معلومة

مشاكل فهم إمكانات الغشاء

مشاكل فهم إمكانات الغشاء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أفهم أن جهد الغشاء هو اختلاف الشحنات الأيونية خارج الخلية وداخل الخلايا ، بسبب تركيزاتها. نقول أن الفضاء خارج الخلية به شحنة تساوي 0 ثم نأخذ إمكانات الغشاء فيما يتعلق بالفضاء خارج الخلية. عادةً ما يكون الفضاء داخل الخلايا حوالي -60 مللي فولت نظرًا لوجود شحنات سالبة في الخلية أكثر من الفضاء خارج الخلية.

هذه هي الطريقة التي أفهم بها إمكانات الغشاء.

من هذا الفهم ، يصعب عليّ أن أرى سبب عدم تمكني من فهم هذا الأمر بالشكل الصحيح:

نحن نعمل بخلية عادية بوتاسيوم 120 ملم بداخلها و 4.5 ملم خارجها.

لنفترض أننا نزيد تركيز البوتاسيوم داخل الخلايا بمقدار 10 ملي مولار ، أيون التكافؤ +1 الذي يساهم في إمكانات الغشاء الإيجابي.

ما أتخيله هو أنه عندما نضع المزيد من الأيونات الموجبة في الخلية ، أصبحت الخلية الآن أكثر إيجابية فيما يتعلق بالمصفوفة خارج الخلية. ومع ذلك ، تنص معادلة نرنست على أن إمكانات الغشاء تصبح في الواقع أكثر سلبية !! http://www.physiologyweb.com/calculators/nernst_potential_calculator.html

ما الذي أسيء فهمه؟ شكرا لك.


أعتقد أن هذا السؤال له علاقة بظواهر الحركة / النقل أكثر من علم الأحياء ، لكن هذا جيد ، كل شيء متصل بشكل خاص بجهاز الكمبيوتر الخاص بي بالإنترنت. ؛-)

الفكرة الأساسية وراء ظواهر النقل هي أنه سيكون هناك دائمًا تدفق للخصائص الكمية (مثل الشحنات ، وعدد الجسيمات ، والنتروبيا ، والحجم ، إلخ ...) حيث الخصائص النوعية مثل (الجهد الكهربائي ، والجهد الكيميائي ، ودرجة الحرارة ، والضغط ، إلخ ...) لها تدرج في الفضاء (لاحظ أن حركية التفاعلات الكيميائية يمكن وصفها بالمثل بدون جزء التدرج المكاني).

في هذه الحالة نتحدث عن التدرج المحتمل الكهروكيميائي وتدفق الأيونات. من المهم جدًا أن ندرك أن الجهد الكهروكيميائي ليس هو نفسه الجهد الكهربائي. يحتوي على مكون كيميائي ، لذلك ستعتمد النتيجة على كل من تدرجات الشحنة والتركيز. من خلال نظام قناة أيونية واحدة (على سبيل المثال قناة Na⁺ فقط) ، يمكنك حساب إمكانات كل جانب من جوانب الغشاء باستخدام معادلة Nernst ، من خلال نظام يحتوي على قنوات أيونية متعددة ، يكون الأمر أكثر تعقيدًا ، لذلك في هذه الحالة عليك استخدام معادلة جولدمان. لذا في النهاية يمكنك أن تقول شيئًا مثل جانب واحد لديه إمكانية x [بالسيارات] والجانب الآخر لديه إمكانات س [بالسيارات] ولذا فإن الاختلاف هو: د [mV] = x [mV] - y [mV]

علامة د يعتمد على x أو ذ له قيمة أكبر. بواسطة أنظمة القناة الأيونية المفردة هذا يعبر عن س → ص اتجاه ذلك بإيجابية د اتجاه تدفق الكاتيون هو س → ص وبالنفي د هو ص → س. من خلال تدفق الأنيون يكون العكس.

بواسطة الخلايا نستخدم خارج → في الاتجاه عن طريق حساب إمكانات الغشاء. يمكننا عد الإمكانات باستخدام

  • معادلة Nernst: $$ E_m = frac {RT} {zF} times ln left ( frac {c_ {out}} {c_ {in}} right) $$ أو
  • معادلة جولدمان: $$ E_m = frac {RT} {F} times ln left ( frac {p_ {K ^ +}. [K ^ +] _ {out} + p_ {Na ^ +}. [Na ^ +] _ {out} + p_ {Cl ^ -}. [Cl ^ -] _ {in}} {p_ {K ^ +}. [K ^ +] _ {in} + p_ {Na ^ +}. [Na ^ +] _ {in} + p_ {Cl ^ -}. [Cl ^ -] _ {out}} right) $$ حيث

    • $ Em $ هو جهد الغشاء
    • $ z $ هو الشحنة الأيونية
    • $ [X] $ هو تركيز الأيونات
    • $ p_X $ هي نفاذية الغشاء النسبية للأيون الفعلي

    وما إلى ذلك وهلم جرا…

على سبيل المثال من خلال خلية بشرية متوسطة في بلازما الدم ، بافتراض أن الجزء الداخلي من الغشاء يحتوي على شحنة سالبة صغيرة

  • ال ناو له تأثير إيجابي (شحنة موجبة ، عالية خارج → في تدرج التركيز ، منخفض خارج → في تدرج الشحن) ،
  • ال K⁺ له تأثير سلبي (شحنة موجبة ، عالية في → الخروج تدرج التركيز ، منخفض خارج → في تدرج الشحن) ،
  • ال Cl¯ له تأثير سلبي (شحنة سالبة ، مرتفع خارج → في تدرج التركيز ، منخفض في → الخروج تدرج الشحن)
  • ال Mg⁺⁺ له تأثير إيجابي صغير (شحنة موجبة ، منخفضة خارج → في تدرج التركيز ، منخفض خارج → في تدرج الشحن)

على إمكانات الغشاء. من الصعب العثور على أيون في هذه الحالة يكون الجريان عبارة عن تدرج شحنة يسيطر عليه بدلاً من تدرج التركيز ...

أفهم أن جهد الغشاء هو الفرق بين الشحنات الأيونية خارج الخلية وداخل الخلايا ، بسبب تركيزاتها.

لا يتم تحديد (علامة و) قيمة إمكانات الغشاء بواسطة تدرج الشحنة لأن تدرجات التركيز عادة ما يكون لها تأثير أكبر بكثير عليها. تحافظ الخلايا على تدرجات التركيز هذه باستخدام الطاقة.

نحن نعمل بخلية عادية بوتاسيوم 120 ملم بداخلها و 4.5 ملم خارجها.

لنفترض أننا نزيد تركيز البوتاسيوم داخل الخلايا بمقدار 10 ملي مولار ، أيون التكافؤ +1 الذي يساهم في إمكانات الغشاء الإيجابي.

في حالتك K⁺ له تأثير سلبي على إمكانات الغشاء ، بسبب تدرج التركيز العالي مع الاتجاه العكسي. لذا فإن تقليل تدرج التركيز سيزيد من إمكانات الغشاء.

إذا كنت تريد معرفة المزيد حول كيفية حساب إمكانات الغشاء ، فيجب عليك قراءة هذا القسم التالي بدلاً من ويكيبيديا ...


أعتقد أن إجابة inf3rno كاملة للغاية ، لذا سأضيف بعض الملاحظات التي قد تساعد OP في فهم ما يحدث.

لنفترض أننا نزيد تركيز البوتاسيوم داخل الخلايا بمقدار 10 ملي مولار ، أيون التكافؤ +1 الذي يساهم في إمكانات الغشاء الإيجابي.

