معلومة

9.5: الظروف البيئية الأخرى التي تؤثر على النمو - علم الأحياء

9.5: الظروف البيئية الأخرى التي تؤثر على النمو - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • حدد ووصف الفئات المختلفة من الميكروبات بمتطلبات نمو معينة بخلاف الأكسجين ودرجة الحموضة ودرجة الحرارة ، مثل الضغط الجوي المتغير والضغط الاسموزي والرطوبة والضوء
  • أعط مثالاً واحداً على الأقل من الكائنات الحية الدقيقة لكل فئة من متطلبات النمو

تتفاعل الكائنات الحية الدقيقة مع بيئتها على طول أبعاد أكثر من الأس الهيدروجيني ودرجة الحرارة ومستويات الأكسجين الحر ، على الرغم من أن هذه العوامل تتطلب تكيفات كبيرة. نجد أيضًا كائنات دقيقة تتكيف مع مستويات مختلفة من الملوحة والضغط الجوي والرطوبة والضوء.

الضغط الاسموزي والبارومتري

تميل معظم البيئات الطبيعية إلى تركيزات مذابة أقل من السيتوبلازم في معظم الكائنات الحية الدقيقة. تحمي جدران الخلايا الصلبة الخلايا من الانفجار في بيئة مخففة. لا يتوفر الكثير من الحماية ضد الضغط الأسموزي العالي. في هذه الحالة ، يتدفق الماء ، بعد تدرج تركيزه ، خارج الخلية. ينتج عن هذا تحلل البلازما (تقلص البروتوبلازم بعيدًا عن جدار الخلية السليم) وموت الخلية. تفسر هذه الحقيقة لماذا تعتبر المحاليل الملحية وطبقات اللحوم والأسماك في الملح طرقًا عريقة لحفظ الطعام. تتطلب الكائنات الحية الدقيقة التي تسمى محبي الملح ("محبة الملح") في الواقع تركيزات عالية من الملح للنمو. توجد هذه الكائنات الحية في البيئات البحرية حيث تحوم تركيزات الملح عند 3.5٪. الكائنات الدقيقة شديدة الملوحة ، مثل الطحالب الحمراء دوناليلا سالينا والأنواع الأثرية هالوباكتيريوم في الشكل ( PageIndex {1} ) ، تنمو في البحيرات شديدة الملوحة مثل بحيرة سولت ليك ، التي تزيد ملوحة 3.5 إلى 8 مرات عن المحيط ، والبحر الميت ، وهو أكثر ملوحة بعشر مرات من المحيط.

دوناليلا النيابة. يقاوم الضغط التناضحي الهائل للبيئة بتركيز عالٍ من السيتوبلازمي من الجلسرين وعن طريق ضخ أيونات الملح بنشاط. هالوباكتيريوم النيابة. يتراكم تركيزات كبيرة من K.+ والأيونات الأخرى في السيتوبلازم. تم تصميم بروتيناته لتركيزات عالية من الملح وتفقد النشاط عند تركيزات الملح أقل من 1-2 م على الرغم من أن معظم الكائنات الحية المقاومة للهالوت ، على سبيل المثال هالوموناس النيابة. في المستنقعات الملحية ، لا تحتاج إلى تركيزات عالية من الملح للنمو ، فهي ستعيش وتنقسم في وجود نسبة عالية من الملح. ليس من المستغرب أن المكورات العنقودية والمكورات الدقيقة والبكتيريا الوتدية التي تستعمر بشرتنا تتسامح مع الملح في بيئتها. تعد مسببات الأمراض التي تتحمل الهالوتروب من الأسباب المهمة للأمراض التي تنقلها الأغذية لأنها تعيش وتتكاثر في الأطعمة المالحة. على سبيل المثال ، البكتيريا التي تتحمل الهالوت المكورات العنقودية الذهبية ، Bacillus cereus، و ضمة الكوليرا تنتج سموم معوية خطيرة وهي من الأسباب الرئيسية للتسمم الغذائي.

تعتمد الكائنات الحية الدقيقة على المياه المتاحة للنمو. يتم قياس الرطوبة المتاحة كنشاط مائي (أث) ، وهي نسبة ضغط بخار وسيط الاهتمام إلى ضغط بخار الماء المقطر النقي ؛ لذلك ، أث من الماء يساوي 1.0. تتطلب البكتيريا عالية أث (0.97-0.99) ، في حين أن الفطريات يمكن أن تتحمل البيئات الأكثر جفافاً ؛ على سبيل المثال ، نطاقث لنمو فطر الرشاشيات النيابة. يتراوح من 0.8 إلى 0.75. يعد تقليل المحتوى المائي للأطعمة عن طريق التجفيف ، كما هو الحال في متشنج ، أو من خلال التجفيف بالتجميد أو عن طريق زيادة الضغط الأسموزي ، كما هو الحال في محلول ملحي ومربى ، طرقًا شائعة لمنع التلف.

الكائنات الدقيقة التي تتطلب ضغطًا جويًا مرتفعًا للنمو تسمى Barophiles. يجب أن تكون البكتيريا التي تعيش في قاع المحيط قادرة على تحمل ضغوط كبيرة. نظرًا لصعوبة استرجاع العينات السليمة وإعادة إنتاج ظروف النمو هذه في المختبر ، فإن خصائص هذه الكائنات الدقيقة غير معروفة إلى حد كبير.

ضوء

تعتمد التغذية الضوئية ، مثل البكتيريا الزرقاء أو بكتيريا الكبريت الخضراء ، والتغذية الضوئية ، مثل البكتيريا الأرجواني غير الكبريتية ، على شدة الضوء الكافية في الأطوال الموجية التي تمتصها أصباغها لتنمو وتتكاثر. يتم التقاط الطاقة من الضوء بواسطة الأصباغ وتحويلها إلى طاقة كيميائية تدفع تثبيت الكربون وعمليات التمثيل الغذائي الأخرى. يتم تعريف جزء الطيف الكهرومغناطيسي الذي تمتصه هذه الكائنات على أنه إشعاع نشط ضوئيًا (PAR). يقع داخل طيف الضوء المرئي الذي يتراوح من 400 إلى 700 نانومتر (نانومتر) ويمتد في الأشعة تحت الحمراء القريبة لبعض البكتيريا الضوئية. يعمل عدد من الأصباغ الملحقة ، مثل fucoxanthin في الطحالب البنية و phycobilins في البكتيريا الزرقاء ، على توسيع النطاق المفيد من الأطوال الموجية لعملية التمثيل الضوئي وتعويض مستويات الإضاءة المنخفضة المتوفرة في أعماق أكبر من الماء. الكائنات الحية الدقيقة الأخرى ، مثل عتائق فئة Halobacteria ، تستخدم الطاقة الضوئية لتشغيل مضخات البروتون والصوديوم. يتم امتصاص الضوء بواسطة مركب بروتين صبغي يسمى بكتيريورودوبسين ، والذي يشبه صبغة العين رودوبسين. توجد بكتيريا التمثيل الضوئي ليس فقط في البيئات المائية ولكن أيضًا في التربة وفي التعايش مع الفطريات في الأشنات. ينتج ثلج البطيخ الغريب عن الطحالب الدقيقة كلاميدوموناس نيفاليس، طحلب أخضر غني بصبغة كاروتينويد حمراء ثانوية (أستازانتين) التي تعطي اللون الوردي للثلج حيث تنمو الطحالب.

تمرين ( PageIndex {1} )

  1. ما هي أصباغ التمثيل الضوئي التي تم وصفها في هذا القسم؟
  2. ما هو الضغط الأساسي لبيئة شديدة الملوحة للخلية؟

المفاهيم الأساسية والملخص

  • الهالوفيل تتطلب تركيزًا عاليًا من الملح في الوسط ، بينما هالوتوليرانت يمكن أن تنمو الكائنات الحية وتتكاثر في وجود نسبة عالية من الملح ولكنها لا تتطلب ذلك للنمو.
  • تعد مسببات الأمراض التي تتحمل الهالوت مصدرا هاما للأمراض التي تنقلها الأغذية لأنها تلوث الأطعمة المحفوظة في الملح.
  • تعتمد بكتيريا التمثيل الضوئي على الضوء المرئي للحصول على الطاقة.
  • تتطلب معظم البكتيريا ، مع استثناءات قليلة ، رطوبة عالية لتنمو.

متعدد الخيارات

أي مما يلي هو سبب عدم احتياج المربى واللحوم المجففة غالبًا إلى التبريد لمنع التلف؟

A. انخفاض درجة الحموضة
الكيماويات القلوية السامة
المضادات الحيوية التي تحدث بشكل طبيعي
د- انخفاض النشاط المائي

د

أي من البكتيريا التي تعيش في المستنقعات المالحة هي على الأرجح؟

A. حامض
B. Barophiles
C. هالوتوليرانت
د

ج

املاء الفراغ

البكتيريا التي تعيش في بحيرة الملح الكبرى ولكن ليس في المياه العذبة هي على الأرجح ________.

الهالوفيل

تحتاج البكتيريا المعزولة من قاع المحيط إلى ضغوط جوية عالية للبقاء على قيد الحياة. هم انهم ________.

باروفيلز

المكورات العنقودية الذهبية يمكن زراعته على وسط نمو متعدد الأغراض أو على أجار ملح مانيتول يحتوي على 7.5٪ كلوريد الصوديوم. البكتيريا ________.

هالوتوليرانت

اجابة قصيرة

صلصة السمك هي بهار مالح يتم إنتاجه باستخدام التخمير. ما هو نوع الكائن الحي المسؤول على الأرجح عن تخمير صلصة السمك؟


درجة حرارة الأرض هي قانون موازنة

تعتمد درجة حرارة الأرض على التوازن بين الطاقة التي تدخل الكوكب وتغادره. عندما يتم امتصاص الطاقة الواردة من الشمس ، ترتفع درجة حرارة الأرض. عندما تنعكس طاقة الشمس مرة أخرى في الفضاء ، تتجنب الأرض الاحترار. عندما يتم إطلاق الطاقة من الأرض إلى الفضاء ، يبرد الكوكب. يمكن أن تسبب العديد من العوامل ، الطبيعية والبشرية على حد سواء ، تغييرات في توازن طاقة الأرض ، بما في ذلك:

  • التغييرات في تأثير الدفيئة ، والتي تؤثر على كمية الحرارة التي يحتفظ بها الغلاف الجوي للأرض
  • الاختلافات في طاقة الشمس التي تصل إلى الأرض
  • التغييرات في انعكاس الغلاف الجوي للأرض وسطحها.

قام العلماء بتجميع صورة لمناخ الأرض ، تعود إلى مئات الآلاف من السنين ، من خلال تحليل عدد من المقاييس غير المباشرة للمناخ مثل لب الجليد ، وحلقات الأشجار ، وحجم الأنهار الجليدية ، وعدد حبوب اللقاح ، ورواسب المحيطات. درس العلماء أيضًا التغيرات في مدار الأرض حول الشمس ونشاط الشمس نفسها.

يُظهر السجل التاريخي أن المناخ يختلف بشكل طبيعي عبر مجموعة واسعة من المقاييس الزمنية. بشكل عام ، يمكن تفسير التغيرات المناخية قبل الثورة الصناعية في القرن الثامن عشر لأسباب طبيعية ، مثل التغيرات في الطاقة الشمسية ، والانفجارات البركانية ، والتغيرات الطبيعية في تركيزات غازات الاحتباس الحراري (GHG). التغيرات المناخية الأخيرة, ومع ذلك ، لا يمكن تفسيره بالأسباب الطبيعية وحدها. تشير الأبحاث إلى أنه من غير المرجح أن تفسر الأسباب الطبيعية معظم الاحترار الملحوظ ، خاصة الاحترار منذ منتصف القرن العشرين. بدلاً من ذلك ، من المحتمل جدًا أن الأنشطة البشرية ، وخاصة احتراقنا للوقود الأحفوري ، تفسر معظم هذا الاحترار. الإجماع العلمي واضح: من خلال تغييرات دورة الكربون ، يقوم البشر بتغيير المناخ العالمي عن طريق زيادة تأثيرات شيء يعرف باسم تأثير الاحتباس الحراري.


9.1 كيف تنمو الميكروبات

تزور جيني ، وهي امرأة حامل تبلغ من العمر 24 عامًا في الثلث الثاني من الحمل ، عيادة تعاني من شكاوى من ارتفاع درجة الحرارة ، 38.9 درجة مئوية (102 درجة فهرنهايت) ، والتعب ، وآلام في العضلات - علامات وأعراض تشبه أعراض الأنفلونزا. تمارس جيني بانتظام وتتبع نظامًا غذائيًا مغذيًا مع التركيز على الأطعمة العضوية ، بما في ذلك الحليب الخام الذي تشتريه من سوق المزارعين المحليين. جميع تحصيناتها محدثة. ومع ذلك ، فإن مقدم الرعاية الصحية الذي يرى جيني قلق ويطلب إرسال عينة دم لفحصها من قبل مختبر الأحياء الدقيقة.

انتقل إلى مربع التركيز السريري التالي

تتضمن دورة الخلية البكتيرية تكوين خلايا جديدة من خلال تكرار الحمض النووي وتقسيم المكونات الخلوية إلى خليتين ابنتيتين. في بدائيات النوى ، يكون التكاثر دائمًا لاجنسيًا ، على الرغم من حدوث إعادة تركيب جيني واسع النطاق في شكل نقل جيني أفقي ، كما سيتم استكشافه في فصل مختلف. تحتوي معظم البكتيريا على كروموسوم دائري واحد ، ولكن توجد بعض الاستثناءات. على سبيل المثال، بوريليا برغدورفيرية ، العامل المسبب لمرض لايم ، لديه كروموسوم خطي.

الانشطار الثنائي

الآلية الأكثر شيوعًا لتكاثر الخلايا في البكتيريا هي عملية تسمى الانشطار الثنائي ، والتي تم توضيحها في الشكل 9.2. قبل الانقسام ، تنمو الخلية وتزيد من عدد مكوناتها الخلوية. بعد ذلك ، يبدأ تكرار الحمض النووي في موقع على الكروموسوم الدائري يسمى أصل النسخ المتماثل ، حيث يرتبط الكروموسوم بغشاء الخلية الداخلي. يستمر النسخ المتماثل في اتجاهات متعاكسة على طول الكروموسوم حتى يتم الوصول إلى النهاية.

ينقبض مركز الخلية المتضخمة حتى تتشكل خليتان ابنتان ، يتلقى كل نسل نسخة كاملة من الجينوم الأبوي وتقسيم السيتوبلازم (الحركية الخلوية). يتم توجيه عملية الانقسام الخلوي والانقسام الخلوي بواسطة بروتين يسمى FtsZ. يتجمع FtsZ في حلقة Z على الغشاء السيتوبلازمي (الشكل 9.3). يتم تثبيت الحلقة Z بواسطة بروتينات مرتبطة بـ FtsZ وتحدد مستوى الانقسام بين الخليتين الوليدين. تتم إضافة البروتينات الإضافية المطلوبة لتقسيم الخلية إلى الحلقة Z لتشكيل بنية تسمى القسمة. ينشط الانقسام لإنتاج جدار خلوي ببتيدوغليكان وبناء حاجز يقسم الخليتين الوليدين. يتم فصل الخلايا الوليدة عن طريق الحاجز الانقسام ، حيث يجب إعادة تشكيل جميع الطبقات الخارجية للخلايا (جدار الخلية والأغشية الخارجية ، إن وجدت) لاستكمال الانقسام. على سبيل المثال ، نعلم أن إنزيمات معينة تكسر الروابط بين المونومرات في الببتيدوغليكان وتسمح بإضافة وحدات فرعية جديدة على طول حاجز الانقسام.

تأكد من فهمك

  • ما هو اسم البروتين الذي يتجمع في حلقة Z لبدء الحركة الخلوية وانقسام الخلايا؟

وقت الجيل

في الكائنات حقيقية النواة ، يكون وقت التوليد هو الوقت بين نفس نقاط دورة الحياة في جيلين متتاليين. على سبيل المثال ، وقت التوليد النموذجي للبشر هو 25 عامًا. هذا التعريف غير عملي بالنسبة للبكتيريا ، والتي قد تتكاثر بسرعة أو تظل كامنة لآلاف السنين. في بدائيات النوى (البكتيريا والعتائق) ، يُطلق على وقت التوليد أيضًا وقت المضاعفة ويتم تعريفه على أنه الوقت الذي يستغرقه السكان لمضاعفة خلال جولة واحدة من الانشطار الثنائي. تختلف أوقات مضاعفة البكتيريا بشكل كبير. بينما الإشريكية القولونية يمكن أن تتضاعف في أقل من 20 دقيقة في ظل ظروف النمو المثلى في المختبر ، وقد تحتاج البكتيريا من نفس النوع إلى عدة أيام لتتضاعف في البيئات القاسية بشكل خاص. تنمو معظم مسببات الأمراض بسرعة ، مثل بكتريا قولونية، ولكن هناك استثناءات. على سبيل المثال، السل الفطري ، العامل المسبب لمرض السل ، يتراوح عمره بين 15 و 20 ساعة. من ناحية أخرى، M. الجذام، الذي يسبب مرض هانسن (الجذام) ، ينمو بشكل أبطأ بكثير ، مع مضاعفة الوقت لمدة 14 يومًا.

اتصالات مايكرو

حساب عدد الخلايا

من الممكن التنبؤ بعدد الخلايا في مجموعة سكانية عندما تنقسم عن طريق الانشطار الثنائي بمعدل ثابت. كمثال ، ضع في اعتبارك ما يحدث إذا انقسمت خلية واحدة كل 30 دقيقة لمدة 24 ساعة. يوضح الرسم البياني في الشكل 9.4 الزيادة في أرقام الخلايا للأجيال الثلاثة الأولى.

يزداد عدد الخلايا أضعافًا مضاعفة ويمكن التعبير عنها على أنها 2 ن ، أين ن هو عدد الأجيال. إذا انقسمت الخلايا كل 30 دقيقة ، بعد 24 ساعة ، يكون قد حدث 48 انقسامًا. إذا طبقنا الصيغة 2 ن ، أين ن يساوي 48 ، ستؤدي الخلية المفردة إلى ظهور 2 48 أو 281،474،976،710،656 خلية في 48 جيلًا (24 ساعة). عند التعامل مع مثل هذه الأعداد الضخمة ، يكون استخدام التدوين العلمي أكثر عملية. لذلك ، نعبر عن عدد الخلايا على أنه 2.8 × 10 14 خلية.

في مثالنا ، استخدمنا خلية واحدة كرقم أولي للخلايا. لأي عدد من خلايا البداية ، يتم تكييف الصيغة على النحو التالي:

نن هو عدد الخلايا في أي جيل ن, ن0 هو العدد الأولي للخلايا ، و ن هو عدد الأجيال.

تأكد من فهمك

  • مع مضاعفة الوقت لمدة 30 دقيقة وحجم المجموعة الأولي 1 × 10 5 خلايا ، كم عدد الخلايا التي ستكون موجودة بعد ساعتين ، بافتراض عدم موت الخلية؟

منحنى النمو

تنمو الكائنات الحية الدقيقة في مزرعة مغلقة (تُعرف أيضًا باسم مزرعة الدُفعات) ، حيث لا يتم إضافة أي مغذيات ولا تتم إزالة معظم النفايات ، تتبع نمط نمو قابل للتكاثر يُشار إليه باسم منحنى النمو. مثال على الاستزراع الدفعي في الطبيعة هو البركة التي ينمو فيها عدد صغير من الخلايا في بيئة مغلقة. يتم تعريف كثافة الثقافة على أنها عدد الخلايا لكل وحدة حجم. في بيئة مغلقة ، تعد كثافة الثقافة أيضًا مقياسًا لعدد الخلايا في السكان. لا تتبع التهابات الجسم دائمًا منحنى النمو ، ولكن يمكن أن توجد ارتباطات اعتمادًا على موقع العدوى ونوعها. عندما يتم رسم عدد الخلايا الحية مقابل الوقت ، يمكن ملاحظة مراحل مميزة في المنحنى (الشكل 9.5).

مرحلة التأخر

تمثل بداية منحنى النمو عددًا صغيرًا من الخلايا ، يشار إليها باسم اللقاح ، والتي يتم إضافتها إلى وسط زراعة جديد ، وهو مرق غذائي يدعم النمو. تسمى المرحلة الأولية لمنحنى النمو بمرحلة التأخر ، والتي تستعد خلالها الخلايا للمرحلة التالية من النمو. لا يتغير عدد الخلايا خلال مرحلة التأخر ، ومع ذلك ، تنمو الخلايا بشكل أكبر وتكون نشطة التمثيل الغذائي ، وتوليف البروتينات اللازمة للنمو داخل الوسط. إذا تعرضت أي خلايا للتلف أو الصدمة أثناء النقل إلى الوسط الجديد ، فسيتم الإصلاح خلال مرحلة التأخر. يتم تحديد مدة مرحلة التأخر من خلال العديد من العوامل ، بما في ذلك الأنواع والتركيب الجيني للخلايا ، وتكوين الوسط ، وحجم اللقاح الأصلي.

مرحلة السجل

في مرحلة النمو اللوغاريتمي (اللوغاريتمي) ، والتي تسمى أحيانًا مرحلة النمو الأسي ، تنقسم الخلايا بنشاط عن طريق الانشطار الثنائي ويزداد عددها أضعافًا مضاعفة. بالنسبة لأي نوع من أنواع البكتيريا ، يتم تحديد وقت التوليد في ظل ظروف نمو معينة (العناصر الغذائية ، ودرجة الحرارة ، ودرجة الحموضة ، وما إلى ذلك) وراثيًا ، ويسمى وقت التوليد هذا معدل النمو الداخلي. أثناء مرحلة السجل ، لا تكون العلاقة بين الوقت وعدد الخلايا خطية ولكنها أسية ، ومع ذلك ، غالبًا ما يتم رسم منحنى النمو على رسم بياني شبه لوغاريتمي ، كما هو موضح في الشكل 9.6 ، والذي يعطي مظهرًا لعلاقة خطية.

تظهر الخلايا في مرحلة السجل معدل نمو ثابتًا ونشاطًا استقلابيًا موحدًا. لهذا السبب ، تُستخدم الخلايا في مرحلة السجل بشكل تفضيلي للتطبيقات الصناعية وأعمال البحث. مرحلة السجل هي أيضًا المرحلة التي تكون فيها البكتيريا هي الأكثر عرضة لتأثير المطهرات والمضادات الحيوية الشائعة التي تؤثر على البروتين والحمض النووي وتركيب جدار الخلية.

مرحلة ثابتة

مع زيادة عدد الخلايا خلال مرحلة السجل ، تساهم عدة عوامل في إبطاء معدل النمو. تتراكم منتجات النفايات ويتم استخدام العناصر الغذائية تدريجياً. بالإضافة إلى ذلك ، يبدأ النضوب التدريجي للأكسجين في الحد من نمو الخلايا الهوائية. هذا المزيج من الظروف غير المواتية يبطئ النمو السكاني ويوقفه في النهاية. يصل العدد الإجمالي للخلايا الحية إلى هضبة يشار إليها بالمرحلة الثابتة (الشكل 9.5). في هذه المرحلة ، أصبح عدد الخلايا الجديدة التي تم إنشاؤها عن طريق الانقسام الخلوي مكافئًا لعدد الخلايا التي تموت ، وبالتالي فإن إجمالي عدد الخلايا الحية راكد نسبيًا. كثافة الثقافة في ثقافة ثابتة ثابتة. تعتمد القدرة الاستيعابية للثقافة ، أو الكثافة القصوى للاستزراع ، على أنواع الكائنات الحية الدقيقة في الاستزراع والظروف المحددة للثقافة ، ومع ذلك ، فإن القدرة الاستيعابية ثابتة لكائن حي معين ينمو في نفس الظروف.

خلال المرحلة الثابتة ، تتحول الخلايا إلى وضع البقاء على قيد الحياة من التمثيل الغذائي. مع تباطؤ النمو ، يتباطأ أيضًا تخليق الببتيدوغليكان والبروتينات والأحماض النووية ، وبالتالي تكون الثقافات الثابتة أقل عرضة للمضادات الحيوية التي تعطل هذه العمليات. في البكتيريا القادرة على إنتاج الأبواغ الداخلية ، تخضع العديد من الخلايا لعملية التبويض أثناء المرحلة الثابتة. يتم تصنيع المستقلبات الثانوية ، بما في ذلك المضادات الحيوية ، في المرحلة الثابتة.في بعض البكتيريا المسببة للأمراض ، ترتبط المرحلة الثابتة أيضًا بالتعبير عن عوامل الفوعة ، وهي منتجات تساهم في قدرة الميكروب على البقاء والتكاثر والتسبب في المرض في الكائن الحي المضيف. على سبيل المثال ، استشعار النصاب في المكورات العنقودية الذهبية يبدأ في إنتاج الإنزيمات التي يمكن أن تكسر الأنسجة البشرية والحطام الخلوي ، مما يمهد الطريق للبكتيريا للانتشار إلى أنسجة جديدة حيث تكون المغذيات أكثر وفرة.

مرحلة الموت

نظرًا لأن وسط الاستزراع يتراكم النفايات السامة ويتم استنفاد العناصر الغذائية ، تموت الخلايا بأعداد أكبر وأكبر. قريباً ، يتجاوز عدد الخلايا المحتضرة عدد الخلايا المنقسمة ، مما يؤدي إلى انخفاض أسي في عدد الخلايا (الشكل 9.5). هذه هي مرحلة الموت المسماة بشكل مناسب ، وتسمى أحيانًا مرحلة الانحدار. تتلاشى العديد من الخلايا وتطلق المغذيات في الوسط ، مما يسمح للخلايا الباقية بالحفاظ على قابليتها للحياة وتشكيل الأبواغ الداخلية. تتميز بعض الخلايا ، المسماة بالمثابرة ، بمعدل استقلاب بطيء. تعتبر خلايا بيرسيستر ذات أهمية طبية لأنها مرتبطة ببعض أنواع العدوى المزمنة ، مثل السل ، التي لا تستجيب للعلاج بالمضادات الحيوية.

الحفاظ على النمو الميكروبي

يحدث نمط النمو الموضح في الشكل 9.5 في بيئة مغلقة لا تتم إضافة المغذيات ولا تتم إزالة النفايات والخلايا الميتة. ومع ذلك ، في كثير من الحالات ، من المفيد الحفاظ على الخلايا في المرحلة اللوغاريتمية للنمو. أحد الأمثلة في الصناعات التي تحصد المنتجات الميكروبية. يتم استخدام ناظم كيميائي (الشكل 9.7) للحفاظ على ثقافة مستمرة يتم فيها توفير العناصر الغذائية بمعدل ثابت. يتم خلط كمية محكومة من الهواء للعمليات الهوائية. تتم إزالة المعلق البكتيري بنفس معدل تدفق العناصر الغذائية للحفاظ على بيئة نمو مثالية.

