تتعثر الآن في الظلام لتجد طريقك إلى بابك البعيد جدًا. الاسترخاء. خذها ببساطة. تذكر: لديك مستقبلات ضوئية من العصي والمخروط في شبكية عينك لمساعدتك.

العصي والمخاريط هي الأنواع الكلاسيكية للخلايا الحساسة للضوء ، المستقبلات الضوئية ، في شبكية عين الفقاريات. توجد القضبان والمخاريط في الجزء الخارجي من الشبكية (الأبعد عن العدسة) وتشترك في طرق مماثلة لتفسير الإشارات الضوئية. يضرب الضوء المستقبلات الضوئية ، ويسبب تغيرًا في تكوين الصباغ الحساس للضوء ، ويحول إشارة الضوء إلى إشارة عصبية يمكنها أن تنتقل عبر العصب البصري إلى الدماغ للمعالجة. ومع ذلك ، فإن العصي والمخاريط حساسة لخصائص الضوء المختلفة. هذا الاختلاف هو ما يسمح لنا بضبط أعيننا على ظلام الغرفة ومعرفة لون سجادة الحمام. كيف هم مختلفون بالضبط؟ العصي هي الأكثر حساسية للتغيرات والشكل والحركة للضوء والظلام ، وتحتوي على نوع واحد فقط من الأصباغ الحساسة للضوء ، تسمى رودوبسين. إن حساسية رود العالية ووجودها المنتظم في جميع أنحاء شبكية العين تجعلها مسؤولة بشكل أكبر عن الرؤية عند مستويات الإضاءة المنخفضة ، والمعروفة أيضًا باسم الرؤية العكسية). في الواقع ، يُعتقد أنها أكثر حساسية للفوتونات من المخاريط بألف مرة (نورمان وأمبير ويربلين ، 1974)! على الرغم من أن القضبان يمكن أن تخبرنا كثيرًا عن أشكال مكياج غرفتنا ، إلا أنها ليست رائعة في إخبارنا بألوان هذه الأشكال. هذا هو المكان الذي تأتي فيه المخاريط. تستجيب الأصباغ الحساسة للضوء في المخاريط الفردية لواحد من نطاقات الطول الموجي الثلاثة ، الأطوال الموجية الأطول ، والتي يشار إليها أحيانًا بالأطوال الموجية الحمراء والمتوسطة (الخضراء) ، والأطوال الموجية الأقصر (الأزرق) (Allen et al. ، 2011). هذا صحيح ، نحتاج فقط إلى ثلاثة أقماع للحصول على هذه الرؤية الرائعة! ومع ذلك ، لا يمكن تنشيط أصباغ المخاريط الحساسة للضوء إلا بالضوء الساطع ، للإجابة على اللغز الأبدي لليالي عديمة اللون التي تزعجك دائمًا.

بالإضافة إلى المستقبِلات الضوئية المخروطية والقضيب الحساسة للضوء ، تحتوي شبكية العين على أربع فئات أساسية من الخلايا العصبية - الأفقية ، والخلايا ثنائية القطب ، والأماكرين ، والعقدة - وخلية أخرى متخصصة تسمى خلية مولر الدبقية. لتتناسب مع كل هذه الخلايا ولضمان التواصل بينها ، يجب تنظيم شبكية العين بكفاءة. لقد أوجد التطور الحل: الطبقات الطبقية. يتم ترتيب هذه الخلايا العصبية في ثلاث طبقات خلوية (نووية) مفصولة بمشابك تفاعلية (طبقات ضفيرة) (Dowling et al. ، 1966). تقع المستقبلات الضوئية داخل الطبقة الخارجية التي تكشف الضوء ، وهي الطبقة النووية الخارجية (ONL). بين هذه الطبقة والطبقة الداخلية ، الطبقة النووية الداخلية (INL) ، هي طبقة الضفيرة الخارجية (OPL). يشبه توزيع شبكية الزرد إلى حد كبير تنظيم شبكية العين البشرية ، مما يجعل الزرد نظام نموذجي استثنائي لدراسات تطور الشبكية وانحطاطها (Fadool & amp Dowling ، 2008).

الأمراض التي تؤدي إلى فقدان المستقبلات الضوئية المخروطية ، مثل مرض ليبر الخلقي (LCA) ، والتنكس البقعي المرتبط بالعمر ، وأنواع مختلفة من انحطاط الشبكية المخروطي والقضيب الموروث ، تؤدي بالتالي إلى ضعف شديد في البصر أو العمى (مورو وآخرون ، 1998). يعتقد العديد من الباحثين أن مفتاح علاج تنكس الشبكية الذي لا رجعة فيه هو إيجاد علاج مناسب للخلايا الجذعية في شبكية العين يمكن أن يشجع على تجديد المستقبلات الضوئية. على عكس عين الثدييات ، فإن عين الزرد قادرة بالفعل على تجديد خلايا الشبكية بعد الإصابة (Otteson & amp Hitchcock، 2003 Fadool، 2003). يتم التوسط في تجديد قضيب الزرد جزئيًا بواسطة مجموعة من الخلايا المتخصصة الموجودة في ONL تسمى الخلايا السلفية للقضيب (Otteson & amp Hitchcock ، 2003). يمكن تسمية الخلايا بالخلايا السلفية للقضيب إذا أظهرت تعبيرًا عن 5-برومو -2-ديوكسيوريدين (BrdU) ، وهو مؤشر عام لنمو الخلايا ، وتقع في ONL. تتفرع الخلايا السلفية للقضيب من مجموعة من الخلايا الجذعية المفترضة في INL (Raymond & amp Rivlin ، 1987 Julian et al. ، 1998 Otteson et al. ، 2001). لقد ثبت أن هذه الخلايا الجذعية يمكن أن تنتج عن تحول رائع بواسطة مولر الدبقية. ثبت أن خلايا مولر الدبقية تخضع لعكس التمايز بعد تلف الشبكية الحاد للتوسط في نمو الخلايا الانتقائي. في هذه المرحلة ، تكون خلية مولر الدبقية أقل تخصصًا وقدرة على الانقسام والتمييز إلى عدد من أنواع خلايا الشبكية (برناردوس وآخرون ، 2007). في عام 2007 ، قرر فريق من الباحثين التعمق في عين الزرد للكشف عن المزيد من آليات تجديد الشبكية التي يمكن أن تساعد في علاج التنكس. ولكن من أجل القيام بذلك ، كان عليهم إنشاء سلالة جديدة من الأدوات.