دعنا نقول أننا نفعل ذلك ، في في المختبر نموذج الخلية ، باستخدام حقنة مع فقط K⁺ أيونات. ماذا قد يحدث؟

ما أتخيله هو أنه عندما نضع المزيد من الأيونات الموجبة في الخلية ، أصبحت الخلية الآن أكثر إيجابية فيما يتعلق بالمصفوفة خارج الخلية.

وهذا صحيح ، على الأقل على الفور. ومع ذلك ، نظرًا للاختلافات في تدرجات التركيز ، فإن K⁺ سوف يتدفق بسرعة حتى يتم استعادة التوازن الكهروكيميائي. سيؤدي ذلك إلى زيادة تركيز K⁺ خارج نموذج خليتنا ، وبالتالي ، في النهاية ، ستنخفض الشحنة الصافية داخل الخلية.

لذلك يمكنك التفكير في معادلة نرنست كنموذج رياضي للخلية في حالة توازن.


الكشف عن المفاهيم الخاطئة حول إمكانات غشاء الراحة

تعتبر إمكانات غشاء الراحة من أصعب المفاهيم الفسيولوجية التي يجب على الطلاب إتقانها. على الرغم من أن طلاب القسم العلوي في مقرري في علم وظائف الأعضاء قد أكملوا فصلًا دراسيًا من الفسيولوجيا العصبية حيث عملوا على حل المشكلات باستخدام معادلات Nernst و Goldman ، إلا أنهم غالبًا ما يفشلون في الاحتفاظ بالفهم المفاهيمي للظواهر الأساسية. لقد طورت السؤال التالي لأوضح لهم (وأنا) ما لا يفهمونه.

يصبح أكثر سلبية

يصبح أقل سلبية

يطلق إمكانات فعلية

(الإجابات الصحيحة: أ ، هـ ، و)

تتنوع إجابات الطالب على هذا السؤال بشكل كبير وغالبًا ما تتضمن مزيجًا من الخيارات الصحيحة وغير الصحيحة بحيث يستحيل معرفة سبب فقد الطلاب للإجابات. في هذا الفصل الدراسي ، قمت بتغيير السؤال لمعرفة ما إذا كان بإمكاني استنباط المفاهيم الخاطئة الكامنة وراء إجاباتهم غير الصحيحة. كان السؤال المنقح:

ماذا يحدث للغشاء المحتمل للخلية عندما ينتقل تركيز البوتاسيوم خارج الخلية من 3 إلى 5 ملي مولار؟ يشرح.

طُلب من الطلاب الإجابة على السؤال الموجود على بطاقة فهرسة. قيل لهم إن النشاط لم يتم تصنيفه وأنه من المقبول الإجابة "لا أعرف" إذا لم يكن لديهم فصل فيزيولوجيا الأعصاب (9/105 طالبًا). تم استبعاد هؤلاء الطلاب وتم تجميع الإجابات والتفسيرات المتبقية لمعرفة ما إذا كانت هناك أنماط للإجابات الخاطئة أو للمنطق الذي استخدمه الطلاب للوصول إلى الإجابات الصحيحة.

نمط الإجابة 1: تصبح إمكانات الغشاء أكثر إيجابية (صحيحة) = 36/96 طالبًا.

ومع ذلك ، فقط 8 من 36 كانوا قادرين على ذكر سبب متماسك لإجابتهم واثنين فقط من هؤلاء الطلاب استخدموا معادلة نرنست في تفكيرهم. كان السبب غير الصحيح الأكثر شيوعًا هو أن الزيادة في البوتاسيوم خارج الخلية ستؤدي إلى اندفاع K + إلى الخلية أسفل تدرج تركيزها. يشير هذا إلى أن الطلاب لا يعرفون أن تركيز K + الطبيعي هو 150 ملي مولار داخل الخلية و 3.5 إلى 5 ملي مولار خارجها ، وأن التغيير بمقدار 2 ملي مولار لن يعكس التدرج اللوني. يشبه هذا المفهوم الخاطئ المفهوم الذي يظهر أثناء أوصاف الطلاب لإمكانات الفعل ، حيث يفترضون أن دخول Na + في المحور العصبي يعكس تدرج Na +.

… لأن K + ينتقل من الخلية. قال الطلاب الذين شرحوا هذا المنطق أنه في حالة زيادة تركيز K في البلازما ، يجب أن يكون K + قد انتقل من الخلايا إلى السائل خارج الخلية. لقد فشلوا في إدراك أن الجسم ليس نظامًا مغلقًا وأن K + يمكن أن يأتي من البيئة الخارجية.

... لأن جهد الغشاء سيقترب من احتمالية التوازن لـ K +. يبدو أن هؤلاء الطلاب يخلطون بين توازن التركيز وإمكانات التوازن. عند طرح المزيد من الأسئلة ، لم يتمكن العديد من هؤلاء الطلاب من شرح مفهوم إمكانات التوازن بشكل صحيح.

... لأن المزيد من K + بالخارج يجعل الداخل أكثر سلبية. لا يفهم هؤلاء الطلاب مبدأ الحياد الكهربائي ويعتقدون أنه من الممكن إضافة الكاتيونات إلى الجسم دون إضافة الأنيونات المقابلة. نظرًا لأن السؤال لا يشير صراحةً إلى أن K + المضافة كانت مصحوبة بأنيونات ، افترض الطلاب أنه تمت إضافة الكاتيونات فقط.

نمط الإجابة 3: قال ثلاثة عشر طالبًا بشكل غير صحيح أن فرق جهد الغشاء قد زاد ، لكن لم يكن لديهم تفسير إضافي. قال طالبان إضافيان بشكل صحيح أن إمكانات الغشاء انخفضت ، ولم يكن لديهما تفسير لإجابتهما. كان من المستحيل معرفة ما إذا كان الطلاب قد فهموا بالفعل ما كان يحدث من خلال هذه الإجابات.

لقد اشتبهنا من نتائج سؤال الاختيار من متعدد الموصوف في البداية أن الطلاب لا يفهمون ما يعنيه القول بأن إمكانات الغشاء قد زادت أو انخفضت ، والإجابات في هذا الاختبار دعمت هذا الشك. تسعة وعشرون طالبًا في أنماط 1 و 2 كان لديها إجابات أوضحت التغيير في إمكانات الغشاء بكلا النوعين من الواصفات: أكثر إيجابية / أكثر سلبية وزيادة / نقصان. من بين هؤلاء الـ 29 ، هناك 23 تطابق بشكل غير صحيح مع المعدلات "المتزايدة / المتناقصة" مع احتمال أن تصبح إمكانات الغشاء أكثر سلبية أو إيجابية.

لتأكيد وجود هذا المفهوم الخاطئ ، تم طرح هذا السؤال على الفصل بأكمله في اليوم التالي:

إذا زادت إمكانات غشاء الخلية ، فهل تصبح الإمكانات أكثر إيجابية أم سلبية؟

أكثر من 75٪ من طلاب الفصل (82/108) أجابوا على هذا السؤال بشكل غير صحيح ، مما يشير إلى أن الطلاب لا يتذكرون أن إمكانات الغشاء ليست عددًا مطلقًا ، ولكن فرق بين داخل الزنزانة والأرض الخارجية. وبالتالي ، فإن الانخفاض في فرق جهد الغشاء يعني أن الجهد قد اقترب من الأرض أو أصبح أكثر إيجابية. يأخذ معظم الطلاب المعدل "انخفاض" ليعني أن الإمكانات أصبحت أكثر سلبية.