تأكد من فهمك

  • في أي مرحلة يحدث النمو بأسرع معدل؟
  • اذكر عاملين يحدان من نمو الميكروبات.

قياس النمو البكتيري

يعد تقدير عدد الخلايا البكتيرية في العينة ، والمعروف باسم العدد البكتيري ، مهمة شائعة يقوم بها علماء الأحياء الدقيقة. عدد البكتيريا في العينة السريرية بمثابة مؤشر على مدى انتشار العدوى. تعتمد مراقبة جودة مياه الشرب والغذاء والأدوية وحتى مستحضرات التجميل على تقديرات أعداد البكتيريا للكشف عن التلوث ومنع انتشار المرض. يتم استخدام طريقتين رئيسيتين لقياس رقم الخلية. تتضمن الطرق المباشرة عد الخلايا ، بينما تعتمد الطرق غير المباشرة على قياس وجود الخلية أو نشاطها دون حساب الخلايا الفردية فعليًا. كل من الطرق المباشرة وغير المباشرة لها مزايا وعيوب لتطبيقات محددة.

عدد الخلايا المباشر

يشير تعداد الخلايا المباشر إلى عد الخلايا في مزرعة سائلة أو مستعمرات على طبق. إنها طريقة مباشرة لتقدير عدد الكائنات الحية الموجودة في العينة. لنلقِ نظرة أولاً على طريقة بسيطة وسريعة لا تتطلب سوى شريحة متخصصة ومجهرًا مركبًا.

يُطلق على أبسط طريقة لحساب البكتيريا تعداد الخلايا المجهري المباشر ، والذي يتضمن نقل حجم معروف من الثقافة إلى شريحة معايرة وعد الخلايا تحت المجهر الضوئي. يُطلق على الشريحة المُعايرة غرفة Petroff-Hausser (الشكل 9.8) وهي تشبه مقياس الكريات الدموي المستخدم في عد خلايا الدم الحمراء. المنطقة المركزية لغرفة العد محفورة في مربعات بأحجام مختلفة. يتم إضافة عينة من تعليق الثقافة إلى الغرفة تحت غطاء الذي يتم وضعه على ارتفاع معين من سطح الشبكة. من الممكن تقدير تركيز الخلايا في العينة الأصلية عن طريق حساب الخلايا الفردية في عدد من المربعات وتحديد حجم العينة التي تمت ملاحظتها. يتم تحديد مساحة المربعات والارتفاع الذي يتم وضع الغطاء عليه للغرفة. يجب تصحيح التركيز للتخفيف إذا تم تخفيف العينة قبل العد.

يجب حساب الخلايا الموجودة في عدة مربعات صغيرة وأخذ المتوسط ​​للحصول على قياس موثوق. تتمثل مزايا الغرفة في أن الطريقة سهلة الاستخدام وسريعة نسبيًا وغير مكلفة. على الجانب السلبي ، لا تعمل غرفة العد بشكل جيد مع الثقافات المخففة لأنه قد لا يكون هناك عدد كافٍ من الخلايا للعد.

لا ينتج عن استخدام غرفة العد بالضرورة تعدادًا دقيقًا لعدد الخلايا الحية لأنه ليس من الممكن دائمًا التمييز بين الخلايا الحية والخلايا الميتة والحطام من نفس الحجم تحت المجهر. ومع ذلك ، فإن تقنيات التلوين الفلورية المطورة حديثًا تجعل من الممكن التمييز بين البكتيريا القابلة للحياة والميتة. ترتبط بقع الصلاحية (أو البقع الحية) بالأحماض النووية ، لكن البقع الأولية والثانوية تختلف في قدرتها على عبور الغشاء السيتوبلازمي. يمكن أن تخترق البقعة الأولية ، التي تتألق باللون الأخضر ، الأغشية السيتوبلازمية السليمة ، مما يؤدي إلى تلطيخ كل من الخلايا الحية والميتة. يمكن للبقعة الثانوية ، التي تتألق باللون الأحمر ، أن تلطخ الخلية فقط في حالة تلف الغشاء السيتوبلازمي بشكل كبير. وهكذا ، تتألق الخلايا الحية باللون الأخضر لأنها تمتص البقعة الخضراء فقط ، بينما تظهر الخلايا الميتة باللون الأحمر لأن البقعة الحمراء تزيح البقعة الخضراء على أحماضها النووية (الشكل 9.9).

تستخدم تقنية أخرى جهازًا إلكترونيًا لعد الخلايا (عداد كولتر) لاكتشاف وحساب التغيرات في المقاومة الكهربائية في محلول ملحي. يتم غمر أنبوب زجاجي بفتحة صغيرة في محلول إلكتروليت. يتم تعليق أول قطب كهربي في الأنبوب الزجاجي. يوجد قطب كهربائي ثانٍ خارج الأنبوب. عندما يتم سحب الخلايا من خلال الفتحة الصغيرة في الأنبوب الزجاجي ، فإنها تغير لفترة وجيزة المقاومة المقاسة بين القطبين ويتم تسجيل التغيير بواسطة مستشعر إلكتروني (الشكل 9.10) يمثل كل تغيير في المقاومة خلية. هذه الطريقة سريعة ودقيقة ضمن نطاق من التركيزات ، ومع ذلك ، إذا كانت الثقافة مركزة للغاية ، فقد تمر أكثر من خلية واحدة عبر الفتحة في أي وقت محدد وتشوه النتائج. هذه الطريقة أيضًا لا تفرق بين الخلايا الحية والميتة.

توفر الأعداد المباشرة تقديرًا لإجمالي عدد الخلايا في العينة. ومع ذلك ، في كثير من الحالات ، من المهم معرفة عدد الخلايا الحية أو القابلة للحياة. هناك حاجة إلى تعداد الخلايا الحية عند تقييم مدى الإصابة ، وفعالية المركبات والأدوية المضادة للميكروبات ، أو تلوث الطعام والماء.

تأكد من فهمك

  • لماذا تحسب عدد الخلايا في أكثر من مربع واحد في غرفة Petroff-Hausser لتقدير أعداد الخلايا؟
  • في طريقة تلوين الصلاحية ، لماذا تظهر الخلايا الميتة باللون الأحمر؟

العد لوحة

عدد الصفائح القابلة للحياة ، أو ببساطة عدد الصفائح ، هو عدد الخلايا الحية أو القابلة للحياة. يعتمد على مبدأ أن الخلايا القابلة للحياة تتكاثر وتؤدي إلى ظهور مستعمرات مرئية عند الحضانة في ظل ظروف مناسبة للعينة. عادةً ما يتم التعبير عن النتائج كوحدة تشكيل مستعمرة لكل مليلتر (CFU / mL) بدلاً من خلايا لكل مليلتر لأن أكثر من خلية قد تكون قد هبطت في نفس المكان لتؤدي إلى ظهور مستعمرة واحدة. علاوة على ذلك ، يصعب تفريق عينات البكتيريا التي تنمو في مجموعات أو سلاسل ، وقد تمثل مستعمرة واحدة عدة خلايا. توصف بعض الخلايا بأنها قابلة للحياة ولكنها غير قابلة للزراعة ولن تشكل مستعمرات على وسط صلب. لكل هذه الأسباب ، يعتبر عدد اللوحات القابلة للحياة تقديرًا منخفضًا للعدد الفعلي للخلايا الحية. لا تنتقص هذه القيود من فائدة الطريقة التي توفر تقديرات لأعداد البكتيريا الحية.

يعد علماء الأحياء المجهرية عادةً صفائح تحتوي على 30-300 مستعمرة. لا تعطي العينات التي تحتوي على عدد قليل جدًا من المستعمرات (& lt30) أرقامًا موثوقة إحصائيًا ، كما أن اللوحات المكتظة (& gt300 مستعمرة) تجعل من الصعب حساب عدد المستعمرات الفردية بدقة. أيضًا ، تقلل التهم في هذا النطاق من حدوث أكثر من خلية بكتيرية واحدة تشكل مستعمرة واحدة. وبالتالي ، فإن CFU المحسوبة أقرب إلى العدد الحقيقي للبكتيريا الحية في السكان.

هناك طريقتان شائعتان لتلقيح اللوحات من أجل التهم القابلة للتطبيق: طريقة لوحة الصب وطريقة لوحة الانتشار. على الرغم من اختلاف إجراء التلقيح النهائي بين هاتين الطريقتين ، إلا أن كلاهما يبدأ بالتخفيف المتسلسل للثقافة.

التخفيف المتسلسل

يعد التخفيف المتسلسل للثقافة خطوة أولى مهمة قبل الانتقال إلى طريقة لوحة الصب أو لوحة الانتشار. الهدف من عملية التخفيف التسلسلي هو الحصول على صفائح مع CFUs في نطاق 30-300 ، وعادة ما تتضمن العملية عدة تخفيفات بمضاعفات 10 لتبسيط الحساب. يتم اختيار عدد التخفيفات المتسلسلة وفقًا لتقدير أولي لكثافة الثقافة. يوضح الشكل 9.11 طريقة التخفيف التسلسلي.

يضاف حجم ثابت من المستنبت الأصلي ، 1.0 مل ، ويخلط جيدًا مع محلول أنبوب التخفيف الأول ، والذي يحتوي على 9.0 مل من المرق المعقم. تمثل هذه الخطوة عامل تخفيف قدره 10 ، أو 1:10 ، مقارنة بالثقافة الأصلية. من هذا التخفيف الأول ، يتم سحب نفس الحجم ، 1.0 مل ، وخلطه بأنبوب جديد من 9.0 مل من محلول التخفيف. أصبح عامل التخفيف الآن 1: 100 مقارنة بالثقافة الأصلية. تستمر هذه العملية حتى يتم إنتاج سلسلة من التخفيفات التي ستحصر تركيز الخلية المطلوب من أجل العد الدقيق. من كل أنبوب ، يتم طلاء العينة على وسط صلب باستخدام طريقة لوحة الصب (الشكل 9.12) أو طريقة لوحة الانتشار (الشكل 9.13). يتم تحضين الأطباق حتى تظهر المستعمرات. عادة ما يتم تحضير لوحين إلى ثلاثة أطباق من كل تخفيف ويتم حساب متوسط ​​عدد المستعمرات المحسوبة على كل لوحة. في جميع الحالات ، يعتبر الخلط الشامل للعينات مع وسيط التخفيف (لضمان توزيع الخلية في الأنبوب عشوائيًا) أمرًا بالغ الأهمية للحصول على نتائج موثوقة.

يتم استخدام عامل التخفيف لحساب عدد الخلايا في ثقافة الخلية الأصلية. في مثالنا ، تم حساب متوسط ​​50 مستعمرة على اللوحات التي تم الحصول عليها من التخفيف 1: 10000. نظرًا لأن 0.1 مل فقط من المعلق تم تجفيفه على اللوحة ، فإن المضاعف المطلوب لإعادة تكوين التركيز الأصلي هو 10 × 10000. عدد CFU لكل مل يساوي 50 × 10 × 10000 = 5،000،000. يقدر عدد البكتيريا في المستنبت بـ 5 ملايين خلية / مل. كان عدد المستعمرات التي تم الحصول عليها من التخفيف 1: 1000 هو 389 ، أقل بكثير من المتوقع 500 لفرق 10 أضعاف في التخفيفات. يسلط هذا الضوء على مشكلة عدم الدقة عندما يكون تعداد المستعمرات أكبر من 300 وتنمو أكثر من خلية بكتيرية في مستعمرة واحدة.

العينة المخففة للغاية - مياه الشرب ، على سبيل المثال - قد لا تحتوي على كائنات حية كافية لاستخدام أي من طرق عد الألواح الموصوفة. في مثل هذه الحالات ، يجب تركيز العينة الأصلية بدلاً من تخفيفها قبل الطلاء. يمكن تحقيق ذلك باستخدام تعديل لتقنية تعداد الصفائح تسمى تقنية الترشيح الغشائي. يتم ترشيح الأحجام المعروفة بالتفريغ جوًا معقمًا ومعقمًا من خلال غشاء بحجم مسام صغير بما يكفي لاحتجاز الكائنات الحية الدقيقة. يتم نقل الغشاء إلى صفيحة بتري تحتوي على وسط نمو مناسب. تحسب المستعمرات بعد الحضانة. يتم حساب كثافة الخلية بقسمة عدد الخلايا على حجم السائل المصفى.

ارتباط بالتعلم

شاهد هذا الفيديو للتعرف على عمليات التخفيف المتسلسلة وتقنيات ألواح الانتشار.

الرقم الأكثر احتمالا

عادة ما يكون عدد الكائنات الحية الدقيقة في العينات المخففة منخفضًا جدًا بحيث لا يمكن اكتشافه بواسطة طرق عدد الألواح الموصوفة حتى الآن. بالنسبة لهذه العينات ، يستخدم علماء الأحياء الدقيقة بشكل روتيني طريقة الرقم الأكثر احتمالًا (MPN) ، وهو إجراء إحصائي لتقدير عدد الكائنات الحية الدقيقة القابلة للحياة في العينة. غالبًا ما تُستخدم طريقة MPN في عينات الماء والغذاء ، وتقوم بتقييم النمو القابل للاكتشاف من خلال ملاحظة التغيرات في التعكر أو اللون بسبب النشاط الأيضي.

التطبيق النموذجي لطريقة MPN هو تقدير عدد القولونيات في عينة من ماء البركة. القولونيات هي بكتيريا قضيب سالبة الجرام تخمر اللاكتوز. يعتبر وجود القولونيات في الماء علامة على التلوث بالبراز. بالنسبة للطريقة الموضحة في الشكل 9.14 ، يتم اختبار سلسلة من ثلاث تخفيفات لعينة الماء عن طريق تلقيح خمسة أنابيب مرق اللاكتوز مع 10 مل من العينة ، وخمسة أنابيب مرق اللاكتوز مع 1 مل من العينة ، وخمسة أنابيب مرق اللاكتوز مع 0.1 مل من عينة. تحتوي أنابيب مرق اللاكتوز على مؤشر الأس الهيدروجيني الذي يتغير من اللون الأحمر إلى الأصفر عند تخمير اللاكتوز. بعد التلقيح والحضانة ، يتم فحص الأنابيب بحثًا عن إشارة إلى نمو القولون عن طريق تغيير اللون في الوسائط من الأحمر إلى الأصفر. أظهرت المجموعة الأولى من الأنابيب (عينة 10 مل) نموًا في جميع الأنابيب ، وأظهرت المجموعة الثانية من الأنابيب (1 مل) نموًا في أنبوبين من أصل خمسة في المجموعة الثالثة من الأنابيب ، ولم يلاحظ أي نمو في أي من الأنابيب (0.1 مل تخفيف). تتم مقارنة الأرقام 5 و 2 و 0 بالشكل B1 في الملحق B ، والذي تم إنشاؤه باستخدام نموذج احتمالي لإجراء أخذ العينات. من قراءتنا للجدول ، نستنتج أن 49 هو العدد الأكثر احتمالًا للبكتيريا لكل 100 مل من ماء البركة.

تأكد من فهمك

  • ما هي وحدة تشكيل المستعمرة؟
  • ما الطريقتان اللتان تستخدمان كثيرًا لتقدير أعداد البكتيريا في عينات المياه؟

عدد الخلايا غير المباشرة

إلى جانب الطرق المباشرة لعد الخلايا ، تُستخدم طرق أخرى ، بناءً على الكشف غير المباشر عن كثافة الخلية ، لتقدير ومقارنة كثافة الخلايا في الثقافة. الطريقة الأولى هي قياس التعكر (التعكر) لعينة من البكتيريا في معلق سائل. تسمى الأداة المختبرية المستخدمة لقياس العكارة مقياس الطيف الضوئي (الشكل 9.15). في مقياس الطيف الضوئي ، يتم إرسال شعاع ضوئي من خلال تعليق بكتيري ، ويتم قياس الضوء الذي يمر عبر التعليق بواسطة كاشف ، ويتم تحويل كمية الضوء التي تمر عبر العينة وتصل إلى الكاشف إما إلى نسبة إرسال أو قيمة لوغاريتمية تسمى الامتصاصية (الكثافة الضوئية). مع زيادة عدد البكتيريا في نظام التعليق ، يزداد التعكر أيضًا ويؤدي إلى وصول ضوء أقل إلى الكاشف. يرتبط الانخفاض في الضوء الذي يمر عبر العينة والوصول إلى الكاشف بانخفاض في النسبة المئوية للانتقال وزيادة في الامتصاص المقاس بواسطة مقياس الطيف الضوئي.

يعد قياس التعكر طريقة سريعة لتقدير كثافة الخلية طالما أن هناك خلايا كافية في العينة لإنتاج التعكر. من الممكن ربط قراءات التعكر بالعدد الفعلي للخلايا عن طريق إجراء عدد صفائح قابل للتطبيق للعينات المأخوذة من الثقافات التي لها مجموعة من قيم الامتصاص. باستخدام هذه القيم ، يتم إنشاء منحنى المعايرة عن طريق رسم التعكر كدالة لكثافة الخلية. بمجرد إنتاج منحنى المعايرة ، يمكن استخدامه لتقدير عدد الخلايا لجميع العينات التي تم الحصول عليها أو المزروعة في ظل ظروف مماثلة وبكثافات ضمن نطاق القيم المستخدمة لإنشاء المنحنى.

يعد قياس الوزن الجاف لعينة مستنبت طريقة أخرى غير مباشرة لتقييم كثافة الثقافة دون قياس تعداد الخلايا بشكل مباشر. يجب تركيز المعلق الخلوي المستخدم في الوزن عن طريق الترشيح أو الطرد المركزي ، وغسله ، ثم تجفيفه قبل أخذ القياسات. يجب أن تكون درجة التجفيف موحدة لحساب محتوى الماء المتبقي. هذه الطريقة مفيدة بشكل خاص للكائنات الدقيقة الخيطية ، والتي يصعب تعدادها عن طريق تعداد الصفائح المباشر أو القابل للتطبيق.

كما رأينا ، يمكن أن تكون طرق تقدير أعداد الخلايا القابلة للحياة كثيفة العمالة وتستغرق وقتًا لأن الخلايا يجب أن تنمو. في الآونة الأخيرة ، تم تطوير طرق غير مباشرة لقياس الخلايا الحية سريعة وسهلة التنفيذ. تقيس هذه الطرق نشاط الخلية من خلال متابعة إنتاج المنتجات الأيضية أو اختفاء المواد المتفاعلة. يمكن مراقبة تكوين الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) والتخليق الحيوي للبروتينات والأحماض النووية واستهلاك الأكسجين لتقدير عدد الخلايا.

تأكد من فهمك

  • ما هو الغرض من منحنى المعايرة عند تقدير عدد الخلايا من قياسات التعكر؟
  • ما هي أحدث الطرق غير المباشرة لعد الخلايا الحية؟

الأنماط البديلة لتقسيم الخلايا

الانشطار الثنائي هو النمط الأكثر شيوعًا لانقسام الخلايا في بدائيات النوى ، لكنه ليس النمط الوحيد. تتضمن الآليات الأخرى عادةً تقسيمًا غير متماثل (كما في التبرعم) أو إنتاج أبواغ في خيوط هوائية.

في بعض البكتيريا الزرقاء ، قد تتراكم العديد من النوكلييدات في خلية دائرية متضخمة أو على طول خيوط ، مما يؤدي إلى توليد العديد من الخلايا الجديدة في وقت واحد. غالبًا ما تنفصل الخلايا الجديدة عن الفتيل الأصلي وتطفو بعيدًا في عملية تسمى التجزئة (الشكل 9.16). يتم ملاحظة التجزئة بشكل شائع في الفطريات الشعاعية ، وهي مجموعة من البكتيريا اللاهوائية موجبة الجرام والتي توجد عادة في التربة. مثال آخر غريب على انقسام الخلايا في بدائيات النوى ، يذكرنا بالولادة الحية في الحيوانات ، تعرضه البكتيريا العملاقة Epulopiscium . تنمو العديد من الخلايا الوليدة بشكل كامل في الخلية الأم ، والتي تتفكك في النهاية ، وتطلق الخلايا الجديدة في البيئة. قد تشكل الأنواع الأخرى امتدادًا ضيقًا طويلًا في قطب واحد في عملية تسمى التبرعم. يتضخم طرف الامتداد ويشكل خلية أصغر ، وهو البرعم الذي ينفصل في النهاية عن الخلية الأم. يعتبر التبرعم أكثر شيوعًا في الخميرة (الشكل 9.16) ، ولكنه لوحظ أيضًا في بكتيريا البروستاتا وبعض البكتيريا الزرقاء.

بكتيريا التربة الشعيات تنمو في خيوط طويلة مقسمة بواسطة حواجز ، على غرار الفطريات الفطرية التي تظهر في الفطريات ، مما ينتج عنه خلايا طويلة ذات نيوكلييدات متعددة. تؤدي الإشارات البيئية ، التي ربما تتعلق بتوافر المغذيات المنخفض ، إلى تكوين خيوط هوائية. داخل هذه الخيوط الهوائية ، تنقسم الخلايا الممدودة في وقت واحد. تتطور الخلايا الجديدة ، التي تحتوي على نواة واحدة ، إلى جراثيم تؤدي إلى ظهور مستعمرات جديدة.

تأكد من فهمك

الأغشية الحيوية

في الطبيعة ، تنمو الكائنات الحية الدقيقة بشكل رئيسي في الأغشية الحيوية ، والنظم الإيكولوجية المعقدة والديناميكية التي تتشكل على مجموعة متنوعة من الأسطح البيئية ، من القنوات الصناعية وأنابيب معالجة المياه إلى الصخور في قاع الأنهار. ومع ذلك ، لا تقتصر الأغشية الحيوية على ركائز سطحية صلبة. تقريبًا أي سطح في بيئة سائلة يحتوي على الحد الأدنى من العناصر الغذائية سيؤدي في النهاية إلى تكوين غشاء حيوي. فالحصائر الميكروبية التي تطفو على الماء ، على سبيل المثال ، عبارة عن أغشية حيوية تحتوي على أعداد كبيرة من الكائنات الدقيقة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. قد تحتوي الأغشية الحيوية الموجودة في فم الإنسان على مئات الأنواع البكتيرية. بغض النظر عن البيئة التي تحدث فيها ، فإن الأغشية الحيوية ليست مجموعات عشوائية من الكائنات الحية الدقيقة بدلاً من ذلك ، فهي مجتمعات منظمة للغاية توفر ميزة انتقائية للكائنات الدقيقة المكونة لها.

هيكل بيوفيلم

أظهرت الملاحظات باستخدام الفحص المجهري متحد البؤر أن الظروف البيئية تؤثر على الهيكل العام للأغشية الحيوية. تتشكل الأغشية الحيوية الخيطية التي تسمى اللافتات في المياه المتدفقة بسرعة ، مثل تيارات المياه العذبة ، والدوامات ، وخلايا التدفق المختبرية المصممة خصيصًا لتكرار ظروف النمو في السوائل سريعة الحركة. يتم تثبيت اللافتات على الركيزة بواسطة "رأس" و "الذيل" يطفو في اتجاه مجرى النهر في التيار. في المياه الساكنة أو البطيئة الحركة ، تتخذ الأغشية الحيوية أساسًا شكلًا يشبه الفطر. قد يتغير هيكل الأغشية الحيوية أيضًا مع الظروف البيئية الأخرى مثل توافر المغذيات.

تكشف الملاحظات التفصيلية للأغشية الحيوية تحت الليزر متحد البؤر والمجاهر الإلكترونية عن مجموعات من الكائنات الحية الدقيقة المضمنة في مصفوفة تتخللها قنوات المياه المفتوحة. تتكون المصفوفة خارج الخلية من مواد بوليمرية خارج الخلية (EPS) تفرزها الكائنات الحية في الأغشية الحيوية. تمثل المصفوفة خارج الخلية جزءًا كبيرًا من الغشاء الحيوي ، وهو ما يمثل 50٪ - 90٪ من إجمالي الكتلة الجافة.تختلف خصائص EPS وفقًا للكائنات الحية والظروف البيئية.

EPS عبارة عن جل رطب يتكون أساسًا من عديد السكاريد ويحتوي على جزيئات كبيرة أخرى مثل البروتينات والأحماض النووية والدهون. يلعب دورًا رئيسيًا في الحفاظ على سلامة ووظيفة البيوفيلم. تسمح القنوات الموجودة في EPS بحركة العناصر الغذائية والنفايات والغازات في جميع أنحاء البيوفيلم. هذا يحافظ على ترطيب الخلايا ، ويمنع الجفاف. يحمي EPS أيضًا الكائنات الحية في الأغشية الحيوية من الافتراس من قبل الميكروبات أو الخلايا الأخرى (على سبيل المثال ، الكائنات الأولية ، خلايا الدم البيضاء في جسم الإنسان).

تشكيل بيوفيلم

تسمى الخلايا الميكروبية الحرة العائمة التي تعيش في بيئة مائية بالخلايا البلانكتونية. يتضمن تكوين الغشاء الحيوي الرقيق بشكل أساسي ربط الخلايا العوالق بالركيزة ، حيث تصبح لاطئة (متصلة بالسطح). يحدث هذا على مراحل ، كما هو موضح في الشكل 9.17. تتضمن المرحلة الأولى ربط الخلايا العوالق بسطح مغطى بطبقة مكيّفة من مادة عضوية. في هذه المرحلة ، يكون التعلق بالركيزة قابلاً للانعكاس ، ولكن عندما تعبر الخلايا عن أنماط ظاهرية جديدة تسهل تكوين EPS ، فإنها تنتقل من العوالق إلى أسلوب حياة لاطئ. يطور البيوفيلم هياكل مميزة ، بما في ذلك مصفوفة واسعة وقنوات مائية. الملاحق مثل fimbriae ، pili ، و flagella تتفاعل مع EPS ، ويشير الفحص المجهري والتحليل الجيني إلى أن مثل هذه الهياكل مطلوبة لإنشاء غشاء حيوي ناضج. في المرحلة الأخيرة من دورة حياة الأغشية الحيوية ، تعود الخلايا الموجودة على محيط الغشاء الحيوي إلى نمط حياة العوالق ، فتتخلص من الأغشية الحيوية الناضجة لتستعمر مواقع جديدة. يشار إلى هذه المرحلة باسم التشتت.