كان هناك عدد كبير من الأبحاث المخصصة لتحليل تجديد مستقبلات الزرد بعد تلف شبكية العين. ومع ذلك ، فإن غالبية الطرق المستخدمة لإلحاق الضرر الحاد بشبكية العين كانت غير محددة من حيث أنها تؤثر على كل من العصي والمخاريط. لذلك ، من المستحيل تحديد ما إذا كانت الزيادة المبلغ عنها في خلايا INL هي رد فعل على قضيب أو مخروط أو أضرار جانبية أخرى (موريس وآخرون ، 2007). باتباع نهج مختلف ، أنشأ آن موريس وزملاؤه جيشًا من أسماك الزرد المعدلة وراثيًا ، XOPS-mCFP ، والتي أظهرت انحطاطًا انتقائيًا للمستقبلات الضوئية للقضيب من خلال الزرع الجيني لبروتين سام موجه للقضيب. أظهر خطهم الآخر من أسماك الزرد المصممة تنكسًا مخروطيًا محددًا نتيجة للطفرة في pde6c الجين ، ومنحهم اسمًا مناسبًا جدًا: pde6 w59 المسوخ. pde6 w59 أظهرت الطفرات زيادة في خلايا BrdU + في INL وقاعدة ONL مقارنةً بسمك الزرد من النوع البري ، والمواقع المقترحة للخلايا الجذعية الشبكية وخلايا أسلاف القضيب ، على التوالي. ومن المثير للاهتمام ، أن الخلايا السلفية في INL كانت لها خصائص خلايا مولر الدبقية ، مما يشير إلى أن الاستجابة التكاثرية للتنكس الانتقائي في INL pde6 w59 تشتمل المسوخات على نوع خلية مولر الدبقية المثير للاهتمام (موريس وآخرون ، 2007). والأكثر روعة ، أن خط الزرد المنحل بالقضيب ، XOPS-mCFP ، أظهر أيضًا زيادة في الانتشار (زيادة في خلايا BrdU +) مقارنة بالنوع البري ولكن هذه الزيادة لم تعتمد على تنشيط الخلايا الدبقية Müller في INL (Morris et al. . ، 2007). بدلاً من ذلك ، بدا أن تنكس القضيب ينشط النمو السريع للمجموعات السلفية في ONL. عبرت مجموعة خلايا ONL المتزايدة عن عامل النسخ Nr2e3 ، وهو مؤشر لتحديد القضيب ، مما يدل على أنها كانت من أسلاف القضيب. بالإضافة إلى ذلك ، لا يزال كلا الخطين المتحولين يظهران استجابات تكاثرية كبيرة في وقت مبكر من 7 أيام بعد الإخصاب (dpf). تظهر هذه النتائج أن الاستجابة لتدهور مستقبلات الضوء خاصة بنوع المستقبلات الضوئية المتأثرة. افترض موريس وزملاؤه أن هذه التفاعلات التكاثرية المختلفة يمكن أن تكون نتيجة لإدخال خلايا مولر الدبقية سطرين مختلفين من الخلايا الجذعية ، أحدهما ينتج سلالة قضيب والآخر المخاريط والخلايا العصبية الداخلية في شبكية العين ، كما يقترحون إمكانية وجود مجموعة واحدة من جذع INL الخلايا التي تولد الخلايا السلفية ، والتي تعبر مجموعة فرعية منها بسرعة عن تحديد القضيب ، كما يتضح من نتائج التعبير Nr2e3 (موريس وآخرون ، 2007). بشكل عام ، يقدم هؤلاء الباحثون نظرة ثاقبة مثيرة للاهتمام حول علاج خاص بخلايا مستقبلة للضوء بعد تلف شبكية العين في البشر. إذا تعثرت يومًا ما في الحمام لتجد لون سجادة الحمام باهتة أو أن المرحاض مشوه قليلاً ، فلا تخف ، فالعلاج قادم.

جميع الأوراق البحثية الأولية استشهد في المقالة مذكورة أدناه. يمكنك نسخها ولصقها في PubMed لقراءة المقالة بأكملها ، إذا كنت ترغب في ذلك.

Allen A.، Brown T.، Lucas R. (2011) مساهمة مميزة للمخاريط الحساسة لطول الموجة القصيرة للنشاط الذي يثيره الضوء في نواة زيتون الفأر قبل المستقيم (2011) مجلة علم الأعصاب: 31 (46): 16833– 16843.

برناردوس آر إل ، بارثيل إل كيه ، مايرز جونيور ، رايموند با. (2007) الخلايا العصبية المتأخرة في شبكية العين هي الخلايا الدبقية مولر الشعاعية التي تعمل كخلايا جذعية شبكية. ياء نيوروسسي: 27 (26): 7028-40.

Dowling J.E. ، مقاطعة B.B. ، (1966) تنظيم شبكية العين الرئيسية: الفحص المجهري الإلكتروني. وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب ، العلوم البيولوجية ، المجلد. 166 ، رقم 1002 (15 نوفمبر 1966) ، ص 80-111.

فضول جم. 2003 ب. نشأة القضيب في شبكية العين عن بعد كنموذج للخلايا الجذعية العصبية. أكسب نيورول 184: 14-19.

فادول جم ، داولينج جي. (2008) الزرد: نظام نموذجي لدراسة جينات العين. Prog Retin Eye Res .: 27 (1): 89-110

Hitchcock P، Kakuk-Atkins L. 2004. يتم التعبير عن عامل النسخ العصبي الحلزوني الأساسي لعامل النسخ اللولبي العصبي في سلالة قضيب شبكية العين عن بعد. J كومب نيورول 477: 108-117.