نموذج الإجابة 4: قام الطلاب في هذه المجموعة (9/96) بتضمين Na + في إجاباتهم ، معتبرين أن زيادة K + خارج الخلية ستؤدي إلى دخول كاتيونات أخرى مثل Na + إلى الخلية (أو مغادرتها) "للحفاظ على الحالة الكهربائية". ذكر طالبان أن الخلية ستطلق إمكانات العمل. كان هؤلاء الطلاب يستنبطون ما تعلموه حول إمكانات العمل في الأعصاب والعضلات وربطوا التغيرات في نفاذية البوتاسيوم بالتغيرات في نفاذية الصوديوم. لم يفهموا أن جميع الخلايا الحية لها إمكانات غشاء راكد. قد ينشأ هذا الالتباس جزئيًا من حقيقة أن بعض كتب علم وظائف الأعضاء والأحياء تقدم مفهوم الغشاء المريح في الفصل الخاص بعلم وظائف الأعضاء العصبية ، مما دفع الطلاب إلى الاعتقاد بأن الخلايا العصبية والعضلات فقط لها إمكانات غشائية.

ظهر عدد من المفاهيم الخاطئة الخطيرة في الإجابات الفردية ، بما في ذلك عبارة واحدة مفادها أن تحريك K + داخل الخلية يجعل الخلية أكثر سلبية وتأكيدًا آخر على أن "K + مشحونة سالبة". وصف طالب ثالث قدرة الخلية على الراحة من البوتاسيوم.

يشير تحليل الإجابات إلى أن الطلاب يأتون إلى الفصل بفهم سطحي لإمكانيات الغشاء على الرغم من حصولهم على فصل دراسي في علم وظائف الأعضاء العصبية. يتنوع سوء الفهم لدرجة أننا ببساطة نعيد قياس إمكانات غشاء الراحة مع التركيز على تلك المناطق التي نعرف أن الطلاب يواجهون فيها مشكلات. عند الدخول في هذه الجلسة ، يعرف الطلاب من سؤال الاختيار من متعدد ما لا يفهمونه وبالتالي فهم أكثر نشاطًا في تصحيح مفاهيمهم الخاطئة.

عنوان طلبات إعادة الطباعة والمراسلات الأخرى: D. Silverthorn، Neurobiology Section، Univ. of Texas، Austin، TX 78712 (البريد الإلكتروني: [email & # 160protected]).


مشاكل فهم إمكانات الغشاء - علم الأحياء

مقدمة
حل مشكلة الغشاء المحتمل هو محاكاة حاسوبية قديمة لتركيزات الأيونات والنفاذية وإمكانات الغشاء الناتجة لخلية حيوانية طبيعية. على الرغم من العمر ، يقدم البرنامج ببساطة العديد من المفاهيم التي ناقشناها في المحاضرة والتي تحدد وتؤثر على إمكانات غشاء الراحة وإمكانات العمل. يتم تحديد الظروف الخلوية ، وتحديداً تركيزات الأيونات ونفاذية الغشاء ، في البداية عند القيم العادية ويمكننا معالجتها لمعرفة تأثير هذه التغييرات على التوازن ، والغشاء المريح ، وإمكانات العمل. هناك عدد من العمليات الحسابية والتمثيلات الرسومية المتاحة لك (بما في ذلك معادلات Nernst و Goldman) داخل البرنامج والتي ستوفر إجابات للأسئلة التالية. أصعب جانب في البرنامج هو إتقان الأوامر وفهم المعلومات التي توفرها الشاشات المختلفة. أقترح عليك طباعة هذه التعليمات وقضاء بضع دقائق فقط في اللعب مع البرنامج للتعرف عليه. أملك مائل الأوامر المختلفة خلال هذه المقدمة بحيث يسهل العثور عليها للرجوع إليها.

بدء البرنامج
يتم تخزين ملفات "حل المشكلات المحتملة لغشاء الخلية" على موقع Vista كملف & quot قابل للتنفيذ & quot. بمجرد تحديد الملف ، احفظه في الدليل & quotMy Documents & quot على جهاز الكمبيوتر الخاص بك (قد تحتاج إلى & quotBrowse & quot في هذا المجلد لتحديده كوجهة للملف). إذا تم حفظه تلقائيًا على سطح المكتب ، فقم بنقل الملف إلى الدليل & quotMy Documents & quot. بمجرد أن يصبح الملف في & quot My Documents & quot ، انقر فوقه لفتحه. سيحاول الملف فك ضغط نفسه وسيطلب منك الموقع لفك ضغط الملفات. & quot تصفح & quot وحدد مجلد & quot My Documents & quot كموقع لفك الضغط. كلمة السر للملف هي & quotmembrane & quot. بمجرد تحديد الموقع ، انقر فوق & quotUnzip & quot وسيقوم الملف بفك ضغط البرنامج في هذا المجلد. بمجرد فك الضغط ، أغلق نوافذ المتصفح وأي نوافذ أخرى متبقية من عملية فك الضغط.

بمجرد تنزيل البرنامج على جهاز الكمبيوتر الخاص بك وفك ضغطه ، انقر بزر الماوس الأيسر على الزر & quotStart & quot الموجود في الركن الأيسر السفلي من الشاشة. حدد & quotRun & quot واستعرض للوصول إلى مجلد & quot My Documents & quot وحدد الملف & quotGo.bat & quot لفتحه. انقر & quotOK & quot ويجب تشغيل البرنامج.

ملاحظة: أقترح عليك طباعة هذه التعليمات قبل تنزيل البرنامج وتشغيله. سيفتح البرنامج نافذة أخرى على الكمبيوتر ويمنع رؤية أي نوافذ مفتوحة حاليًا.

باستخدام البرنامج
بعد اتباع التعليمات والانتقال خلال أول شاشتين تمهيديتين ، اضغط & quotA & quot لتمكين إظهار ملاحظات التعليمات لكل شاشة. يمكنك إيقاف تشغيل التعليمات في أي وقت تريد إعادة تعيين البيانات عن طريق الضغط على مفتاح & quotS & quot. ملاحظة: أقترح عليك استخدام ملاحظات التعليمات لرحلتك الأولى من خلال الشاشات ثم يمكنك إيقاف تشغيلها لأنها تصبح مصدر إزعاج. يمكنك إيقاف البرنامج في أي وقت دون إتلافه أو إتلاف الكمبيوتر بالضغط على مفتاح & quotEsc & quot. عندما يتم إيقاف البرنامج يتوقف ليس احفظ أي عمل تم إنجازه ، لذا سيتعين عليك البدء من جديد.

بعد الوصول إلى الشاشة الرئيسية ، هناك عدة خيارات. يمكنك تغيير أي من متغيرات الخلية (1. K + خارج ، 2. K + داخل ، 3. K + نفاذية ، 4. Na + خارج ، 5. Na + داخل ، و 6. Na + نفاذية) ببساطة عن طريق اختيار رقم المتغير الذي تريده لتغيير (& quot1 & quot لـ K + خارج ، على سبيل المثال) وإدخال القيمة الجديدة لذلك المتغير. إذا أدخلت قيمة خارج المعلمات الفسيولوجية العادية ، فسيخبرك البرنامج بالخطأ ، ويبلغك بالمدى المناسب ، ويسمح لك بتصحيحه. جرب قليلاً مع المتغيرات والمعلومات التي توفرها الرسوم البيانية عن طريق تغيير التركيزات والنفاذية المختلفة. تحقق من الشاشات المختلفة أثناء إجراء تغييرات على التركيزات والنفاذية لتكوين شعور بالتغيرات الناتجة في التوازن وإمكانات الغشاء. يمكنك استخدام أي من الرسوم البيانية لمساعدتك في الإجابة على الأسئلة. يقدمون جميعًا معلومات من شأنها مساعدتك في الإجابات.