داخل البيوفيلم ، تنشئ أنواع مختلفة من الكائنات الحية الدقيقة تعاونًا في التمثيل الغذائي حيث يصبح ناتج نفايات كائن حي مغذيًا للآخر. على سبيل المثال ، تستهلك الكائنات الحية الدقيقة الهوائية الأكسجين ، مما يخلق مناطق لاهوائية تعزز نمو اللاهوائية. يحدث هذا في العديد من حالات العدوى متعددة الميكروبات التي تشمل مسببات الأمراض الهوائية واللاهوائية.

تسمى الآلية التي تنسق بها الخلايا في الأغشية الحيوية أنشطتها استجابةً للمنبهات البيئية استشعار النصاب. إن استشعار النصاب - الذي يمكن أن يحدث بين خلايا من أنواع مختلفة داخل غشاء حيوي - يمكّن الكائنات الحية الدقيقة من اكتشاف كثافة خلاياها من خلال إطلاق وربط جزيئات صغيرة قابلة للانتشار تسمى المحرضات الذاتية. عندما يصل عدد الخلايا إلى عتبة حرجة (النصاب القانوني) ، تبدأ هذه المحفزات التلقائية سلسلة من التفاعلات التي تنشط الجينات المرتبطة بالوظائف الخلوية التي لا تفيد إلا عندما يصل السكان إلى كثافة حرجة. على سبيل المثال ، في بعض مسببات الأمراض ، يبدأ تكوين عوامل الضراوة فقط عند وجود عدد كافٍ من الخلايا للتغلب على الدفاعات المناعية للمضيف. على الرغم من دراستها في الغالب في التجمعات البكتيرية ، إلا أن استشعار النصاب يحدث بين البكتيريا وحقيقيات النوى وبين الخلايا حقيقية النواة مثل الفطريات المبيضات البيض ، وهو عضو شائع في الكائنات الحية الدقيقة البشرية التي يمكن أن تسبب العدوى للأفراد الذين يعانون من نقص المناعة.

تنتمي جزيئات الإشارة في استشعار النصاب إلى فئتين رئيسيتين. تتواصل البكتيريا سالبة الجرام بشكل أساسي باستخدام لاكتونات الهوموسرين N-acylated ، بينما تستخدم البكتيريا موجبة الجرام في الغالب الببتيدات الصغيرة (الشكل 9.18). في جميع الحالات ، تتكون الخطوة الأولى في استشعار النصاب من ربط المحفز الذاتي بمستقبله المحدد فقط عند الوصول إلى تركيز عتبة لجزيئات الإشارة. بمجرد حدوث الارتباط بالمستقبل ، تؤدي سلسلة من أحداث الإشارة إلى تغييرات في التعبير الجيني. والنتيجة هي تنشيط الاستجابات البيولوجية المرتبطة باستشعار النصاب ، ولا سيما زيادة في إنتاج جزيئات الإشارات نفسها ، ومن هنا جاء مصطلح المحفز الذاتي.

الأغشية الحيوية وصحة الإنسان

يحتوي جسم الإنسان على أنواع عديدة من الأغشية الحيوية ، بعضها مفيد وبعضها ضار. على سبيل المثال ، تلعب طبقات الجراثيم الطبيعية التي تبطن الغشاء المخاطي للأمعاء والجهاز التنفسي دورًا في درء العدوى بمسببات الأمراض. ومع ذلك ، يمكن أن يكون للأغشية الحيوية الأخرى في الجسم تأثير ضار على الصحة. على سبيل المثال ، اللويحة التي تتكون على الأسنان عبارة عن غشاء حيوي يمكن أن يساهم في أمراض الأسنان واللثة. يمكن أن تتشكل الأغشية الحيوية أيضًا في الجروح ، مما يتسبب أحيانًا في حدوث عدوى خطيرة يمكن أن تنتشر. البكتيريا الزائفة الزنجارية غالبًا ما يستعمر الأغشية الحيوية في المسالك الهوائية للمرضى المصابين بالتليف الكيسي ، مما يتسبب في التهابات الرئتين المزمنة والمميتة أحيانًا. يمكن أن تتشكل الأغشية الحيوية أيضًا على الأجهزة الطبية المستخدمة في الجسم أو عليه ، مما يتسبب في حدوث التهابات في المرضى الذين يعانون من القسطرة الداخلية أو المفاصل الاصطناعية أو العدسات اللاصقة.

تُظهر مسببات الأمراض المتضمنة في الأغشية الحيوية مقاومة أعلى للمضادات الحيوية من نظيراتها الحرة العائمة. تم اقتراح العديد من الفرضيات لشرح السبب. تكون الخلايا الموجودة في الطبقات العميقة من الأغشية الحيوية غير نشطة من الناحية الأيضية وقد تكون أقل عرضة لعمل المضادات الحيوية التي تعطل الأنشطة الأيضية. قد يؤدي EPS أيضًا إلى إبطاء انتشار المضادات الحيوية والمطهرات ، مما يمنعها من الوصول إلى الخلايا في الطبقات العميقة من البيوفيلم. قد تساهم التغييرات المظهرية أيضًا في زيادة المقاومة التي تظهرها الخلايا البكتيرية في الأغشية الحيوية. على سبيل المثال ، تبين أن زيادة إنتاج مضخات التدفق ، والبروتينات المضمنة في الغشاء والتي تنبثق بنشاط المضادات الحيوية من الخلايا البكتيرية ، هي آلية مهمة لمقاومة المضادات الحيوية بين البكتيريا المرتبطة بالأغشية الحيوية. أخيرًا ، توفر الأغشية الحيوية بيئة مثالية لتبادل الحمض النووي خارج الصبغيات ، والذي يتضمن غالبًا الجينات التي تمنح مقاومة للمضادات الحيوية.


11.1 وظائف المواد الجينية

مارك هو مهندس برمجيات يبلغ من العمر 60 عامًا ويعاني من مرض السكري من النوع الثاني ، والذي يراقبه ويحتفظ به تحت السيطرة إلى حد كبير من خلال النظام الغذائي والتمارين الرياضية. في صباح أحد أيام الربيع ، بينما كان يقوم ببعض أعمال البستنة ، كشط أسفل ساقه بينما كان يمشي بين أشجار العليق. استمر في العمل طوال اليوم في الفناء ولم يكلف نفسه عناء تنظيف الجرح ومعالجته بمرهم مضاد حيوي حتى وقت لاحق من ذلك المساء. في اليومين التاليين ، أصبحت ساقه حمراء ومتورمة ودافئة عند لمسها. كان مؤلمًا ليس فقط على السطح ، ولكن في عمق العضلات. بعد 24 ساعة ، أصيب مارك بحمى وتيبس في الساق المصابة. شعر بضعف متزايد ، اتصل بأحد جيرانه ، الذي نقله إلى قسم الطوارئ.

  • هل انتظر مارك وقتًا طويلاً للحصول على رعاية طبية؟ في أي مرحلة تستدعي علاماته وأعراضه التماس العناية الطبية؟
  • ما أنواع العدوى أو الحالات الأخرى التي قد تكون مسؤولة عن أعراض مارك؟

انتقل إلى مربع التركيز السريري التالي.

يخدم الحمض النووي وظيفتين أساسيتين تتعاملان مع المعلومات الخلوية. أولا،الحمض النوويهي المادة الجينية المسؤولة عن ميراث وينتقل من الأب إلى النسل مدى الحياة على الأرض. للحفاظ على سلامة هذه المعلومات الجينية ، يجب تكرار الحمض النووي بدقة كبيرة ، مع الحد الأدنى من الأخطاء التي تحدث تغييرات في تسلسل الحمض النووي. يحتوي الجينوم على المجموعة الكاملة من الحمض النووي في الخلية ويتم تنظيمه في وحدات أصغر منفصلة تسمى الجينالتي تم ترتيبها على كروموسومرمل بلازميدس. تتمثل الوظيفة الثانية للحمض النووي في توجيه وتنظيم بناء البروتينات الضرورية للخلية للنمو والتكاثر في بيئة خلوية معينة.

يتكون الجين من DNA الذي يتم "قراءته" أو نسخه لإنتاج جزيء RNA أثناء عملية النسخ. يسمى نوع رئيسي واحد من جزيء الحمض النووي الريبي رسول RNA (مرنا) ، يوفر المعلومات الخاصة بـ الريبوسوم لتحفيز بروتين نتيجة الجمع بين الطريحة والنقيضة في عملية تسمى الترجمة. يشار إلى عمليات النسخ والترجمة بشكل جماعي للتعبير الجيني. التعبير الجيني هو تخليق بروتين معين مع سلسلة من الأحماض الأمينية المشفرة في الجين. يتم وصف تدفق المعلومات الجينية من الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي إلى البروتين بواسطة العقيدة المركزية (شكل 1). توضح هذه العقيدة المركزية للبيولوجيا الجزيئية الآلية الكامنة وراء ذلك Beadle و Tatum's فرضية "جين واحد إنزيم واحد" (انظر استخدام الكائنات الدقيقة لاكتشاف أسرار الحياة). كل من عمليات النسخ والنسخ و ترجمة يتضمن مراحل 1) البدء ، 2) الاستطالة (البلمرة) ، و 3) الإنهاء. سيتم وصف هذه المراحل بمزيد من التفصيل في هذا الفصل.

شكل 1. تنص العقيدة المركزية على أن الحمض النووي يشفر الحمض النووي الريبي المرسال ، والذي بدوره يشفر البروتين.

خلية الطراز العرقى هي المجموعة الكاملة من الجينات التي تحتوي عليها ، في حين أنها النمط الظاهري هي مجموعة الخصائص التي يمكن ملاحظتها والتي تنتج عن تلك الجينات. النمط الظاهري هو نتاج مجموعة البروتينات التي تنتجها الخلية في وقت معين ، والتي تتأثر بالنمط الجيني للخلية بالإضافة إلى التفاعلات مع بيئة الخلية. ترمز الجينات للبروتينات التي لها وظائف في الخلية. غالبًا ما ينتج عن إنتاج بروتين معين مشفر بواسطة جين فردي نمط ظاهري مميز للخلية مقارنة بالنمط الظاهري بدون هذا البروتين. لهذا السبب ، من الشائع أيضًا الإشارة إلى النمط الجيني للجين الفردي ونمطه الظاهري. على الرغم من أن التركيب الجيني للخلية يظل ثابتًا ، إلا أنه لا يتم استخدام جميع الجينات لتوجيه إنتاج البروتينات في وقت واحد. تنظم الخلايا بعناية التعبير عن جيناتها ، فقط باستخدام الجينات لصنع بروتينات معينة عند الحاجة إلى تلك البروتينات (الشكل 2).

الشكل 2. يتم تحديد النمط الظاهري من خلال الجينات المحددة داخل النمط الجيني التي يتم التعبير عنها في ظل ظروف محددة. على الرغم من أن الخلايا المتعددة قد يكون لها نفس النمط الجيني ، إلا أنها قد تظهر مجموعة واسعة من الأنماط الظاهرية الناتجة عن الاختلافات في أنماط التعبير الجيني استجابةً لظروف بيئية مختلفة.
  • ما هي وظيفتا الحمض النووي؟
  • يميز بين النمط الجيني والنمط الظاهري للخلية.
  • كيف يمكن أن يكون للخلايا نفس التركيب الوراثي ولكنها تختلف في نمطها الظاهري؟

استخدام وإساءة استخدام البيانات الجينية

لماذا يمكن أن يأوي بعض البشر مسببات الأمراض الانتهازية مثل المستدمية النزلية, المكورات العنقودية الذهبية، أو الأبراج العقدية، في الجهاز التنفسي العلوي ولكنهم لا يزالون حاملين لأعراض ، بينما يصاب الأفراد الآخرون بمرض خطير عند الإصابة؟ هناك أدلة تشير إلى أن الاختلافات في القابلية للعدوى بين المرضى قد تكون نتيجة ، على الأقل جزئيًا ، للاختلافات الجينية بين البشر المضيفين. على سبيل المثال ، الاختلافات الجينية في مستضدات كريات الدم البيضاء البشرية (HLAs) ومستضدات خلايا الدم الحمراء بين العوائل قد تورطت في الاستجابات المناعية المختلفة وتطور المرض الناتج عن العدوى بـ المستدمية النزلية.

نظرًا لأن التفاعل الجيني بين العامل الممرض والمضيف قد يساهم في نتائج المرض ، فإن فهم الاختلافات في التركيب الجيني بين الأفراد قد يكون أداة سريرية مهمة. علم الجينوم البيئي هو مجال جديد نسبيًا يسعى إلى فهم كيفية تفاعل الأنماط الجينية للكائنات المختلفة مع بعضها البعض في الطبيعة. يجيب المجال على أسئلة حول كيفية تأثير التعبير الجيني لكائن حي على التعبير الجيني لكائن آخر. ستركز التطبيقات الطبية لعلم الجينوم البيئي على كيفية تفاعل مسببات الأمراض مع أفراد محددين ، على عكس البشر بشكل عام. ستسمح مثل هذه التحليلات للمهنيين الطبيين باستخدام المعرفة بالنمط الجيني للفرد لتطبيق المزيد من الخطط الفردية للعلاج والوقاية من المرض.

مع ظهور تسلسل الجيل التالي ، أصبح من السهل نسبيًا الحصول على التسلسل الجينومي الكامل لمسببات الأمراض ، حيث يمكن تسلسل الجينوم البكتيري في أقل من يوم واحد. 1 تم أيضًا تقليل سرعة وتكلفة تسلسل الجينوم البشري بشكل كبير ، وبالفعل ، يمكن للأفراد إرسال عينات لتلقي تقارير مكثفة عن سماتهم الجينية الشخصية ، بما في ذلك النسب وحالة الناقل للأمراض الوراثية المختلفة. مع تقدم تقنيات التسلسل بشكل أكبر ، ستستمر هذه الخدمات في أن تصبح أقل تكلفة وأكثر شمولاً وأسرع.

ومع ذلك ، مع اقتراب هذا اليوم بسرعة ، هناك العديد من الاهتمامات الأخلاقية التي يجب على المجتمع أن يتعامل معها. على سبيل المثال ، هل ينبغي أن يكون تسلسل الجينوم ممارسة معيارية للجميع؟ هل يجب أن يكون مطلوبًا بموجب القانون أو من قبل أرباب العمل إذا كان سيخفض تكاليف الرعاية الصحية؟ إذا رفض المرء تسلسل الجينوم ، فهل يفقد حقه في تغطية التأمين الصحي؟ لأي أغراض يجب استخدام البيانات؟ من الذي يجب أن يشرف على الاستخدام السليم لهذه البيانات؟ إذا أظهر تسلسل الجينوم الاستعداد لمرض معين ، فهل يحق لشركات التأمين زيادة الأسعار؟ هل سيعامل أصحاب العمل الموظف بشكل مختلف؟ مع العلم أن التأثيرات البيئية تؤثر أيضًا على تطور المرض ، كيف ينبغي استخدام البيانات المتعلقة بوجود أليل معين يسبب المرض في الفرد بشكل أخلاقي؟ يحظر قانون عدم التمييز بشأن المعلومات الجينية لعام 2008 (GINA) حاليًا الممارسات التمييزية القائمة على المعلومات الوراثية من قبل كل من شركات التأمين الصحي وأرباب العمل. ومع ذلك ، لا تغطي GINA وثائق التأمين على الحياة أو العجز أو الرعاية طويلة الأجل. من الواضح أنه يجب على جميع أفراد المجتمع الاستمرار في المشاركة في المحادثات حول هذه القضايا حتى يمكن استخدام هذه البيانات الجينية لتحسين الرعاية الصحية مع حماية حقوق الفرد في الوقت نفسه.


القلويات

في الطرف الآخر من الطيف توجد القلويات ، وهي كائنات دقيقة تحتوي على درجة الحموضة المثلى بين 8.0 و 11. ضمة الكوليرا ، العامل الممرض للكوليرا ، ينمو بشكل أفضل عند درجة حموضة قاعدية قليلاً تبلغ 8.0 ويمكنه البقاء على قيد الحياة مع قيم الأس الهيدروجيني البالغة 11.0 ولكن يتم تعطيله بواسطة حمض المعدة. عندما يتعلق الأمر بالبقاء على قيد الحياة عند درجة حموضة عالية ، فإن الأركون الوردي الفاتح الملحي Natronobacterium ، الموجودة في بحيرات الصودا في الوادي المتصدع الأفريقي ، قد تحمل الرقم القياسي عند درجة حموضة 10.5 (الشكل 9.37). تكيفت القلويات الشديدة مع بيئتها القاسية من خلال التعديلات التطورية المختلفة. تحتوي العتائق القلوية على أغشية دهنية أخرى. يعتبر ارتباط الأثير أكثر مقاومة للتحلل الكيميائي أو الحراري مقارنةً بالفوسفوليبيدات المرتبطة بالإستر. بالنظر إلى ندرة البروتونات في البيئات القلوية ، فإن الحفاظ على القوة المحركة للبروتون هو على الأرجح التحدي الأكثر إلحاحًا للقلويات. أحد تكيفات البكتيريا القلوية المحبة للملوحة والأركيا في بحيرات الصودا وغيرها من البيئات شديدة الملوحة هو تطور الناقلات المزدوجة والأسواط التي تستغل القوة الدافعة للصوديوم ، وبالتالي الحفاظ على PMF للأكسدة والفسفرة الضوئية بواسطة سينسيز ATP. يحتوي سطح الخلية من القلويات على تركيز عالٍ من الجزيئات الحمضية (أي ذات الشحنة السالبة) وقد تم اقتراح أن هذا يعمل كـ "إسفنجة بروتون" ، مما يسمح بانتشار جانبي أسرع للبروتونات من ETS ، إلى سينسيز ATP ، مقارنةً بـ معدل الانتشار في المياه المحيطة [1] أخيرًا ، قد تستخدم القلويات منفذ Na + / H + antiport لتكوين قوة دافعة للصوديوم. على سبيل المثال ، alkaliphile Bacillus firmus تستمد الطاقة من تفاعلات النقل والحركة من SMF بدلاً من القوة المحركة للبروتون. كما هو الحال مع الحموضة ، تطورت جينات البروتينات المفرزة للقلويات لإعطاء الإنزيمات التي تقاوم نزع البروتون / التمسخ والتحلل الكيميائي عند درجة الحموضة العالية لبيئتها. هذه الإنزيمات تهم أيضًا شركات التكنولوجيا الحيوية. في الواقع ، منظفات الغسيل القلوية بطبيعتها تحتوي على الليباز القلوي والبروتياز لتحسين قدرتها على إزالة البقع.

الشكل 9.37. منظر من فضاء بحيرة النطرون في تنزانيا. يرجع اللون الوردي إلى تصبغ الميكروبات القلوية المحبة للملوحة التي تستعمر البحيرة. [الائتمان: ناسا]


نمو الكائنات الدقيقة: 6 عوامل

توضح النقاط التالية العوامل الفيزيائية الستة الرئيسية التي تؤثر على نمو الكائنات الحية الدقيقة. العوامل هي: 1. المذابات وحموضة الماء 2. درجة الحرارة 3. الرقم الهيدروجيني 4. متطلبات الأكسجين 5. الضغط 6. الإشعاع.

العامل رقم 1. المذابات وحموضة الماء:

الماء هو أحد أهم متطلبات الحياة. وبالتالي ، فإن توفره يصبح أهم عامل لنمو الكائنات الحية الدقيقة. يعتمد توافر الماء على عاملين - المحتوى المائي للبيئة المحيطة وتركيز المواد المذابة (الأملاح والسكريات وما إلى ذلك) المذابة في الماء.

في معظم الحالات ، يمتلك السيتوبلازم الخلوي تركيزًا ذائبًا أعلى مقارنة ببيئته. وهكذا ، ينتشر الماء دائمًا من منطقة تركيزها الأعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل.

تسمى هذه العملية بالتناضح الذي يحافظ على السيتوبلازم الميكروبي في توازن مائي إيجابي. عندما توضع خلية جرثومية في محلول مفرط التوتر (أو محلول ذو نشاط مائي منخفض) فإنها تفقد الماء ويحدث انكماش في الغشاء. هذه الظاهرة تسمى تحلل البلازما.

تظهر الكائنات الحية الدقيقة تباينًا في قدرتها على التكيف مع الموائل ذات النشاط المائي المنخفض. يمكن للكائنات الدقيقة مثل S. aureus أن تعيش على نطاق واسع من النشاط المائي وتسمى باسم osmotolerant (حيث يرتبط نشاط الماء عكسياً بالضغط الاسموزي).

ومع ذلك ، فإن معظم الكائنات الحية الدقيقة تنمو جيدًا فقط بالقرب من نشاط الماء النقي (أي حوالي 0.98-1). وبالتالي ، فإن تجفيف الطعام أو إضافة تركيز عالٍ من الأملاح والسكريات هو الطريقة الأكثر شيوعًا لمنع تلف الطعام.

تسمى الكائنات الحية الدقيقة في مياه البحر بأنها محببة للملوحة لأنها تتطلب تركيزًا عاليًا من الأملاح (بين 2.8-6.2 م) لتنمو. Halobacterium ، وهي بكتيريا أثرية محبة للملوحة ، تعيش في البحر الميت (بحيرة مالحة تقع بين إسرائيل والأردن وأقل بحيرة في العالم) ، وبحيرة الملح الكبرى في ولاية يوتا وغيرها من الموائل المائية التي تمتلك تركيزات ملح تقترب من المياه المالحة.

يمكن التعبير عن التوافر الكمي للمياه بمصطلح مادي يسمى النشاط المائي (أث). نشاط الماء لمحلول العينة هو نسبة ضغط بخار محلول العينة إلى ضغط بخار الماء عند نفس درجة الحرارة (أث = صسولن/ صماء).

يمكن الحصول على الرطوبة النسبية لعينة الاختبار (عند التوازن) ، بعد إحكام غلقها في غرفة مغلقة. هذا يحدد النشاط المائي للمحلول. على سبيل المثال ، إذا كانت الرطوبة النسبية للهواء فوق العينة بعد المعالجة بالطريقة المذكورة أعلاه 95٪ ، فإن النشاط المائي للعينة يكون 0.95.

عامل # 2. درجة الحرارة:

تتأثر جميع أشكال الحياة بدرجة كبيرة بدرجة الحرارة. في الواقع ، فإن الكائنات الحية الدقيقة حساسة للغاية لدرجة الحرارة لأن درجة حرارتها تختلف مع درجة حرارة البيئة (الحرارة الحرارية).

تؤثر درجة الحرارة على معدل التفاعلات الكيميائية وسلامة بنية البروتين وبالتالي تؤثر على معدلات النشاط الأنزيمي. في درجات الحرارة المنخفضة ، لا يتم تغيير طبيعة الإنزيمات ، وبالتالي ، فإن كل ارتفاع في درجة الحرارة بمقدار 10 درجات مئوية يؤدي إلى زيادة نشاط التمثيل الغذائي ونمو الكائنات الحية الدقيقة.

ومع ذلك ، فإن الإنزيمات لديها مجموعة من الاستقرار الحراري وبعد ذلك يحدث تمسخ. وهكذا ، فإن درجات الحرارة المرتفعة تقتل الكائنات الحية الدقيقة عن طريق تغيير طبيعة الإنزيمات ، عن طريق تثبيط جزيئات حامل النقل أو عن طريق تغيير سلامة الغشاء. يُظهر كل ميكروب اعتمادًا مميزًا على درجة الحرارة ويمتلك درجات حرارة أساسية خاصة به ، أي درجات حرارة النمو الدنيا والقصوى والمثالية (الشكل 19.15).

تختلف قيم درجة الحرارة الأساسية بشكل كبير بين البكتيريا. للراحة ، يمكن للبكتيريا المعزولة من الينابيع الساخنة البقاء على قيد الحياة حتى عند درجة حرارة 100 درجة مئوية وما فوق ، بينما يمكن للبكتيريا المعزولة من الثلج البقاء على قيد الحياة تحت -10 درجة مئوية. على أساس القابلية للتأثر بالظروف الحرارية ، يتم تصنيف الكائنات الحية الدقيقة إلى ثلاث فئات: محبي الحرارة ، ومحبو الشبكات والأشخاص الذين يعانون من نفس المرض.

الكائنات الحية الدقيقة هي كائنات دقيقة تظهر النمو الأمثل عند 55 درجة مئوية. غالبًا ما يكون الحد الأقصى للنمو لديهم 65 درجة مئوية ، في حين أن القليل منها يمكن أن ينمو حتى عند 100 درجة مئوية ودرجات حرارة أعلى. الحد الأدنى لنموها هو 45 درجة مئوية. تنتمي الغالبية العظمى من محبي الحرارة إلى بدائيات النوى على الرغم من أن بعض الطحالب الدقيقة (مثل Cyanidium caldarium) والفطريات الدقيقة (مثل Mucor pusillus) هي أيضًا من أنواع الطحالب الحرارية.

عدد قليل من الكائنات الحية الدقيقة هي من محبي فرط الحرارة لأنها تمتلك النمو الأمثل بين 80 درجة مئوية وحوالي 113 درجة مئوية. عادة لا تنمو الحرارة المفرطة بدرجة أقل من 55 درجة مئوية (على سبيل المثال ، Pyrococcus abyssi ، Pyrodictium occultum).

Mesophiles هي كائنات دقيقة لها حد أدنى للنمو بين 15 درجة مئوية و 20 درجة مئوية بين 20-45 درجة مئوية والحد الأقصى عند 45 درجة مئوية. تقع معظم الكائنات الحية الدقيقة ضمن هذه الفئة. جميع مسببات الأمراض البشرية تقريبًا هي نباتات متوسطة الحجم لأنها تنمو عند درجة حرارة ثابتة إلى حد ما ، تبلغ 37 درجة مئوية. يتمتع الأشخاص النفسيون بدرجة حرارة مثالية للنمو عند 15 درجة مئوية ، ومع ذلك ، يمكن أن ينمو القليل منهم حتى أقل من 0 درجة مئوية.

أقصى درجة حرارة لنمو المتعاطين هي حوالي 20 درجة مئوية. يحدث تلف الطعام المبرد بسبب العوامل النفسية الاختيارية. هذه هي الكائنات الحية الدقيقة التي يمكن أن تنمو عند 0 درجة مئوية ولكن لديها درجة حرارة مثالية للنمو بين 20 درجة -30 درجة مئوية.