جوليان د ، إنيس ك ، كورينبروت جي. (1998) ولادة ومصير الخلايا التكاثرية في الطبقة النووية الداخلية لشبكية الأسماك الناضجة. J كومب نيورول 394: 271-282.

Morris AC، Scholz TL، Brockerhoff SE، Fadool JM (2007) يكشف التشريح الجيني عن مسارين منفصلين لتجديد القضيب والمخروط في شبكية العين البعيدة. ديف نيوروبيول 68: 605-619.

Morrow E.M.، Furukawa T.، Cepko CL (1998) تطور خلايا مستقبلات الضوء الفقارية والمرض. اتجاهات خلية بيول. : 353-358. دوى: 10.1016 / S0962-8924 (98) 01341-5.

نورمان آر ، ويربلين ف. (1974) التحكم في حساسية الشبكية: التكيف الخفيف والظلام لقضبان ومخاريط الفقاريات. J Gen Physiol 1974 63: 37-61.

أوتيسون دي سي ، هيتشكوك بي إف. (2003) الخلايا الجذعية في شبكية العين عن بعد: تكوين الخلايا العصبية المستمر والتجدد الناجم عن الإصابة. دقة الرؤية 43: 927-936.

Otteson DC، D’Costa AR، Hitchcock PF. (2001) الخلايا الجذعية المفترضة ونسب المستقبلات الضوئية للقضيب في شبكية العين الناضجة للسمكة الذهبية. ديف بيول 232: 62-76.

ريموند با ، ريفلين بي كي. (1987) الخلايا الجرثومية في شبكية العين السمكية الذهبية التي تنتج مستقبلات ضوئية للقضيب. ديف بيول 122: 120-138.


خلايا مستقبلات الضوء

المستقبلات الضوئية هي خلايا تشكيل الصورة. إنها نوع متخصص من الخلايا الظهارية العصبية القادرة على امتصاص الضوء وتحويله إلى إشارة كهربائية في المراحل الأولى من آلية الرؤية ، وهي عملية تعرف باسم النقل الضوئي. يتم تجميع المستقبلات الضوئية معًا بإحكام ، مما يسمح بامتصاص كمية كبيرة من الضوء عبر منطقة صغيرة على شبكية العين.

يتم تصنيف المستقبلات الضوئية في شبكية العين إلى مجموعتين ، سميت باسم مورفولوجيتها الفيزيائية. خلايا قضيب حساسة للغاية للضوء وتعمل في الرؤية الليلية ، بينما خلايا مخروطية قادرون على اكتشاف طيف واسع من الفوتونات الضوئية ومسؤولون عن رؤية الألوان. يتم تقسيم القضبان والمخاريط هيكليًا. تتكون من خمس مناطق رئيسية:

  • الجزء الخارجي
  • ربط cilium
  • الجزء الداخلي
  • المنطقة النووية
  • منطقة متشابك

ال الجزء الخارجي يشارك في التقاط الضوء وتحويله إلى محفز كهربائي ، بينما ربط cilium يربط الأجزاء الخارجية والداخلية ببعضها البعض. ال الجزء الداخلي يحتوي على عضيات أيضية مثل الميتوكوندريا والليزوزومات والشبكة الإندوبلازمية و المنطقة النووية يضم نواة الخلية. وأخيرا، فإن منطقة متشابك وظائف في نقل النواقل العصبية ، مثل الجلوتامات ، بين الخلايا المستقبلة للضوء والخلايا ثنائية القطب أو الخلايا العصبية الثانوية.

يمتص الضوء بواسطة رودوبسين في الخلايا المستقبلة للضوء. هذه أصباغ بصرية تتكون من بروتين ، أوبسين ، الموجود عبر غشاء أقراص الجزء الخارجي. تحتوي المستقبلات الضوئية البشرية على 4 أنواع من الأوبسين ، أحدها موجود في الخلايا العصوية وثلاثة في الخلايا المخروطية.

خلايا وطبقات الشبكية (منظر إكليلي)

قضبان اسطواني الشكل مستقبلات الضوء. هم انهم أكثر عددا من الخلايا المخروطية ، مع ما يقدر بنحو 92 مليون خلية قضيب تقع في شبكية العين البشرية. تعمل بشكل أفضل في ضوء منخفض الشدة (scotopic) وبالتالي فهي مسؤولة عن الرؤية في محيط مضاء بشكل خافت ، مثل عند الغسق. عصا الأجزاء الخارجية أسطوانية الشكل ، وتتألف من حوالي 1000 قرص مسطح ، مفصص ، غشائي. ال الجزء الداخلي من خلية القضيب ينقسم إلى جزء خارجي غني بالميتوكوندريا وجزء داخلي يحتوي على الشبكة الإندوبلازمية. يكون هيكل الخلية العصوية متسقًا في جميع مناطق الشبكية.

توجد خلايا القضيب عبر الشبكية باستثناء مركز النقرة. تزداد كثافة الخلايا العصوية كلما ابتعدت عن النقرة ، لتصل إلى ذروتها وتنخفض مرة أخرى نحو المحيط. توفر رؤية رود حساسية عالية للضوء، ولكن مع تمييز مكاني منخفض نسبيًا وعدم القدرة على التمييز بين الأطوال الموجية المختلفة للضوء. هذا هو السبب في أنهم غير قادرين على اكتشاف الألوان المختلفة. بالمقارنة مع الخلايا المخروطية ، فإن العصي لديها ضعف في حدة البصر ، أو قدرتها على تمييز التفاصيل الدقيقة.