يتم تحديد شاشات المعلومات الإضافية في هذا البرنامج على الجانب الأيمن السفلي من الشاشة الرئيسية. هذه الشاشات هي:

يستخدم معادلة نرنست لتحديد احتمالية التوازن لكل من K + و Na + و Cl- والقوة الدافعة والاتجاه لكل من هذه الأيونات. ملاحظة: تحسب هذه الشاشة ملف إمكانات نيرنست ثم يستخدم هذا لحساب القوة الدافعة يتصرف على أيون. افهم الفرق.

يُظهر مخططًا لخلية يوضح بيانياً التركيزات داخل الخلايا وخارج الخلية K + و Na + و Cl- وإمكانات الغشاء. تظهر إمكانات الغشاء الجديدة في أسفل اليمين مع إمكانات التوازن لـ Na + و K + كما تم حسابها بواسطة معادلة Nernst.

بمجرد أن تشعر بالراحة مع البرنامج ، استخدم الأوامر وشاشات البيانات للإجابة على الأسئلة التالية بناءً على الافتراضات التالية:

الافتراض رقم 1 - قيم التحكم في الجدول في البداية هي قيم الخلية العادية ويجب إعادة تعيينها إلى هذه النقطة
الافتراض رقم 2 - عتبة إمكانية العمل (AP) في هذه الخلية هي -60 مللي فولت

ملاحظة: إذا قمت بتغيير أي من القيم الأساسية أثناء وقت اللعب مع البرنامج ، فيرجى إعادة تعيينها قبل بدء بقية المعمل. أيضًا ، بعد كل مجموعة من الأسئلة ، قم بإعادة تعيين قيم الخلية إلى وضعها الطبيعي. سيؤدي عدم القيام بذلك إلى نتائج مختلفة لكل مجموعة من الظروف والإجابات الخاطئة.


† ساهم هؤلاء المؤلفين بالتساوي على هذا العمل.

‡ العنوان الحالي: قسم التحليلات العضوية الحيوية ، معهد الكيمياء التحليلية وغير العضوية ، جامعة فريدريش شيلر ، جينا ، ألمانيا.

تم النشر بواسطة الجمعية الملكية بموجب شروط رخصة المشاع الإبداعي http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ، والتي تسمح بالاستخدام غير المقيد ، بشرط ذكر المؤلف الأصلي والمصدر.

مراجع

. 1936 جالفاني وعلماء الفيزيولوجيا الكهربية لما قبل كالفاني. آن. علوم. 1، 157-172. (دوى: 10.1080 / 00033793600200131) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1977 التيارات الأيونية والوظائف الفسيولوجية في الكائنات الحية الدقيقة. Annu. القس ميكروبيول. 31، 181-203. (دوى: 10.1146 / annurev.mi.31.100177.001145) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1961 اقتران الفسفرة بنقل الإلكترون والهيدروجين بواسطة آلية من النوع الكيميائي التناضحي. طبيعة سجية 191، 144-148. (دوى: 10.1038 / 191144a0) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2013 الطاقة الحيوية ، الطبعة الرابعة. لندن ، المملكة المتحدة: إلسفير. منحة جوجل

Liu J، Prindle A، Humphries J، Gabalda-Sagarra M، Asally M، Lee D، Ly S، Garcia-Ojalvo J، Süel GM

. 2015 الاعتماد المشترك الأيضي يؤدي إلى تذبذبات جماعية داخل الأغشية الحيوية. طبيعة سجية 523، 550-554. (دوى: 10.1038 / nature14660) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Prindle A، Liu J، Asally M، Ly S، Garcia-Ojalvo J، Süel GM

. 2015 قنوات أيون تمكن الاتصالات الكهربائية في المجتمعات البكتيرية. طبيعة سجية 527، 59-63. (دوى: 10.1038 / nature15709) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 2007 الفيزياء الحيوية على نطاق واسع: تدفقات الأيونات وتجديدها. اتجاهات خلية بيول. 17، 261-270. (دوى: 10.1016 / j.tcb.2007.04.007) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2014 التحكم الكهروكيميائي للخلية وقطبية الأنسجة. Annu. القس الخلية ديف. بيول. 30، 317-336. (دوى: 10.1146 / annurev-cellbio-100913-013357) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

تشوي دبليو جي ، هيليري آر ، سوانسون إس جيه ، كيم إس إتش ، جيلروي إس

. 2016 الإشارات الكهربائية والكالسيوم السريعة والبعيدة المدى في النباتات. Annu. القس بيول النبات. 67، 287-307. (دوى: 10.1146 / annurev-arplant-043015-112130) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كرال إن ، حنا أوغولنيكوفا أ ، سينا ​​جي

. 2016 المجال الكهربائي المفروض من الخارج يعزز تجديد أطراف جذور النبات. تجديد 3، 156-167. (دوى: 10.1002 / reg2.59) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Kucerova R، Walczysko P، Reid B، Ou J، Leiper LJ، Rajnicek AM، McCaig CD، Zhao M، Collinson JM

. 2011 دور الإشارات الكهربائية في إعادة اندمال جرح القرنية في الفئران. J. الخلية. فيسيول. 226، 1544-1553. (دوى: 10.1002 / jcp.22488) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

شيخ عبد القدير ، تاغيان تي ، همنغواي ب ، تشو إتش ، كوغان إيه بي ، نارمونيفا دا

. 2013 تنظيم إشارات MAPK / ERK البطانية والتشكل الشعري بواسطة المجال الكهربائي منخفض السعة. J.R Soc. واجهه المستخدم 10، 20120548. (دوى: 10.1098 / rsif.2012.0548) الرابط ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2018 The Body electric 2.0: التطورات الحديثة في تطوير الكهرباء الحيوية للهندسة الحيوية المتجددة والاصطناعية. بالعملة. رأي. التكنولوجيا الحيوية. 52، 134-144. (دوى: 10.1016 / j.copbio.2018.03.008) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2018 الإشارات الكهربائية الحيوية في التجديد: آليات الضوابط الأيونية للنمو والشكل. ديف. بيول. 433، 177-189. (دوى: 10.1016 / j.ydbio.2017.08.032) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2018 الكود الكهربائي الحيوي: وسيط حسابي قديم للتحكم الديناميكي في النمو والشكل. الأنظمة الحيوية 164، 76-93. (دوى: 10.1016 / j.biosystems.2017.08.009) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2020 دليل عالم الأحياء الدقيقة لديناميات الغشاء المحتملة. اتجاهات ميكروبيول. 28، 304-314. (دوى: 10.1016 / j.tim.2019.12.008) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2017 كيف يمكن للخلايا التحكم في حجمها عن طريق ضخ الأيونات. أمام. تطوير الخلية. بيول. 5، 41. (doi: 10.3389 / fcell.2017.00041) Crossref، PubMed، ISI، Google Scholar

Zerfaß C و Asally M و Soyer OS و Zerfass C و Asally M و Soyer OS

. 2018 استجواب التمثيل الغذائي كنظام تدفق الإلكترون. بالعملة. رأي. النظام. بيول. 13، 59-67. (دوى: 10.1016 / j.coisb.2018.10.001) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1986 التمثيل الغذائي البكتيري . نيويورك ، نيويورك: سبرينغر. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