عامل # 3. الرقم الهيدروجيني:

يتم تعريف الأس الهيدروجيني على أنه لوغاريتم سلبي لتركيز أيون الهيدروجين:

يمتد مقياس الأس الهيدروجيني من درجة الحموضة 0.0 إلى الرقم الهيدروجيني 14.0 وتمثل كل وحدة من وحدات الأس الهيدروجيني تغيرًا بمقدار عشرة أضعاف في تركيز أيون الهيدروجين. يكشف الرقم الهيدروجيني للمحلول ما إذا كان المحلول حمضيًا أم قلويًا أم متعادلًا. يحتوي المحلول المحايد على درجة حموضة تساوي 7. يظهر المحلول الحمضي درجة حموضة أقل من 7 ، بينما يُظهر المحلول القلوي درجة حموضة أعلى من 7.

يعتمد نشاط الإنزيمات الميكروبية على التغيير الموجود على سطح الأحماض الأمينية. قد يؤدي أي تغيير في درجة الحموضة البيئية إما إلى تعزيز نشاط الإنزيم أو تثبيط النشاط (الجدول 19.2).

وبالتالي ، يمكن أن يؤثر الرقم الهيدروجيني بشكل كبير على نمو الكائنات الحية الدقيقة. يُظهر كل نوع من الكائنات الحية الدقيقة نطاقًا محددًا لنمو الأس الهيدروجيني. يمكن تصنيف الكائنات الحية الدقيقة على أنها أسيدوفيلوس ، وعدلات ، وقعدات (ألكالوفيل) على أساس متطلباتها لدرجة حموضة معينة في بيئتها.

تنمو المحببات الحمضية بين نطاق الأس الهيدروجيني من 0.0 إلى 5.5 ، والعدلات بين 5.5 إلى 8 والأساسيات بين 4.5 إلى 11.5. معظم الفطريات الدقيقة هي حامضية لأنها تنمو في محيط يحتوي على درجة حموضة حوالي 4 إلى 6. معظم البكتيريا والأوليات هي العدلات.

تنتج الكائنات الحية الدقيقة المتنامية منتجات النفايات الأيضية الحمضية والأساسية. غالبًا ما تصبح هذه النفايات عوامل مثبطة لأنها تغير درجة الحموضة في البيئة المحيطة.

وبالتالي ، تتم إضافة مخازن الفوسفات أو السترات للحفاظ على درجة حموضة ثابتة للوسط. المحاليل المعيارية هي أملاح الأحماض أو القواعد الضعيفة التي تحافظ على ثبات الرقم الهيدروجيني للمتوسط. الفوسفات هو محلول شائع الاستخدام ويمثل مثالًا جيدًا للتخزين المؤقت بواسطة حمض ضعيف (H2ص4 & # 8211) وقاعدته المترافقة (HPO4 2-) بالطريقة التالية.

عامل # 4. متطلبات الأكسجين:

يحتوي الغلاف الجوي للأرض على حوالي 20٪ (حجم / حجم) من الأكسجين. تسمى الكائنات الحية الدقيقة القادرة على النمو في وجود الأكسجين الجوي بالهوائيات بينما تسمى الكائنات التي تنمو في غياب الأكسجين الجوي باسم اللاهوائية.

تسمى الكائنات الحية الدقيقة التي تعتمد كليًا على الأكسجين الجوي للنمو بالهوائيات الملزمة ، بينما تسمى الكائنات التي لا تتطلب الأكسجين للنمو ولكنها تنمو جيدًا في وجودها باسم اللاهوائية الاختيارية.

تتجاهل المواد الهوائية (مثل Enterococcus faecalis) O2 ويمكن أن تنمو في وجودها أو غيابها. في المقابل ، لا تتحمل اللاهوائية (على سبيل المثال ، Bacteroids ، Clostridium pasteurianum ، Furobacterium) وجود الأكسجين على الإطلاق وتموت في النهاية. تتطلب بعض الكائنات الحية الدقيقة (على سبيل المثال ، العطيفة) الأكسجين بمستوى منخفض جدًا (2-10٪) من التركيز ويطلق عليها اسم الكائنات الدقيقة (الشكل 19.16). هذه الأخيرة تتضرر من مستوى الأكسجين في الغلاف الجوي الطبيعي (20٪).

هذه العلاقات المتفاوتة بين الميكروبات (خاصة البكتيريا) و O2 تظهر بسبب عوامل مختلفة مثل تعطيل البروتين وتأثير مشتقات الأكسجين السامة. يمكن تعطيل الإنزيمات البكتيرية عند التفاعل مع الأكسجين. إنزيم الجوهر المثبت للنيتروجين حساس للغاية للأكسجين ويمثل مثالًا جيدًا للتفاعل بين الإنزيم والأكسجين.

أثناء عملية التمثيل الغذائي ، يقلل بروتين الفلافوبروتين الأكسجين لتكوين بيروكسيد الهيدروجين (H2ا2) ، جذري الأكسيد الفائق (O2 & # 8211) وجذر الهيدروكسي (OH & # 8211). هذه المركبات شديدة السمية وكونها عامل مؤكسد قوي ، يمكن أن تسبب تدمير الجزيئات الكبيرة الخلوية.

لذلك ، من أجل البقاء ، يجب أن تكون البكتيريا قادرة على حمايتها من العوامل المؤكسدة. تحتوي جميع الأيروبس واللاهوائية الاختيارية على إنزيمين هما ديسموتاز الفائق والكتلاز. تحمي هذه الإنزيمات الميكروبات من التأثيرات المميتة لمنتجات الأكسجين.

يتم إبطال خاصية الأكسدة الفائقة بواسطة ديسموتاز الفائق لأنه يحول الأكسيد الفائق إلى أكسجين وبيروكسيد الهيدروجين. يحلل إنزيم الكاتلاز بيروكسيد الهيدروجين إلى أكسجين وماء. تمتلك البكتيريا المقاومة للهواء مثل بكتيريا حمض اللاكتيك إنزيم بيروكسيداز بدلاً من الكاتلاز لتحلل بيروكسيد الهيدروجين المتراكم.

نظرًا لأن جميع اللاهوائيات الملزمة تفتقر إلى هذه الإنزيمات أو تحتوي عليها بتركيز منخفض جدًا ، وبالتالي فهي عرضة للأكسجين.

عامل # 5. الضغط:

تتعرض الحياة الطبيعية للكائنات الحية الدقيقة على الأرض أو على سطح الماء دائمًا لضغط 1 جو. لكنها العديد من الميكروبات التي تعيش في أقصى الضغط الهيدروستاتيكي في أعماق البحار. هناك آخرون لا ينجون فقط بل ينموون بسرعة أكبر في ضغوط عالية (على سبيل المثال ، Protobacterium ، Colwellia ، Shewanella) ويطلق عليهم اسم Barophilic.

بعض البكتريا البدائية هي من أنواع البكتيريا (على سبيل المثال ، Pyrococcus spp. ، Methanococcus jannaschii). ومع ذلك ، فقد تم انتشال حيوان باروفيل من عمق حوالي 10500 متر في البحر بالقرب من الفلبين ، ووجد أنه غير قادر على النمو عند 2 درجة مئوية ، وتحت حوالي 400-500 من الضغط الجوي.

عامل # 6. الإشعاع:

بعض الإشعاعات الكهرومغناطيسية ، وخاصة الإشعاع المؤين (مثل الأشعة السينية وأشعة جاما) ضارة جدًا بنمو الميكروبات. قد تتسبب المستويات المنخفضة من هذه الإشعاعات في حدوث طفرات وقد تؤدي بشكل غير مباشر إلى الموت بينما قد تؤدي المستويات المرتفعة بشكل مباشر إلى موت الميكروبات.

ومع ذلك ، فإن الإشعاع المؤين يدمر الهياكل الحلقية ، ويفكك الروابط الهيدروجينية ، ويؤكسد الروابط المزدوجة ويبلمر جزيئات معينة. الأشعة فوق البنفسجية (UV) مميتة لجميع فئات الحياة الميكروبية نظرًا لقصر طولها الموجي وطاقتها العالية ، حيث يبلغ طول موجتها الأشد فتكًا 260 نانومتر.

تشكل الأشعة فوق البنفسجية في المقام الأول ثايمين الثايمين في الحمض النووي لتسبب الضرر. اثنين من الثايمين المتجاورين في حبلا DNA ينضمان إلى بعضهما البعض تساهميًا ويمنعان تكاثر الحمض النووي ووظيفته. أصباغ التمثيل الضوئي الميكروبية (الكلوروفيل ، الكلوروفيل الجرثومي ، السيتوكرومات والفلافينات) ، في بعض الأحيان ، تمتص الطاقة الضوئية ، وتتحمس أو تنشط ، وتعمل كمحسّسات للضوء.

ينقل المحسس الضوئي (P) طاقته إلى الأكسجين الذي ينتج بعد ذلك الأكسجين القمري (1 O2). هذا الأخير هو عامل مؤكسد شديد التفاعل وقوي ويدمر الخلية بسرعة. من المحتمل أن يكون الأكسجين القمري هو السلاح الرئيسي الذي تستخدمه الخلايا البلعمية لتدمير البكتيريا المبتلة.


اللدونة المظهرية للنبات استجابةً للعوامل البيئية

تتعرض النباتات لعدم التجانس في البيئة حيث يتم إدخال عوامل إجهاد جديدة (مثل تغير المناخ ، وتغير استخدام الأراضي ، والغزو) ، وحيث قد تعكس الاختلافات بين الأنواع وبين الأنواع قيود الموارد و / أو عوامل الإجهاد البيئي. تعتبر اللدونة المظهرية إحدى الوسائل الرئيسية التي يمكن للنباتات من خلالها التعامل مع تقلب العوامل البيئية. ومع ذلك ، فإن المدى الذي يمكن أن تسهل فيه اللدونة المظهرية البقاء على قيد الحياة في ظل تغيرات الظروف البيئية لا يزال غير معروف إلى حد كبير لأن النتائج تكون مثيرة للجدل في بعض الأحيان. وبالتالي ، من المهم تحديد السمات الوظيفية للنبات التي قد تلعب فيها اللدونة دورًا محددًا في استجابة النبات للتغير العالمي وكذلك على العواقب البيئية على مستوى النظام البيئي للتنافس بين الأنواع البرية والأنواع الغازية ، مع الأخذ في الاعتبار أن الأنواع ذات قد تكون المرونة التكيفية أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة في ظروف بيئية جديدة. في المستقبل القريب ، سيكون من المهم زيادة الدراسات طويلة الأجل حول التجمعات الطبيعية من أجل فهم استجابة النبات لتقلبات العوامل البيئية بما في ذلك تغير المناخ. هناك ضرورة لتحليل الاختلافات على المستويات المظهرية والجينية لنفس النوع ، وعلى وجه الخصوص ، للأنواع المتوطنة والنادرة لأن هذه يمكن أن يكون لها آثار جذرية على مستوى النظام الإيكولوجي.

1 المقدمة

ازدادت الأدبيات حول اللدونة المظهرية من التركيز الأولي على العوامل اللاأحيائية إلى تلك الخاصة بالعوامل الحيوية [1-3] ، وفي السنوات الأخيرة ، مع الأخذ في الاعتبار استجابة النبات لتغير المناخ العالمي وتغير استخدام الأراضي وغزو النباتات [4 ، 5 ] (الجدول 1). وبالتالي ، فإن الأسئلة الأساسية لعلماء البيئة التطورية في سياق التغيير العالمي هي كيف ستستجيب أنواع النباتات لهذه السيناريوهات الجديدة وما هي الآليات التي ستشارك في العملية [6 ، 7]. سيكون فهم اللدونة المظهرية أمرًا حاسمًا للتنبؤ بالتغيرات في توزيع الأنواع ، وتكوين المجتمع ، وإنتاجية المحاصيل في ظل ظروف التغير العالمي [8 ، 9]. ومع ذلك ، فإن موضوع اللدونة المظهرية معقد ولا يتوصل الباحثون دائمًا إلى نفس الاستنتاجات وتكون النتائج أحيانًا مثيرة للجدل.

تم تعريف اللدونة المظهرية على أنها تغيير في النمط الظاهري معبر عنه بنمط وراثي واحد في بيئات مختلفة. أدرك برادشو [10] أن اللدونة المظهرية نفسها يمكن أن تخضع للتحكم الوراثي وبالتالي تخضع لضغط انتقائي. يوضح Scheiner و Goodnight [11] أنه لا يوجد سبب للاعتقاد بأن اختيار الاختلافات البلاستيكية والجينية يجب أن يقترن بالضرورة. ومع ذلك ، يمكن للسكان أن يستجيبوا لبيئة شديدة التغير من خلال أن يصبحوا أكثر مرونة وأكثر تنوعًا وراثيًا. تشير الأدبيات إلى أن اللدونة المظهرية يمكن أن تتطور عندما يكون هناك تباين جيني كافٍ [12 ، 13] بسبب الارتباطات الجينية مع سمات أخرى قيد الانتقاء أو بسبب الانجراف الجيني [14]. نظرًا لأن اللدونة المظهرية تؤثر على التحمل البيئي ، فقد تساهم الاستجابات البلاستيكية المختلفة في الاختلافات في نطاق البيئات التي تعيش فيها الأنواع [15]. على وجه الخصوص ، يمكن للبيئة إحداث تغييرات في سلوك الفرد على المستوى المورفولوجي و / أو الفسيولوجي [16] وقد تكون هذه التغييرات ضرورية للبقاء في ظروف غير متجانسة ومتغيرة [17-20]. بالنسبة لبعض الصفات المورفولوجية ، فقد ثبت أن اللدونة المظهرية تعكس الارتباطات الجينية بشكل جيد نسبيًا ، والسمات التي تنتمي إلى نفس مجموعة الصفات تكون أكثر ارتباطًا وراثيًا وظاهريًا من الصفات من مجموعات مختلفة [21]. غالبًا ما يعمل اختيار سمات التمثيل الضوئي بشكل غير مباشر عن طريق الارتباط بسمات أخرى ، مما يؤكد أهمية النظر إلى النمط الظاهري كوظيفة متكاملة للنمو والتشكل وتاريخ الحياة وعلم وظائف الأعضاء [22]. يمكن أن يكون توقيت تطوير النبات في حد ذاته من البلاستيك [23] والعديد من الاستجابات المظهرية لعوامل الإجهاد البيئي قد تكون نتيجة لانخفاض النمو بسبب محدودية الموارد [24 ، 25]. قد تعكس الاختلافات بين الأنواع والمجموعات ضغوطًا انتقائية مختلفة على اللدونة ، أو قيود مختلفة تعمل على تعظيم اللدونة ، أو مزيج من الاثنين معًا [26]. قد تكون الاستجابة البلاستيكية المحتملة لسمة معينة كبيرة ولكن اللدونة الملحوظة قد تنخفض بسبب قيود الموارد أو عوامل الإجهاد البيئي [14].

يمكن وصف الطريقة الخاصة التي يختلف بها النمط الجيني في تعبيره عبر مجموعة من البيئات من خلال معيار رد الفعل الذي يتم تحديده وراثيًا [69]. يمكن تصور معيار التفاعل لأي سمة محددة للنمط الجيني كخط أو منحنى على مخطط ثنائي الأبعاد للقيمة البيئية مقابل القيمة المظهرية (الشكل 1). يمكن تصور اللدونة المظهرية كتغيير في منحدر معيار التفاعل بين الأسلاف والمشتقات أو الأنواع [70 ، 71]. وقد ثبت حدوث مثل هذا التغيير في الطبيعة بين الأنواع المعرضة لضغوط اختيار مختلفة [72-74]. اللدونة هي ما يجعل ظهور نمط ظاهري جديد مستحث بيئيًا ممكنًا ، وقد تنتهي عملية الاختيار للتعبير عن هذا النمط الظاهري في بيئة جديدة "بتثبيت" (الاستيعاب الجيني) عن طريق تغيير شكل معيار التفاعل [75 ]. وبالتالي ، يمكن أن تسهل اللدونة التعبير عن أنماط ظاهرية جيدة التكيف نسبيًا في ظل ظروف جديدة (على سبيل المثال ، بعد الهجرة إلى مناطق جغرافية جديدة) مما يحسن أداء السكان ويؤدي إلى الاستيعاب الجيني للسمة في البيئة الجديدة. هذا لديه القدرة على تفسير مجموعة متنوعة من العمليات البيئية التطورية [14 ، 75].


يمكن تصور معيار التفاعل لأي سمات محددة من النمط الجيني كخط على قطعة أرض للقيمة البيئية مقابل القيمة المظهرية. في هذا المثال ، استجابة أربعة أنواع دائمة الخضرة (Quercus ilex, فيليريا أنجستيفوليا, Pistacia lentiscus، و Smilax aspera) في ثلاثة مواقع مختلفة داخل Castelporziano Estate (ساحل Latium بالقرب من روما ، إيطاليا) إلى تدرج في درجة حرارة الهواء (تي1 = 16.5 درجة مئوية ، تي2 = 17.2 درجة مئوية ، و تي3 = 21.9 درجة مئوية) [55]. تمثل الخطوط الأنواع وتميل الاستجابة المظهرية. من بين الأنواع المصاحبة ، اسبيرا، التي تنمو في الجزء السفلي من الغابة ، لديها مرونة مورفولوجية أكبر من اللدونة الفسيولوجية. س. اليكس هي الأنواع ذات اللدونة المورفولوجية والفسيولوجية الأكبر. مساحة الورقة (LA) ، مساحة الورقة (LMA) ، والكلوروفيل أ إلى ب نسبة (Chl أ/ب) موضحة.

يمكن أن تسهل الفهارس مقارنة الدراسات المختلفة [76 ، 77] ، أو مجموعة الأنواع أو المجموعات السكانية داخل نوع معين من خلال النظر في البيانات التجريبية في البحث حول اللدونة [19 ، 56 ، 57]. ومع ذلك ، تم استخدام ما لا يقل عن 17 مؤشرًا مختلفًا كمقياس لدونة النمط الظاهري ولكن يمكن أن يكون معيبًا ويتم تطبيقه بطرق مختلفة. لا يمكن توحيد معظمها عبر السمات أو مقارنتها بين الأنواع المختلفة [78] مما يعقد المقارنة بين الدراسات [3 ، 79]. علاوة على ذلك ، ترتبط مقاييس اللدونة المظهرية ارتباطًا وثيقًا بالسياق وقد لا تكون قابلة للمقارنة عبر دراسات مختلفة حيث تم استخدام تدرجات و / أو أنواع مختلفة [77]. نظرًا لأن المعلومات حول اللدونة منظمة بطريقة تجعل من الصعب التحليل الكمي والمقارن ، فإن Poorter et al. [79] اقترح طريقة لملء هذه الفجوة عن طريق بناء قاعدة بيانات كبيرة تحتوي حاليًا على بيانات عن 1000 تجربة و 800 نوع. يمكن أن يكون هذا النهج بمثابة معيار لجهود التنميط الظاهري المستقبلية وكذلك لنمذجة تأثيرات التغيير العالمي على كل من الأنواع البرية والمحاصيل [79].

2. اللدونة الفسيولوجية والتشريحية والصرفية

قد يكون لللدونة الفسيولوجية والصرفية والتشريحية دور مختلف في تكيف النبات مع التغيرات البيئية. على وجه الخصوص ، قد تسمح مرونة الصفات الفسيولوجية وتاريخ الحياة للنباتات بالنمو والتكاثر في بيئات متغيرة مكانيًا أو زمنيًا [46 ، 80]. ترتبط اللدونة الفسيولوجية بشكل أكبر بقدرة معززة لاستعمار الفجوات والمناطق المفتوحة [81 ، 82] لأنها تضمن تعديل تبادل الغازات استجابة لتغيرات العوامل البيئية على المدى القصير. يوضح هذا الجانب أهمية اللدونة الفسيولوجية في تأقلم النبات مع البيئات المعاكسة حيث تلعب اللدونة المورفولوجية والتشريحية دورًا ثانويًا [83]. في الواقع ، تميل النباتات التي تنمو في ظروف الإجهاد إلى أن يكون لها نمط مورفولوجي محافظ للأوراق لتجنب إنتاج هياكل باهظة الثمن للغاية بحيث لا يمكن تحملها [84 ، 85]. علاوة على ذلك ، ترتبط اللدونة المورفولوجية بدرجة أكبر بقدرة النبات المعززة على النمو في مساحات الغابات [37 ، 82] من خلال لعب دور مهم في اكتساب الموارد [64 ، 86].

3. استجابة النبات للضوء

تجلب بيئة الإضاءة غير المتجانسة داخل مظلة النبات عوامل إجهاد مختلفة للأوراق في أوضاع المظلة المختلفة. أحد تعبيرات اللدونة المظهرية للنبات هو تعديل سمات الأوراق إلى التدرج الضوئي [87] وخفض نسبة الأحمر / الأحمر البعيد [2] من أعلى إلى أسفل مظلة الشجرة ، خاصة أثناء تكوين الأوراق [69] . واحدة من السمات المورفولوجية الرئيسية التي تتغير استجابة لتغيرات الضوء هي مساحة الورقة المحددة (SLA ، النسبة بين مساحة الورقة وكتلة الأوراق الجافة). تدل مرونة SLA على التحكم التكويني للأوراق الذي يميل إلى زيادة مساحة الورقة في الظل من أجل اعتراض المزيد من الضوء بينما على العكس من ذلك ، هناك قيود وراثية أو فسيولوجية على الحجم الكلي للأوراق بالإضافة إلى محدودية الموارد [88] . يعكس جيش تحرير السودان سمك الورقة [89] والنسبة النسبية للأنسجة الاستيعابية والموصلية والميكانيكية [90]. على وجه الخصوص ، فإن زيادة سماكة الصفيحة الكلية في أوراق الشمس مقارنة بأوراق الظل ترجع أساسًا إلى حمة الحاجز الأكبر ، والحمة الإسفنجية ، وسماكة أنسجة البشرة ، مما يشير إلى أن البنية الداخلية للأوراق قد تلعب دورًا مهمًا في التقاط الضوء [91]. في بحث حول مورفولوجيا أوراق كاسيات البذور الخشبية ، أظهر وايلي [92] أنه نتيجة للتظليل ، انخفض سمك الورقة ، في المتوسط ​​، بنسبة 54٪ ، وحجم حمة الحاجز بنسبة 60٪ ، وسماكة البشرة بمقدار 17٪. مكليندون [93] وجراتاني وآخرون. [46] أظهر ارتباطًا قويًا بين سماكة الورقة ومعدل التشبع بالضوء لعملية التمثيل الضوئي لكل وحدة من مساحة الورقة.

تتمتع أوراق الشمس فيما يتعلق بأوراق الظل ، في المتوسط ​​، بمعدل أعلى من التمثيل الضوئي على أساس مساحة الورقة والذي يرتبط بارتفاع الكلوروفيل (Chl) أ/ب النسبة ، وهي أقل بكثير من حصاد الضوء Chl أ/ب البروتين (LHCII) ، ودرجة تكدس أقل من الثايلاكويدات [94 ، 95] ، ومحتوى أعلى من النيتروجين (N) لكل وحدة من مساحة الورقة [46 ، 96 ، 97] حيث يتم استثمار نصف N تقريبًا في بروتينات التمثيل الضوئي [96 ]. يقترح Hirose and Werger [98] أن N يختلف باختلاف توافر الضوء في مظلات النباتات بطريقة تؤدي إلى تحسين التمثيل الضوئي اليومي للمظلة. وبالتالي ، يرتبط الاستثمار N بالضوء حيث يتم تخصيص المزيد من N للكربوكسيل في أوراق الشمس والحصاد الخفيف في أوراق الظل مع وجود اختلافات في قدرة التمثيل الضوئي [99] (الشكل 2). تكون سعة التمثيل الضوئي ومحتوى N بشكل عام أعلى في الأوراق تحت ظروف الإضاءة العالية [96 ، 98 ، 100]. يتم دعم معدلات التمثيل الضوئي الأعلى لأوراق الشمس من خلال الموصلية الفموية الأعلى وكثافة الثغور لتعظيم ثاني أكسيد الكربون2 امتصاص [101]. على العكس من ذلك ، فإن تعديلات سمات الأوراق مع الإضاءة المنخفضة تزيد من قدرة امتصاص الضوء على حساب قدرة التمثيل الضوئي مما يقلل من فقدان الكربون من خلال التنفس [96].


اختلافات سمات الأوراق استجابةً لتدرج الضوء من أعلى إلى أسفل مظلة ثلاث شجيرات دائمة الخضرة (Pistacia lentiscus, فيليريا لاتيفوليا، و Quercus ilex) تتواجد في مناطق البحر الأبيض المتوسط ​​[46].جميع الأنواع المدروسة لها أوراق شمس أكثر سمكًا مقارنة بأوراق الظل (في المتوسط ​​0.45 مرة) بسبب حمة الحاجز (61٪ ، متوسط ​​القيمة) ، الحمة الإسفنجية (38٪ ، متوسط ​​القيمة) ، والبشرة المحورية (36٪) ، متوسط ​​القيمة) سمك. يمكن استخدام تناسق الأوراق الأعلى (أي مساحة الورقة الأعلى ، LMA) لأوراق الشمس كمقياس للاستثمار لكل وحدة من مساحة الورقة في ظروف الشمس الكاملة. علاوة على ذلك ، تحتوي أوراق الظل على نسبة أقل من الكلوروفيل أ إلى ب نسبة (Chl أ/ب) (13٪ ، متوسط ​​الأنواع المدروسة) بسبب ارتفاع الكلوروفيل ب المحتوى (89٪ ، متوسط ​​الأنواع المدروسة) لأنه عادة ما يكون المكون الرئيسي لـ LHCP (بروتين حصاد الضوء) ، وهو أعلى في ظروف الظل. تخصص أوراق الشمس ، في المتوسط ​​، محتوى نيتروجين (N) أعلى بنسبة 16 ٪ من أوراق الظل مما يعكس زيادة في إنزيمات الكربوكسيل (RUBISCO) والبروتينات ، المسؤولة عن نقل الإلكترون الضوئي في الشمس الكاملة. اللدونة المظهرية للأنواع المدروسة أعلى بالنسبة للصفات الفسيولوجية للأوراق (0.86) ، ومن بينها صافي التمثيل الضوئي (

) وكفاءة استخدام النيتروجين الضوئي (PNUE) لها مرونة أكبر (0.96 و 0.93 ، على التوالي). أكبر اللدونة المظهرية س. اليكس (0.41) بين الأنواع المصاحبة (0.36 ، متوسط ​​القيمة) يعكس منطقة التوزيع البيئي الأوسع. كتلة الأوراق الجافة (DM) ، مساحة الورقة (LA) ، مساحة الورقة المحددة (SLA) ، الكلوروفيل الكلي أ + ب المحتوى (Chl أ +ب) ، نسبة الكلوروفيل إلى الكاروتين (Chl / Car) ، نسبة الكلوروفيل إلى النيتروجين (Chl /ن) ، صافي التمثيل الضوئي (

) ، وكفاءة استخدام المياه (WUE) ، وإمكانات مياه الأوراق في منتصف النهار (

تعتبر التغييرات في كفاءة اعتراض الضوء وتكاليف حصاد الضوء على طول التدرج الضوئي من أعلى إلى أسفل مظلة النبات هي الوسائل الرئيسية التي يتم من خلالها تحقيق حصاد ضوء فعال. على وجه الخصوص ، عند مقياس النبتة ، تعد زاوية ميل الأوراق والتجمع المكاني للأوراق من المحددات الرئيسية لحصاد الضوء بينما ، عند تواتر تفريع نطاق المظلة ، فإن توزيع الأوراق وتخصيص الكتلة الحيوية للأوراق يعدلان حصاد الضوء بشكل كبير [102]. اللدونة داخل الشجرة لها تأثيرات مهمة على العديد من جوانب بيولوجيا الشجرة ، مما يحتمل أن يساهم في أداء المظلة بالكامل من خلال تأثيرات اختراق الضوء عبر المظلة وعلى توازن الطاقة والكربون والماء للأوراق الفردية [97 ، 103 ، 104]. قد تلعب اللدونة داخل نفس النبات ، في بيئة غير متجانسة مؤقتة ، دورًا تكيفيًا في المناخات الموسمية القوية مثل مناخ البحر الأبيض المتوسط ​​[20].