ملخص خلية القضيب
شكل إسطواني
عدد عالي
الحساسية للضوء عالي
حدة البصر قليل
نوع الرؤية رؤية ليلية
حاضر في النقرة لا
أنواع الخلايا نوع واحد
أنواع الصباغ الضوئي لا لوني (نوع واحد)


العصب والمخروط المستقبلات الضوئية هي الخلايا العصبية؟ - مادة الاحياء

لست متأكدًا مما تقصده بالعضية الحرجة للقضبان والمخاريط ولكني أظن أنك تقصد حقًا البروتين النشط. فقط لكي نكون واضحين ، دعنا نرى ما إذا كان بإمكاننا تقسيم هذا السؤال إلى 3 أجزاء: 1) ما هو هيكل الخلية لخلية المستقبلات الضوئية؟ 2) كم عدد أنواع الخلايا المستقبلة للضوء وكيف يتم تنظيمها؟ و 3) ما هي الصبغة المرئية المسؤولة عن النقل الضوئي (تحويل إشارة الضوء إلى إشارة عصبية أو كهربائية)؟ الخلايا العصبية في شبكية العين هي أفضل الخلايا الحسية المفهومة ، لذلك يُعرف الكثير عن كيفية عملها. سوف أتطرق إلى بعض القضايا هنا ولكن لا يمكنني تغطيتها جميعًا لذا سأفترض أنك تعرف بعض الأساسيات حول الخلايا والخلايا العصبية. إذا كنت لا تفهم جزءًا من هذا أو تشعر بالارتباك ، فالرجاء أن تطلب من أمين المكتبة في مكتبتك المحلية أن يعرض لك كتابًا تمهيديًا لطيفًا عن الدماغ أو الجهاز العصبي (كلما كان نحيفًا كان ذلك أفضل!).

حسنًا ، إلى الجزء الأول: تحتوي الخلية المستقبلة للضوء إلى حد كبير على التشكيلة المعتادة لأجزاء الخلية. انها مجرد إعداد قليلا بشكل مختلف. يوجد في الواقع نوعان من خلايا المستقبلات الضوئية في شبكية العين: الخلايا العصوية والخلايا المخروطية. كما تعلمت في صف علم الأحياء ، هذه هي الخلايا المسؤولة بشكل أساسي عن الرؤية الليلية (العصي) واللون / الرؤية الدقيقة (المخاريط). يطلق عليهم قضبان وخلايا بسبب شكل أجزاءها الخارجية. هذه بعض الصور لهم تحتوي كل من هذه الخلايا على المكونات المعتادة مثل الميتوكوندريا (مركز القوة) ، السيتوبلازم ، الجسيمات الحالة ، الشبكة الإندوبلازمية الملساء (ER) ، ER الخام ، الريبوسومات ، جهاز جولجي ، الأنابيب الدقيقة ، النواة (مع الحمض النووي ، بالطبع) ، إلخ. داخل غشاء ثنائي الطبقة الدهنية. بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي هذه الخلايا على هدب رفيع ، يتكون من مجموعة من الأنابيب الدقيقة ، تربط الأجزاء الخارجية بالجزء الداخلي.

يتم تسمية المقاطع الداخلية والخارجية لأنها موجهة للخلف إلى ما تعتقده عادة. المنطقة "النشطة" ، الجزء الخارجي ، تشير إلى الجزء الخلفي من العين وتستقر في طبقة رقيقة أخرى من الخلايا المظلمة تسمى الظهارة الصباغية. تحتوي هذه الطبقة المظلمة من الخلايا على مادة الميلانين التي تمتص كل الضوء الذي لا تمتصه المستقبلات الضوئية (بالمناسبة ، القطط لديها طبقة عاكسة خلف مستقبلاتها الضوئية لتعكس الضوء عليها وتعطيها فرصة أخرى لاكتشاف الإشارة الضوئية للضوء الذي لا يزال لا يمتصهم ما تراه عندما تبدو عيون القطط متوهجة في الليل). تساعد هذه الخلايا أيضًا في عملية التمثيل الغذائي وتجديد الصبغة البصرية في المستقبلات الضوئية. لكن النهاية المشبكية للمستقبل الضوئي (النهاية التي ترسل الإشارة العصبية) تقع في مواجهة الخارج. ثم تتصل هذه الخلايا المستقبلة للضوء بخلايا أخرى (مثل الخلايا العقدية والخلايا الداخلية ، مثل الخلايا ثنائية القطب والأفقية والأماكرين). تتم بعض المعالجة هنا ثم يتم إرسال الإشارات لتتم معالجتها بشكل أكبر إلى نواة التراكب الجانبية والقشرة المرئية العلوية والقشرة البصرية.

الآن بعد أن عرفنا أساسيات ما تتكون منه المستقبلات الضوئية وكيف تتم معالجة الضوء الذي يدخل العين وتمريره ، دعنا نرى كيف يتم تحويل الضوء إلى إشارة كهربائية لتبدأ (الجزء الثالث والأخير). الصباغ الذي يفعل كل السحر يختلف في القضبان والمخاريط. تمتلك العصي نوعًا واحدًا فقط من الصبغة المرئية وتسمى رودوبسين (هذه هي الصبغة "الحرجة" ، التي تمتص الفوتون الضوئي). يتكون هذا الصباغ من جزأين: opsin ، جزء البروتين المضمن في غشاء القرص (الموضح أدناه) والجزء الممتص للضوء ، الشبكية. يتغير شكل شبكية العين عندما تمتص فوتونًا ضوئيًا (يتغير من 11-cis أيزومري إلى كل الأيزومر العابر).

هذه الخطوة هي كل ما يعتمد على الضوء والباقي هو سلسلة من الأحداث التي تحدث في الخلية وتصدر الإشارة. نقطتان مهمتان هنا: الإشارة عبارة عن بروتين G ، وعلى عكس الخلايا العصبية الأخرى ، يتم اكتشاف الإشارة على أنها انخفاض في كمية الإشارة التي يولدها المستقبل الضوئي عادةً (أي أن المستقبل الضوئي "ينطلق" باستمرار في الظلام وعندما يكتشف الضوء ، فإنه يبطئ معدل إطلاقه ، فهو يفرط الاستقطاب بدلاً من إزالة الاستقطاب). تحتوي المخاريط أيضًا على أصباغ بصرية ولكن نظرًا لأن لديها مهمة إضافية للكشف عن الألوان ، فلديها 3 أنواع مختلفة من الأقماع ، كل منها يحتوي على صبغة واحدة. تم تحسين كل صبغة لامتصاص لون واحد من الضوء (الأزرق البنفسجي والأخضر والأصفر والأخضر) ويتكون من مكونين أيضًا: مخروط opsin والشبكية الموجودة أيضًا في قضبان (ملاحظة جانبية أخرى مثيرة للاهتمام: شبكية العين هي مُصنَّع من فيتامين أ ، وهذا هو السبب في أن الجزر الغني بهذا الفيتامين مفيد حقًا لعينيك!). أيضًا ، تتركز المخاريط (حوالي 6 ملايين في المجموع) بشكل رئيسي في جزء واحد من شبكية العين ، النقرة ، بينما تنتشر القضبان (حوالي 120 مليونًا) على بقية الشبكية. تكتشف القضبان أيضًا المزيد من الأضواء الخافتة وتلخص اكتشافاتها (فهي متقاربة وبالتالي أقل حدة) في حين أن المخاريط لها مسارات أقل تقارباً (حدة أعلى).