دينجليدين آر ، بورخيس ك ، باوي د ، ترينليس سف

. 1999 القنوات الأيونية لمستقبلات الجلوتامات. فارماكول. القس. 51، 7-61. PubMed و ISI و Google Scholar

Zong Y، Zheng T، Martins P، Lanceros-Mendez S، Yue Z، Higgins MJ

. 2017 المركبات المغناطيسية القائمة على السليلوز. نات. كومون. 8، 1-7. (دوى: 10.1038 / s41467-017-00034-4) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Diaz-ruiz R، Uribe-carvajal S، Devin A، Rigoulet M

. 2009 استقلاب طاقة الخلايا السرطانية وخصائصها المشتركة مع استقلاب الخميرة. BBA - القس السرطان 1796، 252-265. (دوى: 10.1016 / j.bbcan.2009.07.003) PubMed و ISI و Google Scholar

Basan M و Hui S و Okano H و Zhang Z و Shen Y و Williamson JR و Hwa T

. ينتج التمثيل الغذائي الفائض لعام 2015 في الإشريكية القولونية عن التخصيص الفعال للبروتين. طبيعة سجية 528، 99-104. (دوى: 10.1038 / nature15765) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

Metzl-Raz E، Kafri M، Yaakov G، Soifer I، Gurvich Y، Barkai N

. تم الكشف عن مبادئ 2017 لتخصيص الموارد الخلوية من خلال التنميط البروتيني المعتمد على الحالة. eLife 6، 1-21. (دوى: 10.7554 / eLife.28034) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. 2013 احتمالية الغشاء وتطور السرطان. أمام. فيسيول. 4، 185. (دوى: 10.3389 / fphys.2013.00185) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Vemuri GN، Altman E، Sangurdekar DP، Khodursky AB، Eiteman MA

. 2006 التمثيل الغذائي الزائد في الإشريكية القولونية أثناء النمو المطرد للحالة: تنظيم النسخ وتأثير نسبة الأكسدة والاختزال. تطبيق Env. ميكروبيول. 72، 3653-3661. (دوى: 10.1128 / AEM.72.5.3653-3661.2006) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Vemuri GN، Eiteman MA، McEwen JE، Olsson L، Nielsen J

. 2007 زيادة أكسدة NADH يقلل من التمثيل الغذائي في خميرة الخميرة . بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 104، 2402-2407. (دوى: 10.1073 / pnas.0607469104) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1981 تفسير كهروكيميائي لعملية التمثيل الغذائي. FEBS ليت. 134، 133-138. (دوى: 10.1016 / 0014-5793 (81) 80585-6) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2015 جوانب التكنولوجيا الحيوية لنقل الإلكترون الميكروبي خارج الخلية. بيئة الميكروبات. 30، 133-139. (دوى: 10.1264 / jsme2.ME15028) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Rabinowitz JD، Vacchino JF، Beeson C، McConnell HM

. 1998 قياس الجهد لنشاط الأكسدة والاختزال داخل الخلايا. جيه. تشيم. شركة 120، 2464-2473. (دوى: 10.1021 / ja973560f) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

Rawson FJ، Downard AJ، Baronian KH

. 2014 الكشف الكهروكيميائي لأنظمة الأكسدة والاختزال داخل الخلايا وغشاء الخلية في خميرة الخميرة . علوم. اعادة عد. 4، 1-9. (دوى: 10.1038 / srep05216) ISI ، الباحث العلمي من Google

2014 تنظيم الساعة البيولوجية للبكتيريا الزرقاء عن طريق نقل الإلكترون خارج الخلية الخاضع للتحكم الكهروكيميائي. انجيو. تشيم. كثافة العمليات إد. 53، 2208-2211. (دوى: 10.1002 / anie.201309560) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2017 التحكم الإلكتروني في التعبير الجيني وسلوك الخلية في الإشريكية القولونية من خلال إشارات الأكسدة والاختزال. نات. كومون. 8، 1-11. (دوى: 10.1038 / ncomms14030) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

ستراتفورد جي بي ، إدواردز سي إل إيه ، غانشيام إم جي ، ماليشيف دي ، ديليز إم إيه ، هاياشي واي ، أصالي إم

. 2019 تتوافق ديناميكيات إمكانات الغشاء البكتيري المستحث كهربائيًا مع قدرة الانتشار الخلوي. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 116، 9552-9557. (دوى: 10.1073 / pnas.1901788116) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Krasnopeeva E، Lo CJ، Pilizota T

. 2019 يكشف الفيزيولوجيا الكهربية البكتيرية أحادية الخلية عن آليات الضرر الناجم عن الإجهاد. بيوفيز. ج. 116، 2390-2399. (دوى: 10.1016 / j.bpj.2019.04.039) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

ينظم تراكم البروتين الديناميكي المعتمد على ATP لعام 2019 عمق السكون البكتيري الضروري لتحمل المضادات الحيوية. مول. زنزانة 73، 143-156.e4. (دوى: 10.1016 / j.molcel.2018.10.022) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

تحدد إمكانات غشاء الميتوكوندريا لعام 2016 الخلايا ذات الجذعية المحسنة للعلاج الخلوي. ميتاب الخلية. 23، 63-76. (دوى: 10.1016 / j.cmet.2015.11.002) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Pchelintseva E، Djamgoz MBA

. 2018 تمايز الخلايا الجذعية الوسيطة: التحكم عن طريق قنوات البوتاسيوم المنشط بالكالسيوم. J. الخلية. فيسيول. 233، 3755-3768. (دوى: 10.1002 / jcp.26120) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

S Sundelacruz S ، ليفين M ، كابلان دل

. 2013 إزالة الاستقطاب يغير النمط الظاهري ، ويحافظ على مرونة الخلايا الجذعية الوسيطة المميزة مسبقًا. هندسة الأنسجة. الجزء أ 19، 1889-1908. (دوى: 10.1089 / ten.tea.2012.0425.rev) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

de Menorval M-A و Andre FM و Silve A و Dalmay C و Français O و Le Pioufle B و Mir LM

. 2016 النبضات الكهربائية: أداة مرنة لمعالجة تركيزات الكالسيوم في العصارة الخلوية وتوليد ذبذبات كالسيوم عفوية شبيهة بالكالسيوم في الخلايا الجذعية الوسيطة. علوم. اعادة عد. 6، 32331. (doi: 10.1038 / srep32331) Crossref، PubMed، ISI، Google Scholar

روسكو J ، مارتينيز فرجينيا ، بون وكك ، بيليزوتا تي

. 2017 Osmotaxis في الإشريكية القولونية من خلال التغييرات في سرعة المحرك. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 114، E7969-E7976. (دوى: 10.1073 / pnas.1620945114) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Lo CJ، Leake MC، Pilizota T، Berry RM

. 2007 عدم تكافؤ جهد الغشاء والتدرج الأيوني كقوى دافعة للمحرك السوطي البكتيري عند التحميل المنخفض. بيوفيز. ج. 93، 294-302. (دوى: 10.1529 / biophysj.106.095265) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2013 الفيزيولوجيا الكهربية للبكتيريا. Annu. القس ميكروبيول. 67، 179-197. (دوى: 10.1146 / annurev-micro-092412-155637) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Anishkin A، Loukin SH، Teng J، Kung C