علاوة على ذلك ، تغيرات سمات الأوراق استجابةً للتدرج الضوئي داخل المظلة في الأنواع المختلفة وأنواع الغابات [105-108]. في الغابات ذات الأوراق الكثيفة ، تمتص الطبقات العليا معظم الإشعاع الوارد. في الغابات ذات الأوراق العريضة والصنوبرية في المنطقة المعتدلة ، في المتوسط ​​، 3-10٪ من كثافة تدفق الفوتون الساقط (PFD) تخترق مظلة الشجرة [69]. يوضح Gratani و Foti [109] أن SLA يزيد ، في المتوسط ​​، بنسبة 21٪ من طبقة الشجرة السائدة في غابة عريضة الأوراق مختلطة الأوراق إلى الطبقة المسيطرة استجابة لانخفاض مستوى الضوء. يتم قياس نفس الاتجاه من طبقة الأشجار السائدة في غابة دائمة الخضرة في البحر الأبيض المتوسط ​​إلى الطبقة المسيطرة عليها من خلال زيادة SLA بنسبة 54٪ ، المرتبطة بانخفاض الكلوروفيل بنسبة 9.5٪ أ/ب النسبة و 86٪ معدل التمثيل الضوئي أقل [110]. منديس وآخرون. [45] حلل الاختلافات الكبيرة في سمات الأوراق المورفولوجية والتشريحية لظروف الإضاءة المختلفة لـ Myrtus communis، نوع دائم الخضرة متصلب ينمو في مناطق البحر الأبيض المتوسط ​​من المساحات المفتوحة إلى المساحات الصغيرة ، مع زيادة بنسبة 26 ٪ في SLA من ظروف الشمس إلى ظروف الظل. ومع ذلك ، فإن الأنواع المختلفة تصنيفيًا التي تتواجد في نفس الموطن غالبًا ما تشترك في سمات مورفولوجية وفسيولوجية مشتركة ، مما يعكس تطورًا متقاربًا استجابةً للعوامل البيئية [111]. يبدو أن المرونة الكبيرة في بنية النسيج الوسطي بالتنسيق مع سمات أخرى تمكن هذه الأنواع من التعامل مع الأنظمة البيئية المختلفة (أي مناخ البحر الأبيض المتوسط) ، وتحقيق نطاق أوسع من الموائل [111].

4. التسامح الظل

يعد تحمل الظل أحد أهم العوامل البيئية فيما يتعلق بالمنافسة بين الأنواع بين أشجار الغابات في المنطقة المناخية المعتدلة. يتم تعريف تحمل الظل لنبات معين على أنه الحد الأدنى من الضوء الذي يمكن للنبات أن يعيش تحته ، ومع ذلك ، يمكن فقط لجزء صغير من النباتات التكاثر في ظل هذه الظروف. وبالتالي ، فإن التعريف البيولوجي لتسامح الظل يجب أن يأخذ في الاعتبار دورة الحياة الكاملة للنبات من البقاء المبكر والنمو إلى التكاثر [112]. بشكل عام ، تكون أوراق الشمس والظل أرق في الأنواع المتحملة عنها في الأنواع غير المتسامحة [113]. يشير الاتجاه العام في الأدبيات إلى أن الأنواع المتتابعة المبكرة والمتطلبة للضوء هي أكثر مرونة من الأنواع التي تتأخر في التعاقب وتتحمل الظل [114-116]. ومع ذلك ، هناك أدلة متزايدة تشير إلى أن التعديلات لا تتعلق بالضرورة بالوضع التعاقبي للأنواع [117 ، 118] (الجدول 2).

تركز العديد من الدراسات على تأقلم خصائص التمثيل الضوئي لأنواع النباتات مع ظروف الإضاءة المختلفة ، ومع ذلك ، فإن النتائج تختلف في بعض الأحيان. على سبيل المثال، قهوة ارابيكا هي شجرة دائمة الخضرة معمرة من الغابة الأفريقية التي تعتبر من أنواع الظل الإلزامي. ماتوس وآخرون. [30] تبين أن مرونة الصفات الفسيولوجية والكيميائية الحيوية في أرابيكا هو أكثر أهمية للتأقلم مع اختلافات الضوء داخل التنظير من اللدونة المورفولوجية والتشريحية. ومع ذلك ، فإن Araujo et al. [31] تبين أن العجز الظاهر ل أرابيكا أوراق الظل لتحسين اكتساب الكربون في ظل الإضاءة المنخفضة والقدرة الناجحة لأوراق الشمس على منع التثبيط الضوئي لعملية التمثيل الضوئي في ظل ظروف الإضاءة العالية تتوافق مع النتائج التي توصلت إليها أنها تؤدي أداءً جيدًا عند التعرض لأشعة الشمس بالكامل. Niinemets et al. [32] أظهر أن الأنواع في الغابات المعتدلة النفضية تختلف في تحمل الظل مع كوريلس أفيلانا لديها أكبر قدر من التسامح ، تليها تيليا كورداتا, Fraxinus اكسلسيور، و ارتعاش الحور [33 ، 34]. وايكا وآخرون [27] من خلال مقارنة شتلات اثنين من الصنوبريات (يتحمل الظل أبيس ألبا ومتسامح الظل بشكل معتدل Picea abies) واثنين من كاسيات البذور المتساقطة الأوراق (شديدة التحمل للظل فاجوس سيلفاتيكا ومتسامح الظل بشكل معتدل أيسر pseudoplatanus) في دراسات لمدة عامين ، اختبرت الفرضية القائلة بأن اللدونة الناتجة عن الضوء للسمات الفسيولوجية والتشريحية كانت أقل في الأنواع شديدة التحمل للظل مقارنة بالأنواع التي تتحمل الظل المعتدل. خلص المؤلفون إلى أن تحمل الظل لم يكن مؤشرًا ثابتًا على اللدونة التشريحية ، وأنه بالنسبة للعديد من السمات ، تم تضخيم الاختلافات بين المعالجات بالضوء في السنة الثانية ، مما يدل على أن التكيف التشريحي والفسيولوجي للظل هو عملية طويلة الأجل. فالاداريس وآخرون [37] فحص اللدونة المظهرية لنوعين يختلفان في تحمل الظل (الأكثر تحملاً للظل فاجوس سيلفاتيكا والأكثر تطلبًا للضوء Quercus robur) تخمين لدونة أقل في الأنواع ذات الظل العميق مقارنة بالأنواع الأكثر تطلبًا للضوء ، وفقًا لدراسات مقارنة للنباتات الخشبية الأخرى [56 ، 85 ، 105]. علاوة على ذلك ، اقترح المؤلفون أن فرضية بديلة كانت ممكنة أيضًا (أي أنه يمكن تحقيق تحمل الظل من خلال اللدونة المعززة) كما جادل سابقًا لنفس النوعين [121]. أظهرت النتائج لدونة نمطية متشابهة مع النوعين (س: روبور و F. سيلفاتيكا) بسبب حقيقة أنه في حين س: روبور لديه مرونة فسيولوجية أعلى ، F. سيلفاتيكا لديه مرونة شكلية أعلى ، مع مجموعة واحدة من السمات التي تبطل تأثير المجموعة الأخرى على متوسط ​​مؤشر اللدونة [37].

تحدد الاختلافات في بنية الغابة التغيرات في التدرج الضوئي ، وبالتالي في وجود أنواع متحملة للظل وغير متسامحة. على وجه الخصوص ، قد تتكون الغابات المتساقطة الأوراق من طبقة علوية بها أنواع شجرية لا تتحمل الظل وطبقة سفلية بها أنواع أشجار تتحمل الظل [32] ، بينما في الغابات المختلطة ، يمكن للأنواع المتساقطة الخضرة ذات الإمكانات البيئية المتناقضة أن تحتل طبقات مختلفة [ 122]. بورتر وآخرون. [٤٨] تم تحليل تحمل الظل في أنواع الأشجار التي تنمو في بعض غابات قارة أسبانيا والتي توضح أن المظلة الأوسع ، والارتفاع المنخفض ، والأوراق المسطحة من Fagaceae (Quercus faginea, Quercus ilex, Quercus بتريا, Quercus pyrenaica, Quercus robur، و Quercus suber) عززت تحمل الظل مقارنة بـ Pinaceae (الصنوبر halepensis, صنوبر أسود, Pinus pinaster, صنوبر أناناس, صنوبر سيلفستريس، و Pinus uncinata). على العكس من ذلك ، أدت مقاومة النار [123] ، وتحمل الجفاف [124] ، واللدونة التماثلية لأشجار الصنوبر التي لا تتحمل الظل إلى زيادة احتلالها السريع للأماكن المفتوحة [125] ويمكن أن تكون ذات صلة لتفسير الهيمنة البيئية للأنواع. الظل عدم تحمل Populus tremuloides و بيتولا بردية، الأنواع الشائعة من النظام البيئي الواسع بين الغابات الشمالية والمعتدلة الباردة في وسط وشرق أمريكا الشمالية ، تمتلك سمات تزيد من ثاني أكسيد الكربون النباتي الكامل (CO).2) يؤدي التبادل إلى عيوب النمو والبقاء على المدى الطويل في الإضاءة المنخفضة جدًا ، بينما يتحمل الظل أيسر السكاروم و أوستريا فيرجينيانا تقليل ثاني أكسيد الكربون2 الخسائر في الإضاءة المنخفضة على حساب تعظيم ثاني أكسيد الكربون2 مكاسب في الضوء العالي [28]. استنتج المؤلفون أنفسهم أن الأنواع التي لا تتحمل الظل تتمتع بمرونة أكبر من الأنواع التي تتحمل الظل. أظهر Ke و Werger [36] أن الأوراق المتساقطة Quercus Aliena فار. أكوتيسيراتا هو نوع يعتمد على الفجوة يتمتع بميزة على الخضرة سيكلوبالانوبسيس مولتينيرفيس في فجوات الغابات وعمليات التطهير من خلال اللدونة المورفولوجية والفسيولوجية للشتلات. القدرة على التأقلم مع البيئات الخفيفة المتناقضة مهمة بشكل خاص للأنواع الخشبية الاستوائية لأن شتلات الأشجار التي تزرع في الغابة تحت الأرض معرضة لتجربة التثبيط الضوئي تحت مستوى الضوء المتزايد من خلال تكوين فجوة [126]. يمكن أن يتسبب الإشعاع العالي في خطوط العرض المدارية في تثبيط ضوئي مزمن من خلال ضعف مراكز تفاعل النظام الضوئي الثاني (PSII) في أوراق النباتات التي شهدت فتحات فجوة [127 ، 128]. ومع ذلك ، تختلف الأنواع في تحمل الظل للضوء المتزايد بعد خلق فجوة. على سبيل المثال ، في الغابات المتساقطة الأوراق العريضة الأوراق في شمال اليابان ، Quercus mongolica فار. كريسبولا هو نوع يعتمد على الفجوة لأن شتلاته يمكن أن تعيش على الأكثر اثني عشر عامًا تحت مظلة مغلقة على الرغم من أنها يمكن أن تنبت في بيئات منخفضة الإضاءة [62 ، 63]. كويكي وآخرون. [129] في بحث عن الأنواع المتتالية المبكرة ، وأنواع طور الفجوة ، والأنواع متوسطة التتابع ، والأنواع المتتالية المتأخرة ، أظهر أن إمكانية التأقلم لهذه الأنواع تم التعبير عنها من خلال المرونة التي ارتبطت ارتباطًا وثيقًا بقدرة التمثيل الضوئي [130].

على الرغم من الافتراض بأن أوراق الظل تتطور استجابةً لانخفاض الضوء ، فقد تكون هناك عوامل أخرى متضمنة أيضًا ، مثل درجة الحرارة والإجهاد المائي [113]. لقد تم الافتراض بأن النباتات لا تستطيع تحمل الظل والجفاف المشترك ، نتيجة لمقايضة شكلية [49 ، 131]. ومع ذلك ، ساك وآخرون. [41] فحصت ستة أنواع (فيليريا لاتيفوليا, الويبرنوم تينوس, روبيا بيريجرينا, Ruscus aculeatus, هيديرا هيليكس، و Smilax aspera) التي تتعامل مع الجفاف الصيفي القوي في ظروف مختلطة Quercus الغابات في جنوب اسبانيا. استمرت جميع الأنواع في الظل (حوالي 3 ٪ من ضوء النهار) وتقاربت في الميزات التي منحت التسامح للظل بالإضافة إلى الجفاف عن طريق تقليل الطلب على الموارد. على وجه الخصوص ، تم تقليل الطلب على المياه من خلال نسبة متوسطة إلى عالية من الكتلة تحت الأرض واتفاقية مستوى الخدمة المنخفضة إلى المعتدلة ، في حين تم تقليل الطلب على كل من الإشعاع المنخفض والمياه من خلال محتوى منخفض إلى متوسط ​​من النيتروجين والأوراق مع عمر طويل. في المتوسط ​​، تعد اتفاقية مستوى الخدمة هي السمة الأكثر ارتباطًا بشدة بتسامح الظل [132].

الأنواع العامة التي تنمو في مجموعة من ظروف الرطوبة والضوء داخل الغابة ، في المتوسط ​​، لديها مرونة مورفولوجية أكبر من الأنواع المتخصصة [66]. على وجه الخصوص ، أكثر عمومية Shorea disticha تحدث في معظم المواقع داخل الغابات دائمة الخضرة وتمتد على معظم مناطق جنوب وجنوب شرق آسيا لديها مرونة أكبر من شوريا ترابيزيفوليا، التي تقتصر على المنحدرات السفلية للوادي داخل الغابة ، و شوريا ورثينجتونجي الذي يقتصر على قمم التلال.

5. الأنماط البيئية

يمكن أن يؤدي الاختيار طويل الأمد إلى تطوير تكيفات مورفولوجية وفسيولوجية مع البيئة المحلية مما يؤدي إلى تمايز النمط البيئي في السمات الوظيفية [133 ، 134]. يشار إلى الطرز الوراثية المتكيفة مع الظروف البيئية المحلية بالأنماط البيئية [135]. عندما تختلف البيئات داخل منطقة توزيع أحد الأنواع ، فمن غير المرجح أن يمنح أي نمط ظاهري واحد لياقة عالية في جميع المواقف. يعتمد التمييز بين اللدونة المظهرية والتكيف المحلي للنمط البيئي في المقام الأول على التحليل الجيني وتجارب الزرع [52]. على وجه الخصوص ، تم توثيق التمايز الجيني المكاني على طول التدرجات المناخية للعديد من الأنواع [136-138] وكذلك لتشكيلات النمط البيئي [52 ، 136 ، 138]. على سبيل المثال ، النماذج البيئية لـ صنوبر تايدا [139], Picea abies [47], صنوبر سيلفستريس [51], فاجوس سيلفاتيكا [38 ، 39] ، و Quercus coccifera [50] لها سمات تكيفية ربما تكون مدفوعة بمناخ المنطقة التي نشأت منها. علاوة على ذلك ، فإن الأنواع التي لها نطاقات جغرافية واسعة لديها القدرة على إظهار تباين أكبر داخل النوع في علم وظائف الأعضاء ، وعلم التشكل ، وعلم الفينولوجيا ، ومعدل النمو [140]. جراتاني وآخرون [19] ، Bonito et al. [57] ، وبيزولي وآخرون. [58] قارن اللدونة في سمات النبات والأوراق في Quercus ilex شتلات من أماكن مختلفة في إيطاليا ونمت في حديقة مشتركة (الشكل 3). Quercus ilex هو نوع دائم الخضرة عميق الجذور وموزع على نطاق واسع في حوض البحر الأبيض المتوسط ​​[59] ويمتد بطول 6000 كم طوليًا من المغرب إلى فرنسا. يبدو أن هذا النوع مقصور على النطاق الجنوبي بسبب زيادة الجفاف في الصيف ، وفي الارتفاع (يتم توزيعه من مستوى سطح البحر إلى 1100 متر مربع) حسب العوامل المرتبطة بدرجات الحرارة المنخفضة [60]. تُظهر النتائج أن الشتلات من المصدر الأكثر جفافاً لديها قدرة أعلى على تحمل إجهاد الجفاف من خلال مساحة ورقة أعلى (LMA) تحد من النتح وحساسية أعلى للثغور للتغيرات في إمكانات الماء مما يسمح بمحتوى ماء أوراق أعلى نسبيًا (RWC). على العكس من ذلك ، يبدو أن مساحة الورقة المختزلة هي أفضل سمة تكيفية استجابة لإجهاد البرد الشتوي عند الحد الشمالي لمنطقة التوزيع ، في حين أن أكبر إنتاج للبراعم يعكس الظروف المناخية الأكثر ملاءمة في وسط منطقة التوزيع. وهكذا ، في حين أن الظروف البيئية المواتية تزيد من اللدونة المظهرية لـ س. اليكس الصفات المورفولوجية والفسيولوجية ، فإن الظروف الأقل ملاءمة (أي الإجهاد البارد والجفاف) تسمح بالتخصص. ميشود وآخرون [61] لوحظ وجود بنية جينية متجانسة لـ س. اليكس في منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​مع اختلافات جغرافية طفيفة فقط بسبب العزلة (أي شمال إفريقيا وصقلية) التي تدعم الفرضية القائلة بأن س. اليكس يتوافق مع كيان وراثي واحد. وفقًا لهذه الفرضيات ، Balaguer et al. [56] أظهر أن اللدونة المظهرية تختلف عبر النطاق الجغرافي لـ Quercus coccifera، وبين السكان ، مما يوحي بذلك س: كوكيفيرا يفسر التمايز البيئي حدوثه في الموائل المتناقضة. ون وآخرون. [40] درس أصل وتطور فول الصويا المزروع. قاموا بالتحقيق في التنوع الجيني ، والتمايز الجغرافي ، والعلاقة الوراثية بين الأنماط البيئية الجغرافية للمزروعات (جلايسين ماكس) والبرية (ج. سوجا) فول الصويا الذي ينمو في جنوب وسط الصين وجنوب غرب الصين وجنوب الصين. أظهرت النتائج أن المدخلات البرية لها مسافات وراثية صغيرة نسبيًا مع جميع المدخلات المزروعة وأن الأنماط البيئية البرية في وديان تشانغجيانغ الوسطى والسفلى كانت أصغر مقارنة بالأنواع البرية الأخرى ، بما في ذلك نظرائهم البرية المحلية. لذلك ، يُستنتج أن الأسلاف البرية في جنوب الصين ، وخاصة أولئك الذين ينتمون إلى وديان تشانغجيانغ الوسطى والسفلى ، قد تكون الأجداد المشتركة لجميع أنواع فول الصويا المزروعة. ومع ذلك ، قد يترافق استغلال الموائل الجديدة مع فقدان المرونة وتطور التخصص [16]. غالبًا ما يعتمد تكيف الأنواع مع التغيرات البيئية الجغرافية على الاختلافات الجينية بين مصادر البذور [19 ، 141]. ناحوم وآخرون. [52] أظهر ذلك Pistacia lentiscus لا تحتوي النماذج البيئية التي تنمو في موائل متنوعة على طول التدرج المناخي في إسرائيل على أي نمط من التمايز الجيني المرتبط بيئيًا ، وربما ترجع الاختلافات المورفولوجية والفسيولوجية إلى اللدونة المظهرية. وبالتالي ، يمكن أن توسع اللدونة التكيفية من التحمل البيئي مما يساهم في توزيع واسع [53] من P. lentiscus حول منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​[52 ، 54]. Emery et al. [67] تبين أن النماذج البيئية Stellaria longipes، نوع عشبي معمر ينمو على طول منحدر طولي على جبل بلاتو (ألبرتا) من التندرا الألبية (أي ارتفاع أعلى) ، لديه مرونة أقل من النمط البيئي من البراري (أي ارتفاع منخفض).


الاختلافات الفسيولوجية والمورفولوجية والتشريحية في سمات الأوراق Quercus ilex نماذج بيئية من تجارب مختلفة في إيطاليا ، نمت من بذور تم جمعها في بيئات محلية. الشتلات من المصدر الأكثر جفافا (Frassanito ، 40 ° 13′N ، 18 ° 26′E ، عند مستوى سطح البحر ، الموقع C) لديها قدرة أكبر على تحمل الجفاف من خلال مساحة أكبر للكتلة (LMA) وكثافة أنسجة الأوراق (LTD) وحساسية أعلى في الثغور للتغيرات في إمكانات ماء الأوراق عند الفجر (

) المساهمة في تحسين كفاءة استخدام المياه (WUE) من الشتلات الأخرى [58]. على وجه الخصوص ، يبدو أن مساحة الورقة المنخفضة (LA) هي أفضل سمة تكيفية استجابة لإجهاد الشتاء عند حد التوزيع الشمالي (Nago، 45 ° 55′N، 10 ° 53'E، 260 m asl، site A) بينما يعكس الإنتاج الأكبر للبراعم والأوراق لشتلات Castelporziano الظروف المناخية المواتية لهذه المنطقة (41 ° 45′N ، 12 ° 26′E ، عند مستوى سطح البحر ، الموقع B). يتم التعبير عن الظروف البيئية المواتية في Castelporziano من خلال اللدونة المظهرية الأكبر بينما يسمح الإجهاد البارد في Nago وإجهاد الجفاف في Frassanito بالتخصص. وعلاوة على ذلك، س. اليكس اللدونة المظهرية أكبر بالنسبة للصفات الفسيولوجية منها للسمات المورفولوجية والتشريحية نظرًا لقدرة هذا النوع على النمو تحت أشعة الشمس الكاملة وكذلك في ظروف الظل واستعمار مناطق جديدة بنجاح بعد الحريق بالتجديد الخضري [142].قد تتمتع شجيرات فراسانيتو بميزة تحملها الأكبر لدرجات الحرارة المرتفعة ومحدودية توافر المياه في الاستجابة للزيادة المتوقعة في درجة حرارة الهواء والجفاف في حوض البحر الأبيض المتوسط. صافي التمثيل الضوئي (

لتحديد أنماط اللدونة بدقة والتحقيق في الآثار البيئية والتطورية ، من المهم أن نفهم بشكل أفضل السياق البيئي الذي يتم فيه التعبير عن الأنماط الظاهرية [2].

6. نباتات جبلية عالية الارتفاع

لقد ثبت أن تأثير الاحتباس الحراري على النظم البيئية الأرضية يكون أكبر في مناطق التندرا القطبية الشمالية والمناطق الجبلية العالية منه في مناطق خطوط العرض المنخفضة [143]. على وجه الخصوص ، من المتوقع أن يصل المعدل المتوقع للاحترار العالمي في النظم الإيكولوجية الجبلية إلى ثلاثة أضعاف المعدل العالمي للاحترار المسجل خلال القرن العشرين [144]. تتنبأ سيناريوهات التنوع البيولوجي للقرن الحادي والعشرين بتقليص موائل جبال الألب وفقدان العديد من نباتات الجبال العالية الأوروبية [145 ، 146]. Dirnböck et al. [147] افترض الزيادة السريعة في خطر انقراض الأنواع النباتية. علاوة على ذلك ، يمكن أن يؤدي التقليل الخاص بالأنواع في اللياقة والتنوع إلى تغيير ديناميكيات المجتمع عن طريق تغيير القدرات التنافسية للأنواع. تشير الدراسات الحديثة [35] إلى إمكانات تكيفية كبيرة كما تنعكس في تقديرات التوريث العالية للصفات المحتمل اختيارها [148]. ومع ذلك ، هناك القليل من المعلومات حول القدرة على التكيف في البيئات المهددة بشكل خاص من قبل تغير المناخ مثل المناطق الجبلية المرتفعة. إحدى النتائج المتوقعة لتغير المناخ العالمي هي انتقال الأنواع النباتية إلى المرتفعات وخطوط العرض الأعلى حيث يتم إزاحة المناخ الذي تتكيف معه [149]. يمكن أن يكون الانخفاض الحاد في منطقة التوزيع أو حتى انقراض الأنواع النباتية نتيجة لعمليات الهجرة نحو ارتفاعات أعلى. ستعتمد معدلات وأنماط هذه الديناميكيات بشكل كبير على تفضيل الموائل لنوع معين وعلى سماته الوظيفية [150]. تؤدي التدرجات البيئية الشديدة والتوزيع غير المنتظم للموائل إلى صغر الحجم والعزلة المكانية للسكان وتقييد تدفق الجينات [29]. تم الافتراض بأن مجموعات الأنواع النباتية قد تستمر في مناطقها الحالية وتتحمل التغيرات البيئية إذا كانت لديها قدرة تكيفية كبيرة [151]. جراتاني وآخرون [35] ، في دراسة مقارنة على مجموعتين من السكان كريبس بيجمايا subsp. القزم و إيزاتيس أبينينا النمو على ارتفاعات مختلفة على كتلة جران ساسو (إيطاليا) ، تناول مسألة ما إذا كانت مرونة الصفات المورفولوجية والفسيولوجية يمكن أن تكون مؤشرا على قدرتها على التكيف في المستقبل للبقاء على قيد الحياة الاحترار العالمي. النتائج تؤكد ذلك C. القزمة لديه مرونة أعلى بكثير من كل من الصفات الفسيولوجية والمورفولوجية من I. أبنينا. وبالتالي ، يمكن أن تؤدي الزيادة المفترضة في درجة حرارة الهواء C. القزمة و I. أبنينا إلى ارتفاعات أعلى في كتلة جران ساسو الصخرية C. القزمة يفضله أعلى اللدونة. دراسات على سيسليريا نيتيدا ، أحد الأنواع العشبية المعمرة التي تنمو على ارتفاعات مختلفة على طول منحدر طولي ضيق في جبال الأبينيني الوسطى (مونتي تيرمينيلو ، إيطاليا) ، تُظهر أن معدلات التمثيل الضوئي المنخفضة في المرتفعات الأعلى لها ما يبررها من خلال تأثير الرياح الأقوى وانخفاض محتوى الماء في التربة في هذا الموقع. ، في حين أن SLA السفلي (أي أعلى مساحة للورقة ، LMA) يساهم في الحد من نتح الأوراق [65]. إن مدى كون SLA بلاستيكيًا ظاهريًا أو ثابتًا وراثيًا له آثار مهمة على بقاء السكان في ظل تغيرات الظروف البيئية [152]. علاوة على ذلك ، أظهرت النتائج مرونة أكبر في الفسيولوجية من الصفات المورفولوجية والتشريحية للأوراق S. nitida الأول هو أكثر فائدة في ظل ظروف الإجهاد القوية التي تتغير على المدى القصير (الجدول 3). اللدونة المظهرية الكبيرة نسبيًا لـ S. nitida تعكس قدرتها على الحفاظ على الوظيفة في ظل ظروف الإجهاد البيئي المختلفة والحفاظ على زيادة درجة حرارة الهواء من خلال تحول محتمل نحو ارتفاعات أعلى. Stöcklin et al. [29] درس العواقب على المناظر الطبيعية لجبال الألب بسبب العمليات التطورية في أربعة أنواع نباتية نموذجية في جبال الألب (Epilobium fleischeri, طواحين جيوم, جريس ثيرسويدس، و بوا ألبينا). التنوع الجيني داخل العشيرة للأنواع الأربعة كبير ولا يتعلق في الغالب بالارتفاع وحجم السكان. ومع ذلك ، فإن التمايز الجيني بين السكان يزداد بقوة مع المسافة ، مما يشير إلى انجراف جيني كبير بين مجموعات نباتات جبال الألب. يتشكل التباين الظاهري من خلال العمليات التطورية التكيفية وكذلك العشوائية ، ويبدو أن الاستجابات البلاستيكية لظروف النمو ضرورية لبقاء النباتات في المناظر الطبيعية لجبال الألب.