أخيرًا ، نقطة أخيرة حول بنية العصي والأقماع. تحتوي القضبان والمخاريط على أقراص مدمجة مع الصبغة المرئية. تتكون هذه الأقراص من غشاء الخلية. في المخاريط ، تكون هذه الأغشية متداخلة مع غشاء البلازما ولكن في قضبان ، تغزو أو تنقبض من غشاء البلازما وتصبح عضيات داخل الخلايا! لذلك يمكن اعتبار الصياغة الأصلية لسؤالك صحيحة تقنيًا للقضبان لأن الأصباغ المرئية مضمنة في هذه الأقراص ، وهي عضيات في القضبان. راجع للشغل ، نظرًا لأن المستقبلات الضوئية ، مثل الخلايا العصبية الأخرى ، لا تنقسم ، لا تزال أجزاءها الخارجية تتجدد باستمرار وتتشكل الأقراص (حوالي 3 أقراص / ساعة) ثم تهاجر إلى الخارج ويتم التخلص منها في النهاية من الطرف (للقضبان). تحتوي المخاريط أيضًا على هذا التجديد وإزالة أقراصها الغشائية المنغلقة ولكن العملية الدقيقة لا تزال غامضة نسبيًا. ومع ذلك ، كنت أرغب في التأكد من أننا كنا نتحدث عن نفس الشيء ومن ثم المناقشة المطولة أعلاه. لست متأكدًا مما هو المقصود بالعضية "الحرجة" ولكن المكون "الحرج" في هذه الخلايا هو حقًا الصبغة البصرية (لأن هذا يسمح لها بشكل فريد بفعل ما تفعله). آمل أن يكون هذا مفيدًا وإذا كنت بحاجة إلى مزيد من المعلومات ، فيرجى عدم التردد في الاتصال بي. أقوم بتضمين بعض المراجع أدناه وكذلك بعض الروابط المثيرة للاهتمام على شبكة الإنترنت ، إذا كنت ترغب في القيام ببعض التصفح! لقد قمت أيضًا بتضمين معظم الكلمات والعبارات "التقنية" أعلاه في حالة رغبتك في إجراء بحث على الشبكة للحصول على مزيد من المعلومات حول الأجزاء المحددة التي تمت مناقشتها أعلاه (سيؤدي استخدام اللغة العامية إلى تضييق العناصر المتطابقة التي يتم إرجاعها بواسطة محرك البحث إلى هل تريد حقا). لكن الأهم من ذلك كله ، أني أوصي حقًا بالحصول على كتاب تمهيدي جيد من المكتبة!

  • مبادئ العلوم العصبية ، بقلم كاندل وشوارتز وجيسيل. هذا هو نص neurobio القياسي ويحتوي على الكثير من التفاصيل. هذا هو المصدر الرئيسي للمعلومات المذكورة أعلاه (على وجه التحديد ، الفصل 28)
  • البيولوجيا الجزيئية للخلية ، بواسطة ألبرتس ، براي ، لويس وآخرون. آل. هذا معيار آخر ، فقط للبيو الجزيئي. لقد حصلت على مناقشة لطيفة للمستقبلات الضوئية ، وإن لم تكن مفصلة مثل Kandel.
  • أخيرًا ، هناك أسس علم النفس الفسيولوجي لكارلسون. هذه نسخة قابلة للقراءة للغاية من علم النفس الفسيولوجي الخاص به. إنه يغطي الأساسيات ولكن ليس الكثير من التفاصيل.

جرب الروابط الموجودة في مكتبة MadSci لمزيد من المعلومات حول بيولوجيا الخلية.


آن سي موريس

بكالوريوس كيمياء حيوية ، جامعة ولاية فلوريدا ، 1995
دكتوراه علم الوراثة والبيولوجيا الجزيئية ، جامعة إيموري ، 2001
زميل ما بعد الدكتوراه ، معهد علم الوراثة البشرية ، مونبلييه ، فرنسا ، 2001-2002
زميل ما بعد الدكتوراه ، جامعة ولاية فلوريدا ، قسم العلوم البيولوجية ، 2002-2009

التطور والتجديد في شبكية الفقاريات

يتضمن بحثي دراسة التمايز الخلوي والتعبير الجيني في شبكية الفقاريات ، البطانة الحساسة للضوء في الجزء الخلفي من العين. الخلايا العصبية التي تلتقط الضوء في شبكية العين هي المستقبلات الضوئية. تتوسط مستقبلات رود الضوئية رؤية الضوء الخافت ، بينما تتوسط المستقبلات الضوئية المخروطية في النهار ورؤية الألوان.