. 2014 الشعور بالقوى الميكانيكية الخفية في طبقة الدهون الثنائية هو إحساس أصلي. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 111، 7898-7905. (دوى: 10.1073 / pnas.1313364111) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2019 إعادة تشكيل المصفوفة خارج الخلية الناتجة عن التحفيز الكهربائي والميكانيكي المتناوب يزيد من تقلص أنسجة العضلات الهيكلية المهندسة. علوم. اعادة عد. 9، 2732. (دوى: 10.1038 / s41598-019-39522-6) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

مالدونادو إن ، باتنايك جيه ، مولينز إم آر ، ليماسترز جي جي

. 2010 يعمل التوبولين الحر على تعديل إمكانات غشاء الميتوكوندريا في الخلايا السرطانية. الدقة السرطان. 70، 10192-10 201. (دوى: 10.1158 / 0008-5472.CAN-10-2429) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. 2010 جهد الغشاء مهم لتقسيم الخلايا البكتيرية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 107، 12 281-12 286. (دوى: 10.1073 / pnas.1005485107) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

Chimerel C ، Field CM ، Piñero-Fernandez S ، Keyser UF ، Summers DK

. 2012 اندول يمنع الإشريكية القولونية انقسام الخلية عن طريق تعديل إمكانات الغشاء. بيوكيم. بيوفيز. اكتا بيوميمبر. 1818، 1590-1594. (دوى: 10.1016 / j.bbamem.2012.02.022) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. 2018 Soliton وإمكانات الفعل - العناصر الأساسية الكامنة وراء الشعور. أمام. فيسيول. 9، 1-10. (دوى: 10.3389 / fphys.2018.00779) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Sirec T، Benarroch JM، Buffard P، Garcia-Ojalvo J، Asally M

. يتيح الاستقطاب الكهربائي لعام 2019 مراقبة الجودة التكاملية أثناء التمايز البكتيري إلى الأبواغ. iScience 16، 378-389. (دوى: 10.1016 / j.isci.2019.05.044) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Mousavi SAR ، Chauvin A ، Pascaud F ، Kellenberger S ، Farmer EE

. 2013 تتوسط الجينات الشبيهة بمستقبلات الجلوتامات في إشارات الجرح من ورقة إلى ورقة. طبيعة سجية 500، 422-426. (دوى: 10.1038 / nature12478) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 2004 وظائف جديدة للإشارات الكهربائية في المصانع. فيتول جديد. 161، 607-610. (دوى: 10.1111 / j.1469-8137.2003.01018.x) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

Toyota M ، Spencer D ، Sawai-Toyota S ، Jiaqi W ، Zhang T ، Koo AJ ، Howe GA ، Gilroy S

. 2018 يطلق الغلوتامات إشارات دفاعية طويلة المدى تعتمد على الكالسيوم. علم 361، 1112-1115. (دوى: 10.1126 / science.aat7744) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

إدواردز ماجستير ، روبنسون دا ، رن إتش ، تشيني سي جي ، تان سي إس ، وايت إتش إس

. الخواص الحركية الكهروكيميائية النانوية وديناميكيات الأمبير: تحديات وفرص قياسات الكيان الواحد. مناقشة فاراداي. 210، 9-28. (دوى: 10.1039 / C8FD00134K) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Simon DT، Gabrielsson EO، Tybrandt K، Berggren M

. 2016 الإلكترونيات الحيوية العضوية: سد فجوة الإشارة بين علم الأحياء والتكنولوجيا. تشيم. القس. 116، 13009-13 041. (دوى: 10.1021 / acs.chemrev.6b00146) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. 2017 الفحص المجهري لتوصيل الأيونات متعدد الوظائف. بروك. R. Soc. أ 473، 20160889. (دوى: 10.1098 / rspa.2016.0889) الرابط ، الباحث العلمي من Google

Sun P، Laforge FO، Abeyweera TP، Rotenberg SA، Carpino J، Mirkin MV

. 2008 الكيمياء النانوية الكهربية لخلايا الثدييات. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 105، 443-448. (دوى: 10.1073 / pnas.0711075105) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Chen B، Perry D، Page A، Kang M، Unwin PR

. 2019 الفحص المجهري للتوصيل الأيوني الماسح: توصيل ماصة نانوية كمية - قياسات تجميع الركيزة الكهربائي ورسم الخرائط. شرجي. تشيم. 91، 2516-2524. (دوى: 10.1021 / acs.analchem.8b05449) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

تاغيان تي ، نارمونيفا دا ، كوغان أب

. 2015 تعديل وظيفة الخلية بالمجال الكهربائي: تحليل عالي الدقة. J.R Soc. واجهه المستخدم 12، 20150153. (doi: 10.1098 / rsif.2015.0153) Link، ISI، Google Scholar

2007 الحقول الكهربائية المتناوبة توقف تكاثر الخلايا في نماذج الأورام الحيوانية وأورام الدماغ البشري. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 104، 10152-10 157. (دوى: 10.1073 / pnas.0702916104) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. 1992 إمكانات الغشاء الخلوي الناتجة عن الحقول المتناوبة. بيوفيز. ج. 63، ١٦٣٢-١٦٤٢. (دوى: 10.1016 / S0006-3495 (92) 81740-X) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

تشاو م ، فورستر جف ، مكيج سي دي

. 1999 حقل كهربائي فسيولوجي صغير يوجه انقسام الخلايا. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 96، 4942-4946. (دوى: 10.1073 / pnas.96.9.4942) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2004 الآليات الخلوية لتأثيرات المجال الكهربائي بالتيار المباشر: انجذاب الجلفان والمرض المنتشر. J. خلية علوم. 117، ١٦٣١-١٦٣٩. (دوى: 10.1242 / jcs.01125) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

ليو ب ، روتنبرغ سا ، ميركين إم في

. 2000 الفحص المجهري الكهروكيميائي للخلايا الحية: أنشطة الأكسدة والاختزال المختلفة لخلايا الثدي البشرية غير النقيلية والنقيلة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 97، 9855-9860. (دوى: 10.1073 / pnas.97.18.9855) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Zhou L، Gong Y، Hou J، Baker LA

. 2017 التصور الكمي للنقل الأيوني النانوي. شرجي. تشيم. 89، 13603-13 609. (دوى: 10.1021 / acs.analchem.7b04139) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

Rocha PRF, Schlett P, Kintzel U, Mailänder V, Vandamme LKJ, Zeck G, Gomes HL, Biscarini F, De Leeuw DM

. 2016 Electrochemical noise and impedance of Au electrode/electrolyte interfaces enabling extracellular detection of glioma cell populations . علوم. اعادة عد. 6, 34843. (doi:10.1038/srep34843) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2016 Extracellular electrical recording of pH-triggered bursts in C6 glioma cell populations . علوم. حال. 2, e1600516. (doi:10.1126/sciadv.1600516) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2019 Electroceutical treatment of الزائفة الزنجارية biofilms . علوم. اعادة عد. 9, 2008. (doi:10.1038/s41598-018-37891-y) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Giladi M, Porat Y, Blatt A, Wasserman Y, Kirson ED, Dekel E, Palti Y

. 2008 Microbial growth inhibition by alternating electric fields . Antimicrob. Agents Chemother. 52, 3517-3522. (doi:10.1128/AAC.00673-08) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2015 Silver-zinc redox-coupled electroceutical wound dressing disrupts bacterial biofilm . بلوس واحد 10, e0119531. (doi:10.1371/journal.pone.0119531) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Wilson WW, Wade MM, Holman SC, Champlin FR