) ، وكفاءة استخدام المياه (WUE) ، وإمكانات ماء الأوراق في منتصف النهار (

) ، إجمالي محتوى الكلوروفيل (Chl) ، محتوى الماء النسبي (RWC) ، التمثيل الضوئي الإجمالي (

) ، النسبة بين تنفس الأوراق وصافي البناء الضوئي (

7. المنافسة بين الأنواع الغازية والمحلية

زيادة درجة حرارة الهواء وثاني أكسيد الكربون (CO2) حدد التركيز على مدى العقود الأخيرة ظروفًا بيئية جديدة [153] والتي قد تعمل كعامل فعال للانتقاء الطبيعي بين الأنواع التي تفضل المزيد من الأنواع البلاستيكية ذات النمط الظاهري [154] وتؤدي إلى منافسة بين الأنواع المحلية الغازية على الأنواع المحلية المتزامنة [153 ، 155]. اللدونة المظهرية للأنواع المحلية والجائرة في الغابة عريضة الأوراق النامية في المحمية الطبيعية سيرو نيجري (45 ° 12′39 ′ ′ شمالاً ، 9 ° 3′26 شرقًا ، إيطاليا) تشهد على استجابة الأنواع المدروسة للتغيرات الخفيفة . س: روبور (من الأنواع المحلية) و R. pseudoacacia (الأنواع الغازية) لها مرونة فسيولوجية مماثلة. ومع ذلك ، فإن اللدونة المورفولوجية والتشريحية أعلى بكثير من R. pseudoacacia من س: روبور تؤكد قدرتها السابقة على استعمار الغابة ثم النمو بنجاح في كل من الطبقات السائدة والمهيمنة (لم يتم نشر بيانات Catoni et al.).

غالبًا ما تظهر الأنواع المدخلة اختلافات جينية قليلة في البيئة الجديدة بسبب الاختناق الجيني والانجراف الذي يعاني منه السكان المؤسسون الصغار [156]. حتى مع الاختلافات الجينية ، قد لا ينشأ التكيف المحلي إذا كان الانتقاء ضعيفًا أو لا يمكن التنبؤ به ، أو إذا حدث تدفق جيني كبير بين السكان [157]. على الرغم من هذه القيود ، غالبًا ما يساهم التكيف المحلي في نجاح النباتات التي تم إدخالها في البيئات الجديدة [158-162]. بالاتفاق مع هذه الفرضية ، Niinemets et al. [42] تظهر مرونة أعلى في الغازية رودودندرون بونتيكوم فيما يتعلق بالمواطن إليكس أكويفوليوم في بيئات الإضاءة العالية من خلال استثمارها العالي في النيتروجين في الحصاد الخفيف وفي آلات التمثيل الضوئي ، مما يسمح بإنتاج المزيد من مساحة الأوراق بخصائص متساوية في التمثيل الضوئي وحصاد الضوء. اللدونة المظهرية العالية في استراتيجيات الحماية من الضوء وأداء الغازية طرخشقون أوفيسينال يعزز قدرته التنافسية في بيئات جبال الألب [68] بالنظر إلى أن شدة الضوء هي واحدة من أكثر الظروف تغيرًا على طول التدرجات الطولية. ال T. أوفيسينال النباتات من ارتفاعات أعلى ، حيث تكون ظروف الإضاءة أكثر تنوعًا ، تمتلك مرونة أكبر من النباتات من ارتفاعات منخفضة ، مما يشير إلى أن اللدونة في الصفات الفيزيولوجية البيئية ستكون إحدى الاستراتيجيات الرئيسية لاستعمار البيئات ذات ظروف الإضاءة المتغيرة. يمكن أن ترجع القدرة العالية على التكيف إما إلى استراتيجية التكيف للتعامل مع تقلبات الموارد في المنطقة الأصلية [163 ، 164] أو إلى التطور السريع في البيئات الجديدة بعد الاستعمار [165]. ديفيدسون وآخرون. [153] أظهر أن الأنواع الغازية تكون أكثر مرونة في استجابتها لتوافر موارد أكبر من غير الغازية ، ولكن هذه المرونة ترتبط أحيانًا فقط بفائدة اللياقة البدنية ، وتحافظ الأنواع غير الغازية على توازن لياقة بدنية أكبر عند مقارنة النمو بين توفر الموارد المنخفضة والمتوسطة. قام فونك [166] بالتحقيق في الاستجابات البلاستيكية لخمسة أزواج غازية محلية في بيئات منخفضة الموارد في جزر هاواي ووجد أن الحد الأقصى لمعدل التمثيل الضوئي وتركيز الورقة العضوية N كانا مرتبطين بشكل إيجابي بملاءمة الأنواع الغازية استجابة لتوافر النيتروجين. نظرًا لأن اللدونة التكيفية قد تسمح لبعض الأنواع باستعمار مناطق متنوعة بيئيًا دون التأخر الزمني المطلوب للتكيف المحلي ، فقد تعزز من غزوها وانتشارها الجغرافي السريع مما يساهم في إزاحة الأنواع المحلية [4].

ومع ذلك ، على الرغم من الجهود المبذولة على مدى العقود الماضية ، فإن الآليات التطورية المؤدية إلى الغزو لا تزال غير واضحة [167]. Molina-Montenegro et al. [68] تبين أن الأنواع الغازية لديها مرونة أكبر بكثير من الأنواع المحلية. على العكس من ذلك ، درينوفسكي وآخرون. [168] تشير إلى أن الأنواع المحلية والجائرة قد تتقارب في سمات متشابهة وظيفيًا مما يدل على قدرة قابلة للمقارنة على الاستجابة للتغيير في توافر الموارد. بالإضافة إلى ذلك ، Godoy et al. [169] أظهر أنه على الرغم من الحجج المعقولة لصالح ربط اللدونة المظهرية بغزو النبات ، لم يظهر نمط عام بين اللدونة المظهرية والغزو. ديوالت وآخرون. [170] اختبر فرضية أن الشجيرة الاستوائية Clidemia هيرتا أكثر وفرة في (جزر هاواي) التي تم إدخالها عنها في النطاق الأصلي (كوستاريكا) بسبب الاختلافات الجينية في اكتساب الموارد وتخصيصها واللدونة المظهرية بين الأنماط الجينية الأصلية والمقدمة. ومع ذلك ، تؤكد النتائج حقيقة أن التحولات الجينية في استخدام الموارد ، أو تخصيص الموارد ، أو المرونة لا تساهم في الاختلافات في توزيع الموائل ووفرتها. قد لا تؤدي اللدونة المتزايدة إلى زيادة اللياقة (اللدونة غير القابلة للتكيف) أو قد تقللها ، وقد يمنح الارتباط بين السمات النباتية المختلفة الغزو عن طريق تقليل تكلفة الصفات البلاستيكية غير القادرة على التكيف و / أو غير القابلة للتكيف [14 ، 171]. أثبت Bastlová و Květ [43] التباين الظاهري في السكان الأصليين لـ Lythrum salicaria، وهو نوع من الأنواع الأوروبية الآسيوية التي غزت بنجاح الأراضي الرطبة في أمريكا الشمالية تنافس الأنواع النباتية المحلية [44]. أظهر المؤلفون أن النباتات التي نشأت من مناطق أكثر جنوب أوراسيا كانت أكثر تشابهًا مع النباتات الغازية في أمريكا الشمالية منها للنباتات من مناطق شمال أوراسيا. يمكن أن ينتج التباين في خصائص النمو عبر التدرج بين الشمال والجنوب ضمن النطاق الأصلي عن التكيف طويل الأجل مع الظروف البيئية السائدة ، ولا سيما طول اليوم. علاوة على ذلك ، فإن التباين في بعض خصائص النمو (أي الوزن الجاف وعدد الفروع الجانبية والوزن الجاف للجذر) ، بين وداخل المجموعات السكانية الأوروبية الآسيوية ، يشير إلى استجابة نمو البلاستيك للظروف البيئية المحلية.

8. الاستنتاجات

بشكل عام ، ثبت أن تغير المناخ يؤثر على وفرة وتوزيع الأنواع النباتية ، وكذلك تكوين المجتمع النباتي [172 ، 173]. تشير الدراسات الحديثة إلى أنه في ظل التغير السريع في المناخ ، من المرجح أن تلعب اللدونة المظهرية بدلاً من التنوع الجيني دورًا حاسمًا في السماح للنباتات بالاستمرار في بيئاتها [174]. تحدث الاستجابات المختلفة للمناخ ليس فقط بين المجموعات السكانية في جميع أنحاء مجموعة الأنواع ولكن أيضًا بين الأفراد المتجاورين داخل مجموعة ما [149]. ومع ذلك ، أظهرت دراسات التركيب الجيني المستندة إلى تعدد الأشكال الإنزيمي في مجموعات أشجار الغابات مستويات كبيرة من التباين داخل التجمعات السكانية وقليل من التمايز بين السكان [61 ، 175 ، 176]. سيؤدي الجفاف الصيفي المتزايد إلى تفاقم تجدد العديد من أنواع الأشجار عند حدود توزيعها المنخفضة في خطوط العرض والارتفاعات ، ويعتبر إدخال المزيد من الأنواع التي تتحمل الجفاف في الموائل المعرضة للخطر لتسهيل استمرار الغابات [177]. ومع ذلك ، فإن إدخال المزيد من الأنواع التي تتحمل الجفاف للتخفيف من تغير المناخ قد لا يكون بالضرورة ناجحًا بسبب المقايضات بين تحمل الجفاف ومرونة النمو. نيكوترا وآخرون. [178] تؤكد حقيقة أن التجارب الأصلية لديها القدرة على مقاومة التغير في الظروف المناخية كدالة لكل من اللدونة المظهرية والاختلافات الوراثية.

يتطلب تقييم قابلية تأثر الغطاء النباتي ومقاومة تغير المناخ فهم التنوع بين الأنواع النباتية في الغطاء النباتي الحالي واستراتيجيات نموها استجابة لتقلب توافر الموارد [179]. نظرًا لأن الأنواع ذات النطاق الجغرافي الواسع لديها القدرة على إظهار اختلافات كبيرة داخل النوعية في علم وظائف الأعضاء ، وعلم التشكل ، وعلم الفينولوجيا ، فقد تكون نماذج جيدة لدراسة التكيفات المحلية والإقليمية [140]. ومع ذلك ، قد يتطلب التكيف مع التغير العالمي المستقبلي تطور عدد من السمات المختلفة التي قد تكون مقيدة بالارتباطات بينهما [180]. وبالتالي ، من الضروري تحديد السمات الوظيفية للنبات التي من المحتمل أن تكون المرونة فيها عاملاً محددًا في استجابة النبات للتغير العالمي الذي يساهم في التنبؤ بالتغيرات والتغيرات في توزيع الأنواع [178]. علاوة على ذلك ، من المهم أن نفهم تمامًا العواقب البيئية على مستوى الأنواع والنظام البيئي مع الأخذ في الاعتبار أن الأنواع التي تتمتع بقدر أكبر من اللدونة التكيفية قد تكون أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة في الظروف البيئية الجديدة ، نظرًا لأن مثل هذه التغييرات تحدث عادةً بسرعة كبيرة جدًا للسماح بالتطور (أو في في بعض الحالات استجابة الهجرة). من المعروف أن اللدونة هي مصدر رئيسي لتغيرات النمط الظاهري في العالم الحقيقي لأنها ستؤثر على الانتقاء الطبيعي ، وبالتالي على أنماط التنويع بين السكان ، وفي النهاية الأنواع [2 ، 181]. تعزز اللدونة التنويع التطوري إذا كانت الأنماط الظاهرية المنتجة توفر تنوعًا تكيفيًا يصبح تحت الانتقاء ثابتًا تطوريًا [2 ، 182 ، 183]. ومع ذلك ، فإن المدى الذي يمكن أن تسهل فيه اللدونة المظهرية البقاء في ظل الظروف البيئية المتغيرة لا يزال غير معروف إلى حد كبير. على الرغم من أن اللدونة المظهرية قد تسهل التكيف قصير المدى مع التغيرات البيئية ، إلا أن التكيف الجيني قد يكون ضروريًا في النهاية لاستمرار الأنواع في الموائل المتطرفة [177].

في المستقبل القريب ، سيكون من المهم جمع البيانات من خلال العمل في الميدان ، وعلى وجه الخصوص ، في الغابات الأولية و / أو في الموائل المحفوظة جيدًا حيث تكون عوامل الإجهاد الجديدة محدودة من أجل تحديد البروتوكولات القياسية المفيدة للدراسات المقارنة. من بين الاستراتيجيات ، يجب أن يحمي الحفاظ على البيئة عدم التجانس بين الموائل وداخلها من أجل الحفاظ على قدر أكبر من التباين داخل النوع ، وبالتالي الحفاظ على مجموعة متنوعة من تخصصات النمط الظاهري التي ستكون قادرة على حماية الأطراف البيئية المستقبلية بسبب تغير المناخ واستخدام الأراضي [184].

تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أنه لا يوجد تضارب في المصالح فيما يتعلق بنشر هذه الورقة.