يعد تنكس المستقبلات الضوئية المرتبط بأمراض العين مثل التهاب الشبكية الصباغي (RP) ، والتنكس البقعي ، وانفصال الشبكية سببًا مهمًا لضعف البصر والعمى ، والذي لا يوجد علاج له حاليًا. أحد السبل الواعدة للبحث هو دراسة شبكية عين الحيوانات الفقارية التي تمتلك فطريًا القدرة على تجديد الخلايا العصبية الشبكية بعد الإصابة. لهذا السبب ، تمثل شبكية الزرد نظامًا نموذجيًا قيمًا لدراسة آليات تكاثر السلف العصبي ، والتمايز ، وتجديد المستقبلات الضوئية. يقدم الزرد العديد من المزايا للدراسات الجينية والتنموية ، بما في ذلك التكاثر القوي ، والشفافية البصرية للجنين ، والتطور السريع. فيما يتعلق ببحثي ، فإن أسماك الزرد (مثل البشر) هي حيوانات نهارية ، وتحتوي شبكية الزرد على عدد كبير من الأقماع بالإضافة إلى القضبان ، وهو أمر مفيد لدراسة النهار ورؤية الألوان. تتضمن بعض الطرق التي أستخدمها لدراسة النظام البصري لأسماك الزرد تقنيات جزيئية وكيميائية حيوية وتقنيات كيميائية مناعية ، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من الأساليب الجينية والجزيئية الأكثر تعقيدًا مثل الجينات ، والنهج الجينية الأمامية والعكسية ، وإنشاء الفسيفساء الجينية.

تُعرف قدرة شبكية العين عن بُعد على التجدد بعد الإصابة منذ سنوات عديدة. يتضمن تجديد الشبكية المتضررة ثلاث مراحل أساسية. أولاً ، يجب أن يكون هناك زيادة في تكاثر الخلايا الجرثومية. ثانيًا ، يجب أن تتلقى الخلايا السلفية الإشارات المناسبة من البيئة المحلية لتوجيهها للهجرة والتمايز إلى نوع الخلية المفقودة. وأخيرًا ، يجب أن تتكامل الخلايا العصبية المتمايزة حديثًا في دائرة شبكية العين الموجودة. نظرًا لأن هذا هو بالضبط تسلسل الأحداث التي يجب أن تحدث حتى تنجح علاجات الزرع القائمة على الخلايا في شبكية العين البشرية ، فمن المهم معرفة كيفية التحكم في كل خطوة من هذه الخطوات في أسماك الزرد. وفقًا لذلك ، تتضمن العديد من المشاريع في مختبري تحديد المسارات الجينية التي تتوسط في تطوير المستقبلات الضوئية وتجديدها في أسماك الزرد. بشكل عام ، يمتد بحثي إلى العديد من مجالات الاهتمام ، بما في ذلك البيولوجيا العصبية التنموية ، وعلم الوراثة ، والبيولوجيا الجزيئية والخلوية.


Sl. لا.خلايا القضيبخلايا مخروطية
1توجد خلايا القضيب في الجزء المحيطي من شبكية العين.توجد الخلايا المخروطية في الجزء المركزي (نقرة) من شبكية العين
2خلايا القضيب أسطوانية وأطول نسبيًا من الخلايا المخروطيةالخلايا المخروطية أقصر نسبيًا من خلايا القضيب
3خلايا القضيب أضيق من الخلايا المخروطيةعادة ما تكون الخلايا المخروطية أوسع من خلايا القضيب
4عدد الخلايا العصوية أكثر من الخلايا المخروطيةعدد الخلايا المخروطية أقل من ذلك أو الخلايا العصوية
5متوسط ​​عدد العصي في الإنسان 120 مليونمتوسط ​​عدد المخاريط في الإنسان 6 ملايين
6خلايا القضيب حساسة للغاية لمستويات الضوء المنخفضةالخلايا المخروطية بطيئة جدًا حساسة للضوء المنخفض. الخلايا المخروطية حساسة للغاية للضوء الساطع
7يمكن تشغيل خلايا القضيب حتى بواسطة فوتون واحد من الضوءمطلوب عدد كبير من البروتونات لتحفيز الخلايا المخروطية
8تساعد الخلايا القضيبية في الرؤية العكسية (الرؤية الخافتة للضوء) والرؤية الليليةتساعد الخلايا المخروطية في الرؤية الضوئية (رؤية الضوء العالي) في رؤية ضوء النهار
9يوجد نوع واحد فقط من الصبغات البصرية في الخلايا العصويةتوجد ثلاثة أنواع مختلفة من الأصباغ البصرية الموجودة في الخلايا المخروطية
10تمتلك خلايا القضيب قدرة تجديد سريعة للغايةالقوة التجديدية للخلايا المخروطية أقل بكثير
11في الإنسان ، يوجد نوع واحد فقط من الخلايا العصويةفي الإنسان ، توجد ثلاثة أنواع متميزة من الخلايا المخروطية بناءً على نمط استجابتها لأطوال موجية مختلفة من الضوء
12الجزء الخارجي لخلية القضيب أسطواني ويحتوي على الصباغ رودوبسينالجزء الخارجي من الخلية المخروطية على شكل مخروطي ويحتوي على الصباغ فوتوبسين
13يوجد نوع واحد فقط من رودوبسين في الخلايا العصويةتوجد ثلاثة أنواع مختلفة من الفوتوبسين ، والتي تستجيب بشكل مختلف بأطوال موجية مختلفة من الضوء (الأزرق والأخضر والأحمر) ، في الخلايا المخروطية لتمكين رؤية الألوان
14خلايا القضيب حساسة للضوء المتناثر والمباشرالخلايا المخروطية حساسة فقط للضوء المباشر
15حدة البصر لخلايا القضيب أقلحدة البصر للخلايا المخروطية عالية
16خلايا القضيب غائبة في النقرةتتركز الخلايا المخروطية في النقرة
17يؤدي فقدان الخلايا العصوية إلى العمى الليلييؤدي فقدان الخلايا المخروطية إلى العمى القانوني

# ثلاثة أنواع من الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية الثدييات: الخلايا العصوية ، والخلايا المخروطية ، والخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء.


خلفية البحث

العصي والمخاريط عبارة عن خلايا عصبية خاصة تقوم بعملية النقل الضوئي التي تحول إشارة الضوء إلى إشارة عصبية. العصي مسؤولة عن الرؤية الليلية ، بينما المخاريط مسؤولة عن رؤية الألوان وحدة البصر. كلاهما له هيكل فريد يسمى الجزء الخارجي (OS) حيث يتم ترجمة opsins ، الأصباغ المرئية (الشكل 1).