. 2001 Status of methods for assessing bacterial cell surface charge properties based on zeta potential measurements . J. Microbiol. أساليب 43, 153-164. (doi:10.1016/S0167-7012(00)00224-4) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Page A, Kang M, Armitstead A, Perry D, Unwin PR

. 2017 Quantitative visualization of molecular delivery and uptake at living cells with self-referencing scanning ion conductance microscopy-scanning electrochemical microscopy . شرجي. تشيم. 89, 3021-3028. (doi:10.1021/acs.analchem.6b04629) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Farkas DL, Wei MD, Febbroriello P, Carson JH, Loew LM

. 1989 Simultaneous imaging of cell and mitochondrial membrane potentials . بيوفيز. ج. 56, 1053-1069. (doi:10.1016/S0006-3495(89)82754-7) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Loew LM, Tuft RA, Carrington W, Fay FS

. 1993 Imaging in five dimensions: time-dependent membrane potentials in individual mitochondria . بيوفيز. ج. 65, 2396-2407. (doi:10.1016/S0006-3495(93)81318-3) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar


Lab 1 Osmosis

Cells have kinetic energy. This causes the molecules of the cell to move around and bump into each other. Diffusion is one result of this molecular movement. Diffusion is the random movement of molecules from an area of higher concentration to areas of lower concentration. Osmosis is a special kind of diffusion where water moves through a selectively permeable membrane (a membrane that only allows certain molecules to diffuse though). Diffusion or osmosis occurs until dynamic equilibrium has been reached. This is the point where the concentrations in both areas are equal and no net movement will occur from one area to another.
If two solutions have the same solute concentration, the solutions are said to be isotonic. If the solutions differ in concentration, the area with the higher solute concentration is hypertonic and the area with the lower solute concentration is hypotonic. Since a hypotonic solution contains a higher level of solute, it has a high solute potential and low water potential. This is because water potential and solute potential are inversely proportional. A hypotonic solution would have a high water potential and a low solute potential. An isotonic solution would have equal solute and water potentials. Water potential (y) is composed of two main things, a physical pressure component, pressure potential (yp), and the effects of solutes, solute potential (ys). A formula to show this relationship is y = yp + ys. Water will always move from areas of high water potential to areas of low water potential.
The force of water in a cell against its plasma membrane causes the cell to have turgor pressure, which helps maintain the shape of the cell. When water moves out of a cell, the cell will loose turgor pressure along with water potential. Turgor pressure of a plant cell is usually attained while in a hypotonic solution. The loss of water and turgor pressure while a cell is in a hypertonic solution is called plasmolysis.
فرضية:
During these experiments, it will be proven that diffusion and osmosis occur between solutions of different concentrations until dynamic equilibrium is reached, affecting the cell by causing plasmolysis or increased turgor pressure during the process.
المواد:
Lab 1A – To begin Lab 1A, first collect the desired equipment. The materials needed are dialysis tubing, Iodine Potassium Iodide (IKI) solution, 15% glucose/ 1% starch solution, glucose Testape or Lugol’s solution, distilled water, and a 250-mL beaker.
Lab 1B – For Lab 1B you will need to collect six presoaked dialysis tubing strips, distilled water 0.2M, 0.4M, 0.6M, 0.8M, and a 1.0M sucrose solution six 250-mL beakers or cups, and a scale.
Lab 1C – Lab 1C these items are needed: a potato, knife, potato core borers, six different solutions, and a scale.
Lab 1D – During Lab 1D, only paper, pencil, and a calculator will be needed to make the calculations.
Lab 1E – n Lab 1E these items are needed: a microscope slide, cover slip, onion cells, light microscope, and a 15% NaCl solution.
Procedures:
Lab 1A – After gathering the materials, pour glucose/starch solution into dialysis tubing and close the bag. Test the solution for presence of glucose. Test the beaker of distilled water and IKI for presence of glucose. Put the dialysis bag into the beaker and let stand for 30 minutes. When time is up test both the bag and the beaker for presence of glucose. Record all data in table.
Lab 1B – Obtain the six strips of dialysis tubing and fill each with a solution of a different molarity. Mass each bag. Put each bag into a beaker of distilled water and let stand for half and hour. After 30 minutes is up, remove each bag and determine its mass. Record all data in its appropriate table.
Lab 1C – sing the potato core borer, obtain 24 cylindrical slices of potato, four for each cup. Determine the mass of the four cylinders. Immerse four cylinders into each of the six beakers or cups. Let stand overnight. After time is up, remove the cores from the sucrose solutions and mass them. Record all data in its appropriate table.
Lab 1D – Using the paper, pencil, and calculator collected, determine solute potentials of the solutions and answer the questions asked to better understand this particular part of the lab.
Lab 1E – Using the materials gathers, prepare a wet mount slide of the epidermis of an onion. Draw what you see of the onion cell under the microscope. Add several drops of the NaCl solution to the slide. Now draw the appearance of the cell.
البيانات:
Lab 1A – Table 1.1

محتويات Initial Color Final Color Initial Presence of Glucose Final Presence of Glucose
Bag 15% Glucose/ 1% Starch Solution clear Dark blue + +
Beaker H2O+IKI Orange to brown Orange to brown _ +

Lab 1A Questions
1) Glucose is leaving the bag and Iodine-Potassium-Iodide is entering the bag. The change in color of the contents of the bag and the presence of glucose in the bag prove this.
2) In the results, the IKI moved from the beaker to the bag, this caused the change in the color of the bag. The IKI moved into the bag to make the concentrations outside the bag equal to inside the bag. The glucose solution moved out of the bag making glucose present in the beaker. The glucose moved to make the solute concentration inside and out of the bag equal.
3) If the initial and final percent concentration of glucose and IKI for in the bag and the beaker were given, they would show the differences and prove the movement of these substances to reach dynamic equilibrium.
4) Based on my observations, the smallest substance was the IKI molecule, then the glucose molecules, water molecules, membrane pore, and then the starch molecules being the largest.
5) If the experiment started with glucose and IKI inside the bag and starch in the beaker, the glucose and IKI would move out of the bag to make the concentrations equal, but the starch could not move into the bag because its molecules are too big to pass through the semipermeable membrane.

Lab 1B Table 1.2 Dialysis Bag Results


الملخص

Conspectus

Membrane potential is a fundamental biophysical property maintained by every cell on earth. In specialized cells like neurons, rapid changes in membrane potential drive the release of chemical neurotransmitters. Coordinated, rapid changes in neuronal membrane potential across large numbers of interconnected neurons form the basis for all of human cognition, sensory perception, and memory. Despite the importance of this highly orchestrated and distributed activity, the traditional method for recording membrane potential is through the use of highly invasive single-cell electrodes that offer only a small glimpse of the total activity within a system. Fluorescent dyes that change their optical properties in response to changes in biological voltage have the potential to provide a powerful complement to traditional electrode-based methods of inquiry. Voltage-sensitive fluorescent indicators would allow the direct observation of membrane potential changes, significantly expanding our ability to monitor membrane potential dynamics in living systems.