مراجع

  1. شليشتينغ ، "اللدونة المظهرية في النباتات ،" بيولوجيا الأنواع النباتية، المجلد. 17 ، لا. 2-3 ، ص 85-88 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  2. إس إي سلطان ، "اتجاهات واعدة في اللدونة المظهرية للنبات ،" وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والنظاميات، المجلد. 6 ، لا. 4، pp.227–233، 2004. View at: Google Scholar
  3. Valladares ، D. Sanchez-Gomez ، و M.A Zavala ، "التقدير الكمي لدونة النمط الظاهري: سد الفجوة بين المفهوم التطوري وتطبيقاته البيئية ،" مجلة علم البيئة، المجلد. 94 ، لا. 6 ، الصفحات 1103-1116 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  4. دبليو إي سبنسر ، وجي تيري ، ور. علم البيئة، المجلد. 75 ، لا. 2، pp. 301–314، 1994. View at: Google Scholar
  5. L. Gratani ، P. Pesoli ، M. F. Crescente ، K. Aichner ، and W. Larcher ، "التمثيل الضوئي كمؤشر لدرجة الحرارة في Quercus ilex L ، " التغيير العالمي والكوكبي، المجلد. 24 ، لا. 2، pp. 153–163، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  6. ج. بارميزان ، "الاستجابات البيئية والتطورية لتغير المناخ الأخير ،" المراجعة السنوية للإيكولوجيا والتطور والنظاميات، المجلد. 37 ، الصفحات من 637 إلى 669 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  7. S. Matesanz و E. Gianoli و F. Valladares ، "التغير العالمي وتطور اللدونة المظهرية في النباتات ،" حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم، المجلد. 1206 ، ص 35-55 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  8. M. van Kleunen and M. Fischer ، "التقدم المحرز في اكتشاف تكاليف اللدونة المظهرية في النباتات ،" علم النبات الجديد، المجلد. 176 ، لا. 4 ، ص 727-730 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  9. R. Lande ، "التكيف مع بيئة غير عادية عن طريق تطور اللدونة المظهرية والاستيعاب الجيني ،" مجلة علم الأحياء التطوري، المجلد. 22 ، لا. 7 ، ص 1435-1446 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  10. أ.د برادشو ، "الأهمية التطورية لدونة النمط الظاهري في النباتات ،" التقدم في علم الوراثة، المجلد. 13 ، ص 115-155 ، 1965. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  11. S.M Scheiner و C.J Goodnight ، "مقارنة اللدونة المظهرية والتنوع الجيني في تجمعات العشب دانتونيا سبيكاتا,” تطور، المجلد. 38 ، ص 845-855 ، 1984. عرض على: الباحث العلمي من Google
  12. S. Via and R. Lande ، "تطور التباين الجيني في بيئة غير متجانسة مكانيًا: تأثيرات تفاعل البيئة بين النمط الجيني" البحث الجيني، المجلد. 49 ، لا. 2، pp. 147–156، 1987. View at: Google Scholar
  13. S. Via ، و R. Gomulkiewicz ، و G. De Jong ، و S.M Scheiner ، و C.D Schlichting ، و P.H Van Tienderen ، "اللدونة المظهرية التكيفية: الإجماع والجدل ،" الاتجاهات في علم البيئة والتطور، المجلد. 10 ، لا. 5، pp. 212–217، 1995. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  14. M. van Kleunen and M. Fischer ، "القيود على تطور اللدونة المظهرية التكيفية في النباتات ،" علم النبات الجديد، المجلد. 166 ، لا. 1 ، ص 49-60 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  15. D. D. Ackerly ، S. Dudley ، S. E. Sultan et al. ، "تطور السمات الفيزيولوجية البيئية للنبات: التطورات الحديثة والاتجاهات المستقبلية ،" علم الأحياء، المجلد. 50 ، لا. 11، pp. 979–995، 2000. View at: Google Scholar
  16. T. D. Price ، و A. Qvarnstrom ، و D.E Irwin ، "دور اللدونة المظهرية في دفع التطور الجيني ،" وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية، المجلد. 270 ، ص 1433-1440 ، 2003. عرض على: الباحث العلمي من Google
  17. L. Gratani ، "ديناميكيات نمو الأوراق والبراعم Quercus ilex L ، " أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 17 ، لا. 1، pp. 17–27، 1996. View at: Google Scholar
  18. بينتادو ، إف فالاداريس ، و إل جي.سانشو ، "استكشاف اللدونة المظهرية في الأشنة رامالينا كابيتاتا: التشكل والعلاقات المائية ومحتوى الكلوروفيل في السكان الذين يواجهون الشمال والجنوب ، " حوليات علم النبات، المجلد. 80 ، لا. 3، pp.345–353، 1997. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  19. جراتاني ، إم مينيجيني ، بييسولي ، إم إف كريسنت ، "اللدونة الهيكلية والوظيفية لـ Quercus ilex شتلات من مختلف التجارب في إيطاليا ، " الأشجار & # x2014 الهيكل والوظيفة، المجلد. 17 ، لا. 6 ، ص 515-521 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  20. M. Zunzunegui، M.C D. Barradas، F. Ain-Lhout، L. Alvarez-Cansino، M. P. Esquivias، and F.G Novo، "اللدونة الفسيولوجية الموسمية والقدرة على التعافي بعد الإجهاد الصيفي في مجتمعات فرك البحر الأبيض المتوسط ​​،" علم البيئة النباتية، المجلد. 212 ، لا. 1، pp.127–142، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  21. D. E. Waitt و D. A. Levin ، "الارتباطات الجينية والظاهرية في النباتات: اختبار نباتي لتخمين Cheverud & # x27s ،" الوراثة، المجلد. 80 ، لا. 3، pp.310–319، 1998. View at: Google Scholar
  22. إم إيه أرنتز وإل إف ديلف ، "النمط والعملية: دليل على تطور سمات التمثيل الضوئي في التجمعات الطبيعية ،" أويكولوجيا، المجلد. 127 ، لا. 4، pp.455–467، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  23. إس إي سلطان ، "اللدونة المظهرية لتطوير النبات ووظيفته وتاريخ حياته" الاتجاهات في علوم النبات، المجلد. 5 ، لا. 12 ، ص 537-542 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  24. جراتاني وم. إف كريسنت ، "علم الفينولوجيا واستراتيجيات تكيف الأوراق لنباتات ماكيز البحر الأبيض المتوسط ​​،" Ecologia Mediterranea، المجلد. 23، pp. 11–19، 1997. View at: Google Scholar
  25. L.A Dorn ، و E.H Pyle ، و J. Schmitt ، "اللدونة لإضاءة الإشارات والموارد في نبات الأرابيدوبسيس thaliana: اختبار القيمة التكيفية والتكاليف " تطور، المجلد. 54 ، لا. 6، pp. 1982–1994، 2000. View at: Google Scholar
  26. F. Valladares و E. Gianoli و J.MG & # xf3mez ، "الحدود البيئية للنبات اللدونة المظهرية ،" علم النبات الجديد، المجلد. 176 ، لا. 4 ، الصفحات من 749 إلى 763 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  27. T. Wyka ، P. Robakowski ، و R. Zytkowiak ، "تأقلم الأوراق مع الإشعاع المتباين في أشجار الأحداث التي تختلف في تحمل الظل ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 27 ، لا. 9، pp. 1293–1306، 2007. View at: Google Scholar
  28. M. B. Walters and P. B. Reich ، "يؤثر حجم البذور ، وإمداد النيتروجين ، ومعدل النمو على بقاء شتلات الأشجار في الظل العميق ،" علم البيئة، المجلد. 81 ، لا. 7، pp. 1887–1901، 2000. View at: Google Scholar
  29. J. St & # xf6cklin و P. Kuss و A.R Pluess ، "التنوع الجيني ، والتنوع الظاهري والتكيف المحلي في المناظر الطبيعية لجبال الألب: دراسات حالة مع أنواع نباتات جبال الألب ،" بوتانيكا هيلفيتيكا، المجلد. 119 ، لا. 2، pp. 125–133، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  30. F. S. Matos ، R. Wolfgramm ، F. V. Gon & # xe7alves ، P. C. Cavatte ، M.C Ventrella ، and F. M. DaMatta ، "اللدونة المظهرية استجابة للضوء في شجرة البن ،" علم النبات البيئي والتجريبي، المجلد. 67 ، لا. 2، pp.421–427، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  31. دبليو إل أروجو ، بي سي دياس ، جي إيه بي كيه مورايس وآخرون ، "قيود التمثيل الضوئي في أوراق البن من مواقع المظلة المختلفة ،" فسيولوجيا النبات والكيمياء الحيوية، المجلد. 46 ، لا. 10 ، ص 884-890 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  32. & # xdc. Niinemets و O. Kull و J.D Tenhunen ، "تحليل لتأثيرات الضوء على التشكل الورقي وعلم وظائف الأعضاء واعتراض الضوء في الأنواع الخشبية النفضية المعتدلة ذات تحمل الظل المتباين ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 18 ، لا. 10، pp.681–696، 1998. View at: Google Scholar
  33. H. Ellenberg ، علم البيئة النباتية في أوروبا الوسطى، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، المملكة المتحدة ، الطبعة الرابعة ، 1988.
  34. H.J. Otto ، والد & # xf6kologie، يوجين أولمر ، شتوتجارت ، ألمانيا ، 1994.
  35. L. Gratani ، R. Catoni ، G. Pirone ، A. R. Frattaroli ، و L. Varone ، "الاختلافات الفسيولوجية والمورفولوجية لسمات الأوراق في نوعين من نباتات الأبينين استجابة لارتفاعات مختلفة ،" ضوئي، المجلد. 50 ، لا. 1، pp. 15–23، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  36. جي كي وم. أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 20 ، لا. 6 ، ص 579-586 ، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  37. F. Valladares ، J. Chico ، I. Aranda et al. ، "تحمل الشتلات العالية للضوء العالي Quercus robur على فاجوس سيلفاتيكا مرتبط بقدر أكبر من اللدونة الفسيولوجية ، " الأشجار & # x2014 الهيكل والوظيفة، المجلد. 16 ، لا. 6 ، ص 395-403 ، 2002. عرض على: الباحث العلمي من Google
  38. G.M & # xfcller-Stark ، Biodervisit & # xe4t und Nachhaltige Forstwirtschaft، Ecomed، Landsberg، Germany، 1997.
  39. A. D. Peuke ، و C. Schraml ، و W. Hartung ، و H. Rennenberg ، "تحديد الأنماط البيئية للزان الحساسة للجفاف من خلال المعلمات الفسيولوجية ،" علم النبات الجديد، المجلد. 154 ، لا. 2، pp.373–387، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  40. Z. Wen و Y. Ding و T. Zhao و J. Gai ، "التنوع الجيني وخصوصية فول الصويا البري السنوي (ج. سوجا Sieb. et Zucc.) من مناطق بيئية مختلفة في الصين ، " علم الوراثة النظرية والتطبيقية، المجلد. 119 ، لا. 2، pp.371–381، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  41. L. Sack و P. J. Grubb و T. Mara & # xf1 & # xf3n ، "التشكل الوظيفي للنباتات اليافعة التي تتحمل الجفاف الشديد في الصيف في الغابات المظللة في جنوب إسبانيا ،" علم البيئة النباتية، المجلد. 168 ، لا. 1، pp. 139–163، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  42. & # xdc. Niinemets ، F. Valladares ، and R. رودودندرون بونتيكوم وغير الغازية إليكس أكويفوليوم التي تحدث في موقعين أوروبيين متناقضين "، النبات والخلية والبيئة، المجلد. 26 ، لا. 6، pp. 941–956، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  43. D. Bastlov & # xe1 and J. Kv & # x11bt ، "اللدونة المظهرية في السكان الأصليين Lythrum salicaria L. عبر التدرج الجغرافي: الاختلافات بين السكان وداخلهم ، "في علم البيئة وإدارة غزوات النباتات الغريبة، L. Child، Ed.، pp. 237–247، Backhuys، Leiden، The Netherlands، 2003. View at: Google Scholar
  44. D.Q. Thompson و R.L Stuckey و E.B Thompson ، "الانتشار والتأثير والتحكم في الفراغ الأرجواني (Lythrum salicaria) في الأراضي الرطبة بأمريكا الشمالية "، خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية ، تقرير أبحاث الأسماك والحياة البرية 2 ، واشنطن العاصمة ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 1987. عرض على: الباحث العلمي من Google
  45. M.Mendes، L.C Gazarini، and M.L Rodrigues، “Acclimation of Myrtus communis على التناقض بين بيئات الضوء المتوسطي & # x2014 التأثيرات على التركيب والتركيب الكيميائي لأوراق الشجر وعلاقات مياه النبات ، " علم النبات البيئي والتجريبي، المجلد. 45 ، لا. 2، pp.165–178، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  46. جراتاني ، إف كوفوني ، و دبليو لاريشر ، "مرونة الأوراق استجابةً لضوء ثلاثة أنواع دائمة الخضرة من نباتات البحر الأبيض المتوسط ​​،" الأشجار & # x2014 الهيكل والوظيفة، المجلد. 20 ، لا. 5، pp.549–558، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  47. J. Oleksyn، J. Modrzy & # x144ski، M.G Tjoelker، R. Zytkowiak، P. B. Reich، and P. Karolewski، "Growth and Physiology of Picea abies السكان من المقاطع العرضية المرتفعة: دليل الحدائق المشترك للأنماط البيئية المرتفعة والتكيف مع البرودة ، " علم البيئة الوظيفية، المجلد. 12 ، لا. 4 ، ص 573-590 ، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  48. L. Poorter و E. Lianes و M. Moreno-de las Heras و M.A Zavala ، "هندسة أنواع أشجار المظلة الأيبيرية فيما يتعلق بكثافة الخشب وتحمل الظل والمناخ" علم البيئة النباتية، المجلد. 213 ، لا. 5 ، الصفحات 707-722 ، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  49. م.أ.زافالا ، وجي إم إسبيلتا ، وجيه. ريتانا ، "القيود والمقايضات في مجتمعات نباتات البحر الأبيض المتوسط: حالة غابات هولم البلوط-حلب الصنوبر ،" مراجعة نباتية، المجلد. 66 ، لا. 1، pp. 119–149، 2000. View at: Google Scholar
  50. F. J. Baquedano، F. Valladares، and F. J. Castillo، “اللدونة المظهرية تطمس التباعد البيئي في استجابة Quercus coccifera و الصنوبر halepensis للإجهاد المائي ، " المجلة الأوروبية لأبحاث الغابات، المجلد. 127 ، لا. 6 ، ص 495-506 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  51. S. Palmroth ، F. Berninger ، E. Nikinmaa ، J. Lloyd ، P. Pulkkinen ، و P. Hari ، "لوحظ التكيف الهيكلي بدلاً من الحفاظ على المياه في الصنوبر الاسكتلندي على مجموعة من المناخات الرطبة إلى الجافة ،" أويكولوجيا، المجلد. 121 ، لا. 3، pp.302–309، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  52. S. Nahum ، M. Inbar ، G. Ne & # x27eman ، و R. Ben-Shlomo ، "اللدونة المظهرية والتنوع الجيني في Pistacia lentiscus L. على طول التدرجات البيئية في إسرائيل ، " علم الوراثة شجرة والجينوم، المجلد. 4 ، لا. 4 ، ص 777-785 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  53. إس إي سلطان ، "تركيز ناشئ على التنمية البيئية النباتية ،" علم النبات الجديد، المجلد. 166 ، لا. 1، pp. 1–5، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  54. جراتاني ، ر. كاتوني ، وإل فارون ، "الصفات المورفولوجية والتشريحية والفسيولوجية للأوراق س. اليكس, P. Latifolia, P. lentiscus، و M. communis واستجابتها لعوامل الإجهاد المناخي في منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​، " الدراسات النباتية، المجلد. 54، pp.1-12، 2013. View at: Google Scholar
  55. جراتاني ، إي فيورنتينو ، أ.كوبوفا ، ب. مارزي ، "تأثير المناخ المحلي على السمات الفيزيولوجية البيئية لبعض الأنواع المتصلبة ،" ضوئي، المجلد. 23، pp.230–233، 1989. View at: Google Scholar
  56. Balaguer ، E. Mart & # xednez-Ferri ، F. Valladares et al. ، "الاختلاف السكاني في مرونة استجابة استجابة Quercus coccifera في بيئة الإضاءة " علم البيئة الوظيفية، المجلد. 15 ، لا. 1، pp. 124–135، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  57. A. Bonito، L. Varone، and L.Gratani، "العلاقة بين حجم الجوزة والسمات المورفولوجية والفسيولوجية للشتلات Quercus ilex L. من مناخات مختلفة ، " ضوئي، المجلد. 49 ، لا. 1 ، ص 75-86 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  58. P. Pesoli ، L. Gratani ، و W. Larcher ، "ردود Quercus ilex من التجارب المختلفة إلى الإجهاد المائي المفروض تجريبياً ، " بيولوجيا بلانتاروم، المجلد. 46 ، لا. 4 ، ص 577-581 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  59. M. Barbero و R. Loisel و P. Qu & # xe9zel ، "الجغرافيا الحيوية والإيكولوجيا وتاريخ البحر الأبيض المتوسط Quercus ilex النظم البيئية،" فيجيتاتيو، المجلد. 99-100 ، لا. 1، pp. 19–34، 1992. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  60. J. Terradas و R. Sav & # xE9 ، "تأثير إجهاد الصيف والشتاء وعلاقة المياه على توزيع Quercus ilex L. ، "في Quercus ilex L. النظم البيئية: الوظيفة والديناميات والإدارة، F. Romane and J. Terradas، Eds.، pp. 137–145، Kluwer Academic، Dodrecht، The Netherlands، 1992. View at: Google Scholar
  61. ميشود ، ر.لوماريت ، وف.روماني ، "التباين في التركيب الجيني والبيولوجيا الإنجابية لمجموعات البلوط هولم ،" فيجيتاتيو، المجلد. 99-100 ، لا. 1، pp.107–113، 1992. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  62. K. Hayashi، “خصائص النمو وزراعة الغابات في Quercus mongolica فار. كريسبولا بلوم "في كتيب عن الخشب الصلب، K. Sakaguchi، Ed.، pp. 122–128، Association For Promotion of Forest Science، Tokyo، Japan، 1985. View at: Google Scholar
  63. M. Higo ، "سلوكيات التجديد لأنواع الأشجار من المدرجات الثانوية التي تم تجديدها في المواقع التي أزعجها الإعصار 15: استنادًا إلى نسبة التجديد المتقدم ومعدل النمو وكثافة الشتلات في الحوامل الناضجة المغلقة ،" مجلة جمعية الغابات اليابانية، المجلد. 76 ، ص 531-539 ، 1994. عرض على: الباحث العلمي من Google
  64. م. نافاس وإي غارنييه ، "مرونة النباتات الكاملة وصفات الأوراق في روبيا بيريجرينا استجابة لتوافر الضوء والمغذيات والمياه "، أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 23 ، لا. 6 ، ص 375-383 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  65. جراتاني ، إم إف كريسينت ، ف. د & # x2019 أماتو ، س. ريكوتا ، أ.ر. سيسليريا نيتيدا تنمو على ارتفاعات مختلفة في جبال الأبينيني الوسطى ، " ضوئي. في الصحافة. عرض على: الباحث العلمي من Google
  66. بي إم إس أشتون وجي بي بيرلين ، "تعديلات أوراق بعض شوريا الأنواع للشمس والظل ، " علم النبات الجديد، المجلد. 121 ، لا. 4 ، ص 587-596 ، 1992. عرض على: الباحث العلمي من Google
  67. R.JN Emery ، D.M Reid ، و C.C. Chinnappa ، "اللدونة المظهرية لاستطالة الساق في نمطين إيكولوجيين من Stellaria longipes: دور الإيثيلين والاستجابة للرياح " النبات والخلية والبيئة، المجلد. 17 ، لا. 6 ، ص 691-700 ، 1994. عرض على: الباحث العلمي من Google
  68. M. A. Molina-Montenegro و J. Pe & # xf1uelas و S. Munn & # xe9-Bosch و J. Sardans ، "تعزز المرونة العالية في الصفات الفيزيولوجية البيئية أداء ونجاح غزو طرخشقون أوفيسينال (الهندباء) في بيئات جبال الألب ، " الغزوات البيولوجية، المجلد. 14 ، لا. 1، pp. 21–33، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  69. دبليو لاريشر ، علم البيئة النباتية الفسيولوجية، سبرينغر ، برلين ، ألمانيا ، الطبعة الرابعة ، 2003.
  70. P. Doughty ، "اختبار الارتباطات البيئية لسمات اللدائن المظهرية ضمن إطار نسج نسبي ،" أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 16 ، لا. 4، pp.519–524، 1995. View at: Google Scholar
  71. K. Gotthard و S. Nylin ، "المرونة واللدونة التكيفية كتكيف: مراجعة انتقائية لللدونة في مورفولوجيا الحيوانات وتاريخ الحياة ،" Oikos، المجلد. 74 ، لا. 1، pp.3–17، 1995. View at: Google Scholar
  72. S. A. Cook and M. P. Johnson، “التكيف مع البيئات غير المتجانسة. I. الاختلاف في heterophylly في حوذان فلامولا,” تطور، المجلد. 22 ، ص 496-516 ، 1968. عرض على: الباحث العلمي من Google
  73. T.O. Haugen و L.A Vollestad ، "الاختلافات السكانية في سمات تاريخ الحياة المبكرة في الرمادية ،" مجلة علم الأحياء التطوري، المجلد. 13 ، لا. 6 ، ص 897-905 ، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  74. C.K.Ghalambor and T.E.Martin ، "التلاعب المقارن لمخاطر الافتراس في حضانة الطيور يكشف التباين في مرونة الاستجابات ،" علم البيئة السلوكية، المجلد. 13 ، لا. 1 ، ص 101-108 ، 2002. عرض على: الباحث العلمي من Google
  75. إم بيجليوتشي ، سي جيه مورين ، وسي دي شليشتينغ ، "اللدونة الظاهرية والتطور عن طريق الاستيعاب الجيني ،" مجلة البيولوجيا التجريبية، المجلد. 209 ، لا. 12 ، ص 2362-2367 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  76. A. Weigelt و P. Jolliffe ، "مؤشرات منافسة النبات ،" مجلة علم البيئة، المجلد. 91 ، لا. 5 ، ص 707-720 ، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  77. بي إي هولم ، "اللدونة المظهرية وغزوات النباتات: هل كل ذلك جاك؟" علم البيئة الوظيفية، المجلد. 22 ، لا. 1، pp.3–7، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  78. D. S & # xe1nchez-G & # xf3mez و F. Valladares و M. A. Zavala ، "السمات الوظيفية والمرونة استجابة للضوء في شتلات أربعة أنواع من أشجار الغابات الأيبيرية ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 26 ، لا. 11 ، ص 1425-1433 ، 2006. عرض على: الباحث العلمي من Google
  79. H. بورتر ، & # xdc. Niinemets و A. Walter و F. Fiorani و U. Schurr ، "طريقة لإنشاء منحنيات الاستجابة للجرعة لمجموعة واسعة من العوامل البيئية وصفات النبات عن طريق التحليل التلوي لبيانات النمط الظاهري ،" مجلة علم النبات التجريبي، المجلد. 61 ، لا. 8، pp.2043–2055، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  80. كايبر وبي جيه سي كويبر ، "اللدونة المظهرية من منظور فسيولوجي ،" أكتا أويكولوجيكا أويكولوجيا بلانتاروم، المجلد. 9، pp. 43–59، 1988. View at: Google Scholar
  81. فالاداريس ، إل. بالاغير ، إ. مارتينيز فيري ، إي بيريز-كورونا ، وإي مانريكي ، "اللدونة وعدم الاستقرار والقناة: هل التباين الظاهري في شتلات البلوط المتصلب متسق مع عدم القدرة على التنبؤ البيئي للنظم الإيكولوجية للبحر الأبيض المتوسط؟ " علم النبات الجديد، المجلد. 156 ، لا. 3، pp.457–467، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  82. & # xdc. Niinemets و F. Valladares ، "التأقلم الضوئي مع الضغوط البيئية المتزامنة والمتفاعلة على طول تدرجات الضوء الطبيعي: الأمثل والقيود ،" بيولوجيا النبات، المجلد. 6 ، لا. 3، pp.254–268، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  83. M. Zunzunegui ، F. Ain-Lhout ، M.C D. Barradas ، L. & # xc1lvarez-Cansino ، M. P. Esquivias ، and F. Garc & # xeda Novo ، "اللدونة الفسيولوجية والمورفولوجية والتخصيصية لشجيرة شبه نفضية ،" أكتا أويكولوجيكا، المجلد. 35 ، لا. 3، pp.370–379، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  84. F. S. Chapin III، K. Autumn، and F. Pugnaire، "Evolution of suites of features استجابة للإجهاد البيئي ،" عالم الطبيعة الأمريكي، المجلد. 142، pp. S78 – S92، 1993. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  85. فالاداريس وإي مارتينيز فيري ول. بالاغير وإي بيريز-كورونا وإي.مانريك ، "استجابة منخفضة على مستوى الأوراق للضوء والمغذيات في بلوط البحر الأبيض المتوسط ​​دائم الخضرة: استراتيجية محافظة لاستخدام الموارد؟" علم النبات الجديد، المجلد. 148 ، لا. 1، pp.79–91، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  86. J.C Crick و J.P. Grime ، "اللدونة المورفولوجية والتقاط المغذيات المعدنية في نوعين عشبيين من بيئة متباينة ،" علم النبات الجديد، المجلد. 107 ، لا. 2، pp. 403–414، 1987. View at: Google Scholar
  87. N.G Dengler ، "الأساس النسيجي المقارن لمضاعفة شكل أوراق الشمس والظل في دوار الشمس,” المجلة الكندية لعلم النبات، المجلد. 58، pp.717–730، 1980. View at: Google Scholar
  88. جي إتش ماكليندون وجي جي ماكميلن ، "التحكم في مورفولوجيا الأوراق وتحمل الظل بالنباتات الخشبية ،" الجريدة النباتية، المجلد. 143 ، لا. 1 ، ص 79-83 ، 1982. عرض على: الباحث العلمي من Google
  89. M. P. Dale و D.R Causton ، "إن الفيزيولوجيا البيئية لـ فيرونيكا شاميدريس, في مونتانا و أوفيسيناليس. 1. جودة الضوء وكمية الضوء " مجلة علم البيئة، المجلد. 80 ، لا. 3، pp.483–492، 1992. View at: Google Scholar
  90. J. Kv & # x11bt و J. Svoboda و K. Fiala ، "تطوير الستارة في حوامل تيفا لاتيفوليا الأرض Phragmites communis ترين. في جنوب مورافيا ، " Hidrobiologia، المجلد. 10 ، ص 63-75 ، 1969. عرض على: الباحث العلمي من Google
  91. جي آر إيفانز ، "يتيح تشريح الأوراق وصولاً أكثر مساواة إلى الضوء وثاني أكسيد الكربون2 بين البلاستيدات الخضراء ، " علم النبات الجديد، المجلد. 143 ، لا. 1، pp. 93–104، 1999. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  92. R.B Wylie ، "مبادئ التنظيم الورقي الموضحة بأوراق ظلال الشمس من عشرة أنواع من الأشجار ثنائية الفلقة المتساقطة الأوراق ،" المجلة الأمريكية لعلم النبات، المجلد. 36، pp. 355–361، 1951. View at: Google Scholar
  93. ماك كليندون ، "العلاقة بين سمك الأوراق المتساقطة ومعدل التمثيل الضوئي الأقصى ،" المجلة الأمريكية لعلم النبات، المجلد. 49 ، ص 320 - 322 ، 1962. عرض على: الباحث العلمي من Google
  94. H.K Lichtenthaler، C. Buschmann، M. D & # xf6ll et al. ، "نشاط التمثيل الضوئي ، البنية التحتية للبلاستيدات الخضراء ، وخصائص الأوراق للنباتات ذات الإضاءة العالية والمنخفضة وأوراق الشمس والظل ،" بحوث التركيب الضوئي، المجلد. 2 ، لا. 2، pp. 115–141، 1981. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  95. H.K Lichtenthaler ، و G. Kuhn ، و U. Prenzel ، و D. Meier ، "مستويات بروتين الكلوروفيل ودرجة تكديس الثايلاكويد في صانعات الفجل الخضراء من النباتات المعالجة بالضوء العالي والضوء المنخفض والمعالجة بالبنتازون ،" فيزيولوجيا بلانتاروم، المجلد. 56 ، لا. 2، pp. 183–188، 1982. عرض على: الباحث العلمي من Google
  96. جي آر إيفانز ، "التركيب الضوئي وعلاقات النيتروجين في أوراق سي3 النباتات ، " أويكولوجيا، المجلد. 78 ، لا. 1، pp.9–19، 1989. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  97. K. Hikosaka ، "تقسيم النيتروجين في جهاز التمثيل الضوئي من بلانتاجو اسياتيكا الأوراق التي تنمو تحت ظروف حرارة وضوء مختلفة: أوجه التشابه والاختلاف بين درجة الحرارة والتأقلم مع الضوء ، " فسيولوجيا النبات والخلية، المجلد. 46 ، لا. 8 ، ص 1283-1290 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  98. T. Hirose و M.JA Werger ، "تعظيم التمثيل الضوئي اليومي للمظلة فيما يتعلق بنمط تخصيص النيتروجين في الأوراق ،" أويكولوجيا، المجلد. 72 ، لا. 4، pp.520-526، 1987. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  99. يوشيمورا ، "يؤثر عدم تجانس الإشعاع داخل التاج على قدرة التمثيل الضوئي وتوزيع النيتروجين للأوراق في سيدريلا سينينسيس,” النبات والخلية والبيئة، المجلد. 33 ، لا. 5، pp.750–758، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  100. N.P.R Anten ، "نمذجة التمثيل الضوئي للمظلة باستخدام معلمات محددة من القياسات البسيطة غير المدمرة ،" البحوث البيئية، المجلد. 12 ، لا. 1، pp. 77–88، 1997. View at: Google Scholar
  101. L. Sack ، و P. J. Melcher ، و W. H. Liu ، و E. Middleton ، و T. Pardee ، "ما مدى قوة اللدونة داخل أوراق الشجر في الأشجار المعتدلة المتساقطة الأوراق؟" المجلة الأمريكية لعلم النبات، المجلد. 93 ، لا. 6، pp.829–839، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  102. & # xdc. Niinemets ، "مراجعة لاعتراض الضوء في حوامل النبات من ورقة إلى أخرى في أنواع وظيفية نباتية مختلفة وفي الأنواع ذات تحمل الظل المتفاوت" البحوث البيئية، المجلد. 25 ، لا. 4 ، ص 693-714 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  103. H. P. Meister ، M. M. Caldwell ، J.D Tenhunen ، and O.L Lange ، "الآثار البيئية لتمايز أوراق الشمس / الظل في الستائر المتصلبة: التقييم عن طريق نمذجة المظلة ،" في استجابة النبات للإجهاد: تحليل وظيفي في النظم الإيكولوجية للبحر الأبيض المتوسط، J.D Tenhunen، F. M. Catarino، O.L Lange، and W.C Oechel، Eds.، pp. 401–411، Springer، Heidelberg، Germany، 1987. View at: Google Scholar
  104. & # xdc. Niinemets و O. Kull ، "تختلف مقاييس العناصر الكيميائية لمكونات الكربون الورقية باختلاف التدرجات الضوئية في الستائر الخشبية المعتدلة: الآثار المترتبة على اللدونة المورفولوجية للأوراق ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 18 ، لا. 7، pp.467–479، 1998. View at: Google Scholar
  105. فالاداريس ، إس جيه رايت ، إي لاسو ، كيه كيتاجيما ، آر دبليو بيرسي ، "استجابة النمط الظاهري للبلاستيك لضوء 16 شجيرة متجانسة من غابة بنما المطيرة ،" علم البيئة، المجلد. 81 ، لا. 7، pp. 1925–1936، 2000. View at: Google Scholar
  106. T. J. Givnish ، "الأهمية التكيفية للأوراق دائمة الخضرة مقابل الأوراق المتساقطة: حل المفارقة الثلاثية ،" سيلفا فينيكا، المجلد. 36 ، لا. 3 ، الصفحات 703-743 ، 2002. عرض على: الباحث العلمي من Google
  107. L. Markesteijn و L. Poorter و F. Bongers ، "اختلاف سمة الأوراق المعتمد على الضوء في 43 نوعًا من أنواع أشجار الغابات الجافة الاستوائية ،" المجلة الأمريكية لعلم النبات، المجلد. 94 ، لا. 4، pp.515-525، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  108. TP Wyka ، و J. Oleksyn ، و R. Zytkowiak ، و P. Karolewski ، و AM Jagodzi & # x144ski ، و PB Reich ، "استجابات بنية الأوراق وخصائص التمثيل الضوئي لتدرجات الضوء داخل المظلة: اختبار حديقة مشترك مع أربعة كاسيات البذور عريضة الأوراق وسبعة أنواع الأشجار الصنوبرية دائمة الخضرة ، " أويكولوجيا، المجلد. 170 ، ص 11-24 ، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  109. L. Gratani و I. Foti ، "تقدير بنية الغابة وتحمل الظل للأنواع في غابة مختلطة متساقطة الأوراق عريضة الأوراق في أبروز ، إيطاليا ،" Annales Botanici Fennici، المجلد. 35 ، لا. 2، pp. 75–83، 1998. View at: Google Scholar
  110. جراتاني ، "هيكل المظلة ، والإشعاع الرأسي ووظيفة التمثيل الضوئي في أ Quercus ilex غابة دائمة الخضرة،" ضوئي، المجلد. 33 ، لا. 1، pp. 139–149، 1997. View at: Google Scholar
  111. R.K P. Yadav، A. M. Bosabalidis، and D. Vokou ، "السمات الهيكلية للأوراق للأنواع المعمرة في البحر الأبيض المتوسط: اللدونة وخصوصية شكل الحياة ،" مجلة البحوث البيولوجية، المجلد. 2، pp. 21–34، 2004. View at: Google Scholar
  112. F. Valladares و & # xdc. Niinemets ، "سمة الطبيعة المعقدة والعواقب" ، المراجعة السنوية للإيكولوجيا والتطور والنظاميات، المجلد. 39 ، ص 237-257 ، 2008. عرض على: الباحث العلمي من Google
  113. S.B Carpenter and N.D.Smith ، "دراسات مقارنة لسمك الأوراق بين أخشاب الآبالاش الجنوبية الصلبة ،" المجلة الكندية لعلم النبات، المجلد. 59، pp. 1393–1396، 1981. View at: Google Scholar
  114. S. Strauss-Debenedetti و F.A Bazzaz ، "اللدونة والتأقلم مع الضوء في Moraceae الاستوائية ذات المواقف المختلفة ،" أويكولوجيا، المجلد. 87 ، لا. 3، pp.377–387، 1991. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  115. C.C Muth و F. A. Bazzaz ، "إزاحة مظلة الأشجار عند حواف فجوة الغابة ،" المجلة الكندية لأبحاث الغابات، المجلد. 32 ، لا. 2، pp.247–254، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  116. F. Longuetaud ، و A. Piboule ، و H. Wernsd & # xf6rfer ، و C. Collet ، "تقلل مرونة التاج المنافسة بين الأشجار في غابة مختلطة عريضة الأوراق ،" المجلة الأوروبية لأبحاث الغابات، المجلد. 132 ، ص 621-634 ، 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google
  117. M. H. Turnbull ، "تأثير كمية الضوء وجودته أثناء التطوير على خصائص التمثيل الضوئي لستة أنواع من أشجار الغابات المطيرة الأسترالية ،" أويكولوجيا، المجلد. 87 ، لا. 1، pp.110-117، 1991. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  118. J. Popma ، F. Bongers ، and M.J A. Werger ، "الاعتماد على الفجوات وخصائص الأوراق للأشجار في الغابات المطيرة الاستوائية المنخفضة في المكسيك" Oikos، المجلد. 63 ، لا. 2، pp.207–214، 1992. View at: Google Scholar
  119. F. Valladares، S. Arrieta، I. Aranda et al.، "تحمل الظل ، حساسية التثبيط الضوئي واللدونة المظهرية لـ إليكس أكويفوليوم في مواقع البحر الأبيض المتوسط ​​القارية ، " فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 25 ، لا. 8، pp.1041–1052، 2005. View at: Google Scholar
  120. R. Catoni ، L. Gratani ، و L. Varone ، "الاختلافات الفسيولوجية والمورفولوجية والتشريحية بين الأوراق الشتوية والصيفية لـ قستوس محيط،" فلورا: مورفولوجيا ، توزيع ، البيئة الوظيفية للنباتات، المجلد. 207 ، ص 442-449 ، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  121. A. F. M. van Hees، "Growth and Morphology of the pedunculate oak (Quercus robur L) والزان (فاجوس سيلفاتيكا L) الشتلات فيما يتعلق بالتظليل والجفاف ، " Annales des Sciences Forestieres، المجلد. 54 ، لا. 1، pp.9–18، 1997. عرض على: الباحث العلمي من Google
  122. إتش إيشي وس. أسانو ، "دور هندسة التاج وفينولوجيا الأوراق والنشاط الضوئي في تعزيز الاستخدام التكميلي للضوء بين الأنواع المتعايشة في الغابات المعتدلة ،" البحوث البيئية، المجلد. 25 ، لا. 4 ، الصفحات من 715 إلى 722 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  123. إيه إم بارتون ، "العوامل التي تتحكم في توزيعات النباتات: الجفاف والمنافسة والحرائق في أشجار الصنوبر الجبلية في أريزونا ،" دراسات بيئية، المجلد. 63 ، لا. 4، pp.367–397، 1993. View at: Google Scholar
  124. J. Mart & # xednez-Vilalta and J. Pi & # xf1ol ، "الوفيات الناجمة عن الجفاف والعمارة الهيدروليكية في مجموعات الصنوبر في شمال شرق شبه الجزيرة الأيبيرية ،" بيئة الغابات وإدارتها، المجلد. 161 ، لا. 1 & # x20133 ، ص 247-256 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  125. إم إيه زافالا ، وجي إم إسبيلتا ، وجيه. المجلة الكندية لأبحاث الغابات، المجلد. 41 ، لا. 7 ، ص 1432-1444 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  126. M. Kitao و T. T. Lei و T. Koike و H. Tobita و Y. Maruyama ، "القابلية للتأثير الضوئي لثلاثة أنواع من الأشجار عريضة الأوراق ذات سمات متتالية مختلفة تم تربيتها في ظل أنظمة إضاءة مختلفة ،" النبات والخلية والبيئة، المجلد. 23 ، لا. 1، pp.81–89، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  127. S. S. Mulkey و R.W Pearcy ، "التفاعلات بين التأقلم والتأثير الضوئي لعملية التمثيل الضوئي لعشب تحت الغابة الاستوائية ، Alocasia macrorrhiza، أثناء تشكيل فجوة المظلة المحاكاة ، " علم البيئة الوظيفية، المجلد. 6، pp.719–729، 1992. View at: Google Scholar
  128. C. B. Osmond، "ما هو التمثيل الضوئي؟ بعض الأفكار من مقارنة نباتات الظل والشمس ، "في تثبيط ضوئي لعملية التمثيل الضوئي: من الآليات الجزيئية إلى المجال، N.R Baker and J.R Bowyer، Eds.، pp. 1–24، BIOS Scientific Publishers، Lancaster، UK، 1994. View at: Google Scholar
  129. T. Koike ، M. Kitao ، Y. Maruyama ، S. Mori ، and T. Lei ، "مورفولوجيا الأوراق وتعديلات التمثيل الضوئي بين الأشجار المتساقطة الأوراق داخل ملف المظلة الرأسي ،" فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 21 ، لا. 12-13 ، ص 951-958 ، 2001. عرض على: الباحث العلمي من Google
  130. تي كويكي ، "استجابات التمثيل الضوئي لشدة الضوء لشتلات الأشجار عريضة الأوراق المتساقطة التي يتم تربيتها تحت ظلال اصطناعية مختلفة ،" التحكم البيئي في علم الأحياء، المجلد. 24 ، ص 51-58 ، 1986. عرض على: الباحث العلمي من Google
  131. N. صنوبر بونديروسا الشتلات ، " فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 8، pp. 175–184، 1991. View at: Google Scholar
  132. S.H. Janse-Ten Klooster، E.JP Thomas، and F. J. Sterck، "شرح الاختلافات بين الأنواع في نمو الشتلات وتحمل الظل في الغابات المعتدلة ،" مجلة علم البيئة، المجلد. 95 ، لا. 6 ، الصفحات 1250-1260 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  133. T. J. Kawecki و D. Ebert ، "القضايا المفاهيمية في التكيف المحلي ،" رسائل علم البيئة، المجلد. 7 ، لا. 12 ، ص 1225-1241 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  134. O. Savolainen و T. Pyh & # xe4j & # xe4rvi و T. Kn & # xfcrr ، "تدفق الجينات والتكيف المحلي في أشجار الغابات ،" المراجعة السنوية للإيكولوجيا والتطور والنظاميات، المجلد. 37، pp.595–619، 2007. View at: Google Scholar
  135. K.M Hufford و S.J. Mazer ، "النماذج البيئية للنبات: التمايز الجيني في عصر الاستعادة البيئية ،" الاتجاهات في علم البيئة والتطور، المجلد. 18 ، لا. 3، pp.147–155، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  136. M.C. Grant و J.B Mitton ، "التمايز الجيني بين أشكال نمو تنوب إنجلمان والتنوب الفرعي عند خط الأشجار ،" بحوث القطب الشمالي وجبال الألب، المجلد. 9، pp.259–263، 1977. عرض على: الباحث العلمي من Google
  137. J.B Mitton و Y. B. Linhart و J.L Hamrick و J.S Beckman ، "ملاحظات حول التركيب الجيني ونظام التزاوج لصنوبر بونديروسا في النطاق الأمامي في كولورادو ،" علم الوراثة النظرية والتطبيقية، المجلد. 51 ، لا. 1، pp.5–13، 1977. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  138. سي كيلي ، إم دبليو تشيس ، إيه دي بروين ، إم إف فاي ، إف آي وودوارد ، "الفصل بين السكان على أساس درجة الحرارة في البتولا" رسائل علم البيئة، المجلد. 6 ، لا. 2، pp.87–89، 2003. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  139. B. C. Bongarten و R. O. Teskey ، "العلاقات المائية لشتلات الصنوبر loblolly من أصول جغرافية متنوعة" ، فسيولوجيا الشجرة، المجلد. 1، pp.265–276، 1986. عرض على: الباحث العلمي من Google
  140. R. Y. Soolanayakanahally ، R.D Guy ، S.N Silim ، E.C Drewes ، و W.R Schroeder ، "معدل الاستيعاب المحسن وكفاءة استخدام المياه مع خطوط العرض من خلال زيادة القدرة على التمثيل الضوئي والتوصيل الداخلي في بلسم الحور (حور بلسميفيرا L.) ، " النبات والخلية والبيئة، المجلد. 32 ، لا. 12 ، ص 1821-1832 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  141. J. A. Ram & # xedrez-Valiente، F. Valladares، L.Gel، and I. Aranda، “الاختلافات السكانية في بقاء الأحداث تحت الجفاف المتزايد يتم توسطها بحجم البذور في بلوط الفلين (Quercus suber L.) ، " بيئة الغابات وإدارتها، المجلد. 257 ، لا. 8، pp. 1676–1683، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  142. L. Gratani و M. Amadori ، "إعادة إنبات أنواع الشجيرات بعد الحرائق في مصطحات البحر الأبيض المتوسط ​​،" فيجيتاتيو، المجلد. 96 ، لا. 2، pp. 137–143، 1991. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  143. W. Larcher و C. Kainm & # xfcller و J. Wagner ، "أنواع البقاء على قيد الحياة من النباتات الجبلية العالية تحت درجات الحرارة القصوى" ، فلورا: مورفولوجيا ، توزيع ، البيئة الوظيفية للنباتات، المجلد. 205 ، لا. 1، pp.3–18، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  144. D. Nogu & # xe9s-Bravo و M. B. Ara & # xfajo و M. P. Errea و J.P Mart & # xednez-Rica ، "تعرض النظم الجبلية العالمية لظاهرة الاحتباس الحراري خلال القرن الحادي والعشرين ،" التغير البيئي العالمي، المجلد. 17 ، لا. 3-4، pp.420–428، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  145. دبليو ثويلر ، S. Lavorel ، M. B. Ara & # xfajo ، M. T. Sykes ، and I.C Prentice ، "تهديدات تغير المناخ للتنوع النباتي في أوروبا ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 102 ، لا. 23 ، ص 8245-8250 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  146. آر إنجلر ، سي إف راندين ، دبليو ثويلر وآخرون ، "تغير المناخ في القرن الحادي والعشرين يهدد النباتات الجبلية بشكل غير متساوٍ عبر أوروبا ،" بيولوجيا التغيير العالمي، المجلد. 17 ، لا. 7 ، ص 2330-2341 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  147. T. Dirnb & # xf6ck و F. Essl و W. Rabitsch ، "خطر غير متناسب لفقدان موائل الأنواع المتوطنة على ارتفاعات عالية في ظل تغير المناخ ،" بيولوجيا التغيير العالمي، المجلد. 17 ، لا. 2، pp. 990–996، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  148. O. Savolainen و F. Bokma و R. Garc & # xeda-Gil و P. Komulainen و T. Repo ، "التباين الجيني في توقف النمو وقساوة الصقيع وعواقبه على التكيف مع صنوبر سيلفستريس للتغيرات المناخية ، " بيئة الغابات وإدارتها، المجلد. 197 ، لا. 1 & # x20133 ، الصفحات 79-89 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  149. A. S. Jump و J. Pe & # xf1uelas ، "الجري للوقوف: التكيف واستجابة النباتات للتغير المناخي السريع ،" رسائل علم البيئة، المجلد. 8 ، لا. 9، pp.1010–1020، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  150. H. Pauli و M. Gottfried و G. Grabherr ، "تأثير تغير المناخ على الغطاء النباتي في جبال الألب والنباتات الأصلية لجبال الألب ،" مجلة علم البيئة الجبلية، المجلد. 7 ، ص 9-12 ، 2003. عرض على: الباحث العلمي من Google
  151. ليندنر ، إم ماروشيك ، إس نيتيرير وآخرون ، "تأثيرات تغير المناخ ، والقدرة على التكيف ، وقابلية التأثر بالنظم الإيكولوجية للغابات الأوروبية ،" بيئة الغابات وإدارتها، المجلد. 259 ، لا. 4 ، الصفحات 698-709 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  152. جي إف شيبينز وإي إس فراي وج.St & # xf6cklin ، "التباين الوراثي والبيئي في منطقة ورقة معينة في نبات جبال الألب واسع الانتشار بعد الزرع على ارتفاعات مختلفة ،" أويكولوجيا، المجلد. 164 ، لا. 1، pp. 141–150، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  153. A.M Davidson ، و M. Jennions ، و A.B Nicotra ، "هل تُظهر الأنواع الغازية مرونة أعلى من الأنواع المحلية ، وإذا كان الأمر كذلك ، فهل هي تكيفية؟ تحليل تلوي ، " رسائل علم البيئة، المجلد. 14 ، لا. 4، pp.419–431، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  154. S.L Chown ، S. Slabber ، M. A. McGeoch ، C. Janion ، and H.P Leinaas ، "اللدونة المظهرية تتوسط استجابات تغير المناخ بين المفصليات الغازية والمحلية ،" وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية، المجلد. 274 ، لا. 1625 ، ص 2531-2537 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  155. J. S. Dukes ، "مجتمعات نباتات Tomorrow & # x27s: مختلفة ، لكن كيف؟" علم النبات الجديد، المجلد. 176 ، لا. 2، pp.235-237، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  156. S.CH Barrett and B. J. Richardson ، "الصفات الجينية للأنواع الغازية ،" في علم البيئة من الغزوات البيولوجية، R.H Groves and J.J Burdon، Eds.، pp. 21–33، 1986. عرض على: الباحث العلمي من Google
  157. أنتونوفيكس ، "طبيعة حدود الانتقاء الطبيعي ،" حوليات حديقة ميسوري النباتية، المجلد. 63 ، ص 224 - 247 ، 1976. عرض على: الباحث العلمي من Google
  158. S. C. H. Barrett ، "التباين الجيني في الأعشاب ،" في المكافحة البيولوجية للأعشاب الضارة بمسببات الأمراض النباتية، R. Charudattan و H. Walker، Eds.، pp. 73–98، John Wiley & # x26 Sons، New York، NY، USA، 1982. عرض على: الباحث العلمي من Google
  159. K.J Rice and R.N Mack، “Ecological genetics of Bromus tectorum & # x2014II. تباين غير محدد في اللدونة المظهرية ، " أويكولوجيا، المجلد. 88 ، لا. 1، pp.84–90، 1991. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  160. آر جيه أبوت ، "غزوات النبات ، التهجين بين الأنواع وتطور الأنواع النباتية الجديدة ،" الاتجاهات في علم البيئة والتطور، المجلد. 7 ، لا. 12، pp. 401–405، 1992. View at: Google Scholar
  161. D.G. Williams and R. A. Black ، "التباين المظهري في بيئات درجات الحرارة المتناقضة: النمو والبناء الضوئي في بينيسيتوم سيتاسوم من ارتفاعات مختلفة في هاواي ، " علم البيئة الوظيفية، المجلد. 7 ، لا. 5، pp.623–633، 1993. View at: Google Scholar
  162. دوراند وج. أويكولوجيا، المجلد. 126 ، لا. 3، pp.345–354، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  163. دي جي ويليامز ، آر إن ماك ، و آر إيه بلاك ، "الفيزيولوجيا البيئية للمقدمة بينيسيتوم سيتاسوم في هاواي: دور اللدونة المظهرية ، " علم البيئة، المجلد. 76 ، لا. 5، pp. 1569–1580، 1995. View at: Google Scholar
  164. O.K Atkin ، B.R Loveys ، L.J Atkinson ، and T.L Pons ، "اللدونة المظهرية ودرجة حرارة النمو: فهم التباين بين الأنواع ،" في اجتماع حول اللدونة المظهرية والبيئة المتغيرة المنعقد في اجتماع حدود نباتات مجتمع البيولوجيا التجريبية، الصفحات 267-281 ، شيفيلد ، المملكة المتحدة ، 2005. عرض على: الباحث العلمي من Google
  165. P. J. Yeh و T. D. Price ، "المرونة المظهرية التكيفية والاستعمار الناجح لبيئة جديدة ،" عالم الطبيعة الأمريكي، المجلد. 164 ، لا. 4 ، ص 531-542 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  166. جي إل فونك ، "الاختلافات في اللدونة بين النباتات الغازية والمحلية من بيئة منخفضة الموارد ،" مجلة علم البيئة، المجلد. 96 ، لا. 6 ، الصفحات من 1162 إلى 1173 ، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  167. S. Lavergne و J.Molofsky ، "يؤدي التباين الجيني المتزايد والإمكانات التطورية إلى نجاح العشب الغازي ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 104 ، لا. 10 ، ص 3883-388 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  168. R. E. Drenovsky ، B. J. Grewell ، C.M D & # x2019Antonio et al. ، "منظور سمة وظيفية حول غزوات النبات ،" حوليات علم النبات، المجلد. 110 ، الصفحات 141-153 ، 2012. عرض على: الباحث العلمي من Google
  169. O. Godoy و A. Saldana و N. Fuentes و F. Valladares و E. Gianoli ، "الغابات ليست محصنة ضد غزوات النبات: اللدونة المظهرية والتكيف المحلي يسمحان Prunella vulgaris لاستعمار غابة مطيرة معتدلة دائمة الخضرة ، " الغزوات البيولوجية، المجلد. 13 ، لا. 7، pp.1615–1625، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  170. S. J. DeWalt، J. S. Denslow، and J.L Hamrick، “تخصيص الكتلة الحيوية والنمو والتركيب الضوئي للأنماط الجينية من النطاقات الأصلية والمقدمة للشجيرة الاستوائية Clidemia هيرتا,” أويكولوجيا، المجلد. 138 ، لا. 4 ، ص 521-531 ، 2004. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  171. Poot and H. Lambers ، "متوطنة التربة الضحلة: المزايا والقيود التكيفية لمورفولوجيا نظام الجذر المتخصص ،" علم النبات الجديد، المجلد. 178 ، لا. 2، pp.371–381، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  172. G.-R. والثر ، إي بوست ، بي كونفي وآخرون ، "الاستجابات البيئية لتغير المناخ الأخير ،" طبيعة سجية، المجلد. 416 ، لا. 6879 ، ص 389-395 ، 2002. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  173. مينزل ، تي إتش سباركس ، إن إستريلا وآخرون ، "الاستجابة الفينولوجية الأوروبية لتغير المناخ تتطابق مع نمط الاحترار ،" بيولوجيا التغيير العالمي، المجلد. 12 ، الصفحات من 1 إلى 8 ، 2006. عرض على: الباحث العلمي من Google
  174. Y. Vitasse ، C. C.Bresson ، A. Kremer ، R. Michalet ، and S. Delzon ، "قياس اللدونة الفينولوجية لدرجة الحرارة في نوعين من الأشجار المعتدلة ،" علم البيئة الوظيفية، المجلد. 24 ، لا. 6، pp. 1211–1218، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  175. M. Desponts و J.P.Simon ، "Structure et variabilit & # xe9 g & # xe9n & # xe9tique de Population d '& # xe9pinettes noires (بيكيا ماريانا (Mill.) BSP) dans la zone h & # xe9miarctique du Nouveau- Qu & # xe8bec، " المجلة الكندية لأبحاث الغابات، المجلد. 17، pp. 1006–1012، 1987. View at: Google Scholar
  176. F. Villani ، S. Benedettelli ، M. Paciucci ، M. Cherubini ، M. Pigliucci ، "التباين الجيني والتمايز بين المجموعات الطبيعية أو الكستناء (كاستانيا ساتيفا Mill.) من إيطاليا "in العلامات البيوكيميائية في علم الوراثة السكانية لأشجار الغابات، H.Hattemer، S. Fineschi، F. Cannata، and M. E. Malvolti، Eds.، pp. 91-103، SPB Acadamic، The Hague، The Netherlands، 1991. View at: Google Scholar
  177. ريختر ، ت.كيبفر ، ت.ولجيموت ، سي سي جيريرو ، جيه غزول ، وبي.موزير ، "اللدونة المظهرية تسهل مقاومة تغير المناخ في بيئة شديدة التغير ،" أويكولوجيا، المجلد. 169 ، لا. 1، pp.269–279، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  178. A. B. Nicotra ، O.K Atkin ، S. P. Bonser et al. ، "اللدونة المظهرية للنبات في مناخ متغير" الاتجاهات في علوم النبات، المجلد. 15 ، لا. 12، pp.684–692، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  179. إ.ك.داوسون ، أ.لينجكيك ، ج.س.ويبر ، ور. جامناداس ، "إدارة التباين الجيني في الأشجار الاستوائية: ربط المعرفة بالعمل في النظم الإيكولوجية للحراجة الزراعية لتحسين الحفظ وتعزيز سبل العيش ،" المحافظة على التنوع البيولوجي، المجلد. 18 ، لا. 4 ، ص 969-986 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  180. J.R Etterson و R.G Shaw ، "قيود التطور التكيفي استجابة للاحتباس الحراري ،" علم، المجلد. 294 ، لا. 5540، pp. 151–154، 2001. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  181. S.M Scheiner ، "وراثة اللدونة المظهرية. سابعا. التطور في بيئة منظمة مكانيًا ، " مجلة علم الأحياء التطوري، المجلد. 11 ، لا. 3، pp.303–320، 1998. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  182. جي جي سيمبسون ، "تأثير بالدوين ،" تطور، المجلد. 7، pp.110–117، 1953. View at: Google Scholar
  183. M. Pigliucci و C.J. Murren ، "الاستيعاب الجيني والمفارقة التطورية المحتملة: هل يمكن للتطور الكبير أن يكون سريعًا في بعض الأحيان بحيث يمر بنا؟" تطور، المجلد. 57 ، لا. 7، pp.1455–1464، 2003. View at: Google Scholar
  184. C. Wellstein ، S. Chelli ، G. Campetella et al. ، "التباين الظاهري النوعي للصفات الوظيفية للنبات في موائل الأراضي العشبية الجبلية المتناقضة ،" المحافظة على التنوع البيولوجي، المجلد. 22 ، ص 2353-2374 ، 2013. عرض على: الباحث العلمي من Google