رسم بياني 1: قضبان وأقماع في شبكية الثدييات. أ) مقطع شبكي بشري يُظهر ثلاث طبقات من الخلايا العصبية: الطبقة النووية الخارجية (ONL) التي تحتوي على نواة الطبقة النووية الداخلية للقضبان والمخاريط (INL) التي تحتوي على نواة ثنائية القطب والأفقية والأماكرين وطبقة الخلايا الدبقية Muller (GCL) . ب) رسم تخطيطي للقضيب والهيكل المخروطي. ج) مسح EM يظهر الأجزاء الخارجية.

شبكة تنظيم الجينات (GRN) لتطوير قضيب / مخروط

يُشار إلى البرنامج الجيني الذي يتحكم في مصير الخلايا العصوية / المخروطية باسم شبكة تنظيم الجينات المستقبلة للضوء (GRN) ، المبنية على مجموعة من عوامل النسخ المحددة (TFs) (الشكل 2 ، اللوحة اليسرى) التي ترتبط بمناطق الحمض النووي غير المشفرة كما تسمى رابطة الدول المستقلة- العناصر التنظيمية (CREق) (الشكل 2 ، اللوحة اليمنى) لتحديد مكان ومتى وكم يتم التعبير عن كل جين.

عوامل النسخ الرئيسية (TFs) ➨ رابطة الدول المستقلة- العناصر التنظيمية (CREs)

الصورة 2: مستقبلات ضوئية - شبكة تنظيم الجينات (GRN). اليسار: أثناء التطوير ، يتم تنشيط قضبان المفتاح / المخروط في الخلايا المعبرة عن CRX (طليعة المستقبلات الضوئية) وتعمل مع CRX لتحديد مصير الخلية المخروطية مقابل العصي. إلى اليمين: يتم تنظيم كل جين مستهدف من خلال التفاعلات بين المرتبط بـ TF رابطة الدول المستقلة- العناصر التنظيمية (CREس). الكروماتين الذي يحتوي على هذه CREتخضع الجينات / الجينات لمستويات متعددة من التنظيم الجينومي في النواة كما هو موضح في AD: من خلال تكوين حلقات الجينات ، يتفاعل محفز الجين مع مُحسِّنه القريب (A) ، والمعززات البعيدة (B) ، ومعززات أخرى طويلة المدى (C) ). يتم تنظيم الجينوم بأكمله في النواة بشكل أكبر في مجالات متميزة ومقصورات وأقاليم نشطة / صامتة (D).

البروتين المثلي المخروطي CRX

CRX عبارة عن TF homodomain شبيه بـ otd / OTX يتم التعبير عنه في الغالب في قضبان وأقماع (الشكل 3 أ) وسلائفها. يعد CRX ضروريًا للتعبير الجيني للمستقبلات الضوئية وتطويرها وصيانتها. في Crx الفئران بالضربة القاضية (Crx - / - ) ، تفشل العصي / المخاريط في توليد البنية والوظيفة المناسبة بسبب سوء تنظيم الجينات ، مما يؤدي إلى "العمى" وتنكس الشبكية. يحتوي CRX على مجال رئيسي مرتبط بالحمض النووي N-terminal ومجالات تنشيط عبر الطرف C (الشكل 3 ب). تعمل CRX بنسبة 1) ملزمة لما يقرب من ستة آلاف CREs في الجينوم ، 2) تجنيد المنشطات المشاركة (منظمات التخلق) لمجموعة فرعية من CREs لإعادة تشكيل الكروماتين المحلي ، و 3) تنشيط نسخ الجينات المستهدفة مع TFs الأخرى (الشكل 3C).

تين. 3: يعمل CRX في قضبان / مخاريط لتنظيم التعبير الجيني. (أ) المناعة المناعية لقسم شبكية القرد ، تظهر CRX (أرجواني) مترجمة إلى نواة القضيب / المخروط (Blue-nucleus ، Green-rod OS ، Yellow-cone OS). (ب) يحتوي CRX على مجالين وظيفيين رئيسيين ويربطان بفكرة DNA توافقية. (ج) نموذج لآلية عمل CRX: تجند CRX المنظمين اللاجينيين ، مثل هيستون أسيتيل ترانسفيراز (HAT) ، لتكوين كروماتين "مفتوح" في الجينات المستهدفة ، وتنشيط النسخ من خلال التفاعل مع TFs الأخرى وآلة نسخ RNA Pol II (مقتبس من Peng & amp Chen ، 2007). تحدث إعادة تشكيل الكروماتين بوساطة CRX على مستوى إمكانية الوصول إلى الحمض النووي وتعديلات هيستون والتفاعلات الجينية طويلة المدى (Peng & amp Chen 2011 Ruzycki et al ، 2018).

الطفرات في الإنسان CRX الجين المهيمن و من جديد تتفاوت أمراض المستقبلات الضوئية في بداية العمر وشدة النمط الظاهري ، بما في ذلك داء ليبر الخلقي (LCA) ، وضمور العصب المخروطي (CRD) والتهاب الشبكية الصباغي (RP). تظهر المخاريط والقضبان المتأثرة تشوهات تنموية وانحطاط. لا يوجد علاج متاح حاليا. تتوزع الطفرات المسببة للأمراض على طول بروتين CRX ويمكن تقسيمها إلى أربع فئات بناءً على الخصائص الكيميائية الحيوية والآليات المسببة للأمراض للبروتينات الطافرة (الشكل 4).

الشكل 4: Four classes of disease-causing human CRX mutations and available animal models (adapted from Tran & Chen ).