Toward this end, we have initiated a program to design, synthesize, and apply voltage-sensitive fluorophores that report on membrane potential dynamics with high sensitivity and speed. The basis for this optical voltage sensing is membrane potential-dependent photoinduced electron transfer (PeT). Voltage-sensitive fluorophores, or VoltageFluors, possess a fluorophore, a conjugated molecular wire, and an aniline donor. At resting potentials, in which the cell has a hyperpolarized or negative potential relative to the outside of the cell, PeT from the aniline donor is enhanced and fluorescence is diminished. At depolarized potentials, the membrane potential decreases the rate of PeT, allowing an increase in fluorescence. We show that a number of different fluorophores, molecular wires, and aniline donors can be employed to generate fast and sensitive VoltageFluor dyes. Multiple lines of evidence point to a PeT-based mechanism for voltage sensing, delivering fast response kinetics (∼25 ns), good sensitivity (>60% ΔF/F), compatibility with two-photon illumination, excellent signal-to-noise, and the ability to detect neuronal and cardiac action potentials in single trials. In this Account, we provide an overview of the challenges facing the design of fluorescent voltage indicators. We trace the development of molecular wire-based fluorescent voltage indicators within our group, beginning from fluorescein-based VoltageFluor to long-wavelength indicators that use modern fluorophores like silicon rhodamine and carbofluorescein. We examine design principles for PeT-based voltage indicators, showcase the use of our recent indicators for two-photon voltage imaging in intact brains, and explore the development of hybrid indicators that can localize to genetically defined cells. Finally, we highlight outstanding challenges to and opportunities for voltage imaging.


Chemical Synapse

Neurotransmission at a chemical synapse begins with the arrival of an action potential at the presynaptic axon terminal. When an action potential reaches the axon terminal, it depolarizes the membrane and opens voltage-gated Na + channels. Na + ions enter the cell, further depolarizing the presynaptic membrane. This depolarization causes voltage-gated Ca 2+ channels to open. Calcium ions entering the cell initiate a signaling cascade. A calcium sensing protein binds calcium and interacts with SNARE proteins. These SNARE proteins are involved in the membrane fusion. The synaptic vesicles fuse with the presynaptic axon terminal membrane and empty their contents by exocytosis into the synaptic cleft. Calcium is quickly removed from the terminal.

الشكل ( PageIndex <1> ): Synaptic vesicles inside a neuron: This pseudocolored image taken with a scanning electron microscope shows an axon terminal that was broken open to reveal synaptic vesicles (blue and orange) inside the neuron.

Fusion of a vesicle with the presynaptic membrane causes neurotransmitters to be released into the synaptic cleft. The neurotransmitter diffuses across the synaptic cleft, binding to receptor proteins on the postsynaptic membrane.

الشكل ( PageIndex <1> ): Communication at a chemical synapse: Communication at chemical synapses requires release of neurotransmitters. When the presynaptic membrane is depolarized, voltage-gated Ca2+ channels open and allow Ca2+ to enter the cell. The calcium entry causes synaptic vesicles to fuse with the membrane and release neurotransmitter molecules into the synaptic cleft. The neurotransmitter diffuses across the synaptic cleft and binds to ligand-gated ion channels in the postsynaptic membrane, resulting in a localized depolarization or hyperpolarization of the postsynaptic neuron.

The binding of a specific neurotransmitter causes particular ion channels, in this case ligand-gated channels, on the postsynaptic membrane to open. The binding of a neurotransmitter to its receptor is reversible. As long as it is bound to a post synaptic receptor, a neurotransmitter continues to affect membrane potential. The effects of the neurotransmitter generally lasts few milliseconds before being terminated. The neurotransmitter termination can occur in three ways. First, reuptake by astrocytes or presynaptic terminal where the neurotransmitter is stored or destroyed by enzymes. Second, degradation by enzymes in the synaptic cleft such as acetylcholinesterase. Third, diffusion of the neurotransmitter as it moves away from the synapse.


Depolarization in different cells

The basic principle of depolarization is the same as described under the heading of physiology. However, different cells in the body respond to different stimuli and use different ion channels to undergo the process of depolarization. All this is in coherence with the function of that cell.

We will discuss the process of depolarization in
reference to neurons, endothelial cells, and cardiac cells.

الخلايا العصبية

الخلايا العصبية can undergo depolarization in response to a number of stimuli such as heat, chemical, light, electrical or physical stimulus. These stimuli generate a positive potential inside the neurons.

When the positive potential becomes greater than the threshold potential, it causes the opening of sodium channels. The sodium ions rush into the neuron and cause the shift in membrane potential from negative to positive.

Depolarization of a small portion of neuron generates
a strong nerve impulse. The nerve impulse travels along the entire length of
neuron up to the synaptic terminal.

Once the nerve impulse reaches the synaptic terminal, it causes release of neurotransmitters. These neurotransmitters diffuse across the synaptic cleft. They act as a chemical stimulus for the post-synaptic neuron. These neurotransmitters, in turn, cause the depolarization of postsynaptic neurons.

Endothelial cells

Vascular endothelial cells line the inner surface of blood vessels. These cells have structural capability to withstand the cardiovascular forces. They also play an important role in maintaining the functionality of the cardiovascular system.

These cells use the process of depolarization to alter their structural strength. When the endothelial cells are in a depolarized state, they have marked decreased structural strength and rigidity. في depolarized state, endothelial cells also cause a marked decrease in vascular tone of blood vessels.

Cardiac Cells

Depolarization of cardiac myocytes causes contraction of the cells and thus heart contraction occurs.

Depolarization first begins in the SA node, which is also called the cardiac pacemaker. SA node has automaticity. The resting membrane potential of SA node is less negative than that of other cardiac cells. This causes opening of sodium channels. Sodium ions continue to diffuse into the cells of SA node.

When the membrane potential becomes greater than the threshold potential, it causes the opening of Ca +2 القنوات. The calcium ions then rush in, causing depolarization.

Beginning in the SA node, the depolarization spreads
to atria and through AV node an AV bundle to Purkinje fibers causing
depolarization and contraction of ventricles.

Skeletal Muscles

ال excitation of skeletal muscle by motor neurons causes the opening of voltage-gated sodium channels. The opening of sodium channels causes depolarization of the skeletal muscle.

The action potential from the motor neuron also travels through the T-tubules. It causes the release of Ca 2+ ions from the sarcoplasmic reticulum. Thus, contraction of skeletal muscle occurs. This entire process is also termed as excitation-contraction coupling.


Bacterial Communities Have Memory, New Study Shows

Collectives of bacteria, or biofilms, stimulated with light remembered the exposure hours after the initial stimulus, according to new research. Reported in a paper in the journal Cell Systems, the discovery reveals surprising parallels between bacteria and neurons that process memory in the human brain.

SEM image of العصوية الرقيقة biofilm. Image credit: A. Bridier وآخرون, doi: 10.1371/journal.pone.0044506.

“Even just a few years ago people didn’t think bacterial cells and neurons were anything alike because they are such different cells,” said senior author Professor Gürol Süel, a researcher in the Division of Biological Sciences, the San Diego Center for Systems Biology and the Center for Microbiome Innovation at the University of California San Diego.

“This finding in bacteria provides clues and a chance to understand some key features of the brain in a simpler system.”

“If we understand how something as sophisticated as a neuron came to be — its ancient roots — we have a better chance of understanding how and why it works a certain way.”

Following recent discoveries by Professor Süel’s team that bacteria use ion channels to communicate with each other, the new study suggested that bacteria might also have the ability to store information about their past states.

The study authors were able to encode complex memory patterns in bacterial biofilms with light-induced changes in the cell membrane potential of Bacillus subtilis.

The optical imprints, they found, lasted for hours after the initial stimulus, leading to a direct, controllable single-cell resolution depiction of memory.

“When we perturbed these bacteria with light they remembered and responded differently from that point on,” Professor Süel said.

“So for the first time we can directly visualize which cells have