حقوق النشر

حقوق النشر & # xA9 2014 لوريتا جراتاني. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط ، بشرط الاستشهاد بالعمل الأصلي بشكل صحيح.


مقالات ذات صلة عن تنمية الطفل

لن يكون فهم جانب من جوانب تنمية الطفل وحده كافياً. لتنمية طفل يتمتع بصحة جيدة وسعيد ، يجب أن تزود نفسك بمعرفة أعمق عن نمو الطفل.

مع الكم الهائل من المعلومات حول نمو الطفل ، قد تشعر بالإرهاق. أدناه ، قام فريقنا بتجميع المقالات الأساسية حول تنمية الطفل ، لذلك سيكون لديك كل المفاهيم الأساسية والمعرفة اللازمة لتربية طفلك الصحي والسعيد.

هل تعرف ما هو أقوى فكرة يجب رعايتها في طفلك؟ هذه هي فكرة أ عقلية النمو! اقرأ هذه المقالات لفهم وتعلم كيف يمكنك رعاية عقلية النمو لدى طفلك.

سيكون تعلمه جزءًا مهمًا من نمو طفلك. يمكن أن يتأثر هذا بدافع طفلك. يوجد أدناه مقال لمساعدتك في تحفيز طفلك على الدراسة.


شكر وتقدير

كان مديرو وأصحاب قطعان الدراسة التسعة عشر كرماء في تقديم ضيافة استثنائية والمشاركة في المناقشات مع JMM أثناء عمله الميداني ، وخاصة توم وكريس مارتن. نشكر راشيل شورت بشكل خاص على دعمها الدائم خلال رحلات JMM ومهاراتها الممتازة في صنع الخرائط من أجل الشكل 2. كما نقدر أيضًا Jim I. Mead وموقع Mammoth of Hot Springs ، SD لتوفير الإسكان الممتد والخدمات اللوجستية أثناء العمل الميداني لـ JMM. كان مايك جاكوبسون من شركة North American Bison، LLC في نيو روكفورد بولاية نورث داكوتا ، مفيدًا بشكل خاص ، حيث قدم البيانات والمعلومات حول مكونات جسم البيسون المذبوحة. JMM ممتن بشكل خاص للتبرعات العينية لمعدات معزولة بشعر البيسون المقدمة جزئيًا من United by Blue و The Buffalo Wool Co. و Buffalo Gold / Herd Wear ، خاصةً للطقس الشتوي البارد بشكل استثنائي في شمال Great Plains . تم توفير رواتب JMM من قبل Boone & Crockett Club | د. جيمس "ريد" Duke Endowment لحماية الحياة البرية والسياسة في جامعة تكساس إيه آند إم. تم توفير تمويل البحث والسفر جزئيًا من خلال منحة أبحاث Western Bison Association ، ومنحة Rolex Explorer لعام 2018 في نادي المستكشفين ، ومنحة مؤسسة Throlson American Bison في جمعية National Bison Association ، وصندوق Larry D. Agenbroad Legacy في موقع Mammoth ونادي بون آند كروكيت | الدكتور جيمس "Red" Duke Wildlife Science to Policy Program في جامعة تكساس إيه آند إم ، ورابطة طلاب الدراسات العليا في قسم علوم الحياة البرية ومصايد الأسماك في جامعة تكساس إيه آند إم ، ومكتب الخريجين والطلاب المحترفين في جامعة تكساس إيه آند إم ، والطالب الخريج والمهني الحكومة في جامعة تكساس إيه آند إم. يعلن المؤلفون أنه ليس لديهم تضارب في المصالح. JMM تصور الأفكار والمنهجية المصممة. جمعت JMM البيانات. قام كل من JMM و PSB بتفسير البيانات وتحليلها. قام كل من JMM و PSB بصياغة ومراجعة واعتماد المخطوطة النهائية. ساهم كلا المؤلفين بشكل حاسم في المسودات وأعطا الموافقة النهائية للنشر.


الملخص

خلفية

منذ بداية التصنيع العالمي ، أصبحت الإستروجين الستيرويدية مصدر قلق ناشئ وخطير. في جميع أنحاء العالم ، تشكل الاستروجين الستيرويد بما في ذلك الإسترون والإستراديول والإستريول تهديدات خطيرة للتربة والنباتات وموارد المياه والبشر. في الواقع ، اكتسب هرمون الاستروجين اهتمامًا ملحوظًا في السنوات الأخيرة ، نظرًا لتركيزاته المتزايدة بسرعة في التربة والمياه في جميع أنحاء العالم. تم الإعراب عن القلق بشأن دخول هرمون الاستروجين في السلسلة الغذائية البشرية والتي تتعلق بدورها بكيفية تناول النباتات واستقلاب الإستروجين.

أهداف

في هذه المراجعة ، نستكشف المصير البيئي لهرمون الاستروجين مع التركيز على إطلاقها من خلال مصادر النفايات السائلة ، وامتصاصها ، وتقسيمها وتأثيراتها الفسيولوجية في النظام البيئي. نلفت الانتباه إلى المخاطر المحتملة للزراعة الحديثة المكثفة وأنظمة التخلص من النفايات على إطلاق الإستروجين وتأثيراتها على صحة الإنسان. نسلط الضوء أيضًا على امتصاصها واستقلابها في النباتات.

أساليب

نحن نستخدم MEDLINE وقواعد بيانات البحث الأخرى لهرمون الاستروجين في البيئة من عام 2005 حتى الوقت الحاضر ، حيث تمتد غالبية مصادرنا على مدى السنوات الخمس الماضية. المنشورة المدخول اليومي المقبول من هرمون الاستروجين (ميكروغرام / لتر) وتوقع عدم وجود تركيزات (ميكروغرام / لتر) مدرجة من المصادر المنشورة وتستخدم كعتبات لمناقشة المستويات المبلغ عنها من هرمون الاستروجين في البيئات المائية والبرية. تم تحديد المستويات العالمية لهرمون الاستروجين من مصادر الأنهار ومن منشآت معالجة مياه الصرف الصحي ، جنبًا إلى جنب مع مسارات نقل هرمون الاستروجين في النباتات.

نتائج

تم الكشف عن هرمون الاستروجين عند مستويات ملوثة في مواقع قريبة من مرافق معالجة مياه الصرف الصحي وفي المياه الجوفية في مواقع مختلفة على مستوى العالم. تم ربط هرمون الاستروجين بمستويات الملوثات بسرطان الثدي لدى النساء وسرطان البروستاتا لدى الرجال. يزعج الإستروجين أيضًا فسيولوجيا الأسماك ويمكن أن يؤثر على التطور التناسلي في كل من الحيوانات الأليفة والبرية. يمكن أن تؤثر معالجة النباتات بهرمونات الاستروجين الستيرويدية أو سلائفها على نمو الجذور والبراعم ، والإزهار والإنبات. ومع ذلك ، يمكن لهرمون الاستروجين أن يخفف من آثار الضغوط البيئية الأخرى على النبات.

الاستنتاجات

هناك أدلة منشورة تثبت وجود علاقة سببية بين هرمون الاستروجين في البيئة وسرطان الثدي. ومع ذلك ، هناك فجوات خطيرة في معرفتنا بمستويات هرمون الاستروجين في البيئة وهناك حاجة لإجراء مكالمة لجهد عالمي لتوفير المزيد من البيانات في العديد من مواقع العينات. من بين البيانات المتاحة ، فإن الاستروجين الاصطناعي ، ethinyl estradiol ، أكثر ثباتًا في البيئة من هرمون الاستروجين الطبيعي وقد يكون سببًا أكبر للقلق البيئي. أخيرًا ، نعتقد أن هناك حاجة ملحة لإجراء دراسات متعددة التخصصات لهرمون الاستروجين من أجل فهم تأثيرها البيئي والبيئي بشكل أفضل.


شاهد الفيديو: علم نفس النمو درس 4 العوامل التي تؤثر على النمو (قد 2022).