The 3D organisation of mitochondria in primate photoreceptors

Vertebrate photoreceptors contain large numbers of closely-packed mitochondria which sustain the high metabolic demands of these cells. These mitochondria populations are dynamic and undergo fusion and fission events. This activity serves to maintain the population in a healthy state. In the event of mitochondrial damage, sub-domains, or indeed whole mitochondria, can be degraded and population homeostasis achieved. If this process is overwhelmed cell death may result. Death of photoreceptors contributes to loss of vision in aging individuals and is associated with many eye diseases. In this study we used serial block face scanning electron microscopy of adult (حاشية مكاكا) retinae to examine the 3D structure of mitochondria in rod and cone photoreceptors. Healthy-looking photoreceptors contain mitochondria with a range of shapes which are associated with different regions of the cell. In some photoreceptors we observe mitochondrial swelling and other changes we associate with stress or degeneration of the cell. In both rods and cones we identify elongated domains of mitochondria with densely-packed normal cristae associated with photoreceptor ciliary rootlet bundles. We observe mitochondrial fission and mitochondrion fragments localised to these domains. Swollen mitochondria with few intact cristae are located towards the periphery of the photoreceptor inner-segment in rods, whilst they are found throughout the cell in cones. Swollen mitochondria exhibit sites on the mitochondrial inner membrane which have undergone complex invagination resulting in membranous, electron-dense aggregates. Membrane contact occurs between the mitochondrion and the photoreceptor plasma membrane in the vicinity of these aggregates, and a series of subsequent membrane fusions results in expulsion of the mitochondrial aggregate from the photoreceptor. These events are primarily associated with rods, likely reflecting the ageing mechanism in primates where many rods die but cones do not. Possible consequences of this atypical mitochondrial degradation are discussed.

Competing Interest Statement

The authors have declared no competing interest.


Rod and cone photoreceptors are neurons? - مادة الاحياء

Photoreceptors are modified neurons. Structurally they resemble tall epith elial cells turned upside down with their tips immersed in the pigmented layer of the retina. Going from the pigmented layer into the neural lay er, rods and cones have an outer segment joined to an inner segment by a stalk containing a cilium. The inner segment connects to the cell body, or nuclear region, which is continuous with an inner fibre tipped with synaptic endings.

Image showing the position of the retina in the eye. Taken from http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/ morris2/ chapter3/medialib/summary/1.html, without permission.

The light absorbing visual pigments are packaged in membrane bound discs within the outer segments. The coupling of the photoreceptor pigments to cellular membranes magnifies the surface area available for light trapping. In rods the discs are discontinuous and stacked like hollow pennies within the plasma membrane. In cones the discs become increasingly smaller towards the end of the cell and their membranes are continuous with the plasma membrane. Photoreceptor cells are vulnerable to damage. If the the retina becomes detached, the photoreceptors begin to degenerate. They are easily destroyed by intense light.

This scanning electron micrograph (courtesy of Scott Mittman and David R. Copenhagen) shows rods and cones in the retina of the tiger salamander. Taken from http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/V/Vision.html without permission

The rods and each of the three cone types contain unique visual pigments, that absorb different wavelengths of light and have different thresholds for activation. Visible wavelengths of light are picked up allowing us to visualise the spectrum of light shown below.

Rods are very sensitive and even respond to dim light making them best suited for night vision, however their inputs are only perceived as grey tones. Cones require very bright light for activation but allow us to view the world in an array of vivid colours. Rods and cones are attached differently to other retinal neurons causing further differences in their abilities. Rods are in converging pathways and up to 100 rods may feed into a single ganglion cell. Due to this, rod effects are considered collectively resulting in vision with poor resolution. In contrast each cone fovea has a direct pathway to a single ganglion cell. This accounts for the sharp detailed high resolution views of very small areas of the visual field provided by cones.


McCann, J. J. علم 176, 1255–1257 (1972).

Trezona, P. W. Vision Res. 13, 9–25 (1973).

Stabell, B. & Stabell, U. Vision Res. 14, 1389–1392 (1974).

Palmer, D. A. J. opt. شركة نفط الجنوب. أكون. 68, 1501–1505 (1978).

Blackwell, H. R. & Blackwell, O. M. Vision Res. 1, 62–107 (1961).

Alpern, M., Lee, G. B. & Spivey, B. E. Archs Ophthal., N. Y., 74, 334–337 (1965).

Zrenner, E., Magnussen, S. & Lorenz, B. Klin. Mbl. Augenheilk. 193, 510–517 (1988).

Hess, R. F., Mullen, K. T., Sharpe, L. T. & Zrenner, E. J. Physiol. 417, 123–149 (1989).

Nathans, J. وآخرون. علم 245, 831–838 (1989).

Smith, V. C. وآخرون. Invest Ophthalmol. Visual Sci. 24, 451–457 (1983).

Mollon, J. D. & Polden, P. G. فيل. عبر. R. Soc. B278, 207–240 (1977).

Hansen, E., Seim, T. & Olsen, B. T. طبيعة سجية 276, 390–391 (1978).

Wright, W. D. & Pitt, F. H. G. بروك. فيز. شركة نفط الجنوب. 49, 329 (1937).

Reitner, A., Sharpe, L. T. & Zrenner, E. Vision Res. (في الصحافة).

Wyszecki, G. & Stiles, W. S. Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae 2nd Edn (Wiley, New York, 1982).

Smith, V. C., Pokorny, J. Vision Res. 12, 2059–2071 (1972).

Alpern, M., Lee, G. B., Maaseidvaag, F. & Miller, S. J. Physiol. 212, 211–233 (1971).

Young, R. S. L. & Price, J. استثمار. طب العيون. Visual Sci. 26, 1543–1549 (1985).

Willmer, E. N. J. theor. بيول. 2, 141–179 (1960).

Trezona, P. W. Vision Res. 10, 317–332 (1970).

Clarke, F. J. J. Optica Acta 7, 355–384 (1960).

Smith, V. C. & Pokorny, J. J. opt. شركة نفط الجنوب. عامر. 67, 213–220 (1977).

Ingling, C. R. Vision Res. 17, 1083–1089 (1977).

Boynton, R. M. Human Color Vision (Holt, Rinehart and Winston, New York, 1979).

van den Berg, T. J. T. P. Mod. بروبل. Ophthal. 19, 341–343 (1978).

D'Zmura, M. & Lennie, P. Vision Res. 26, 1273–1280 (1986).

Sharpe, L. T., Fach, C., Nordby, K. & Stockman, A. علم 244, 354–356 (1989).


شاهد الفيديو: مستقبلات الضوء: الخلايا العصوية والمخروطية. الأحياء (أغسطس 2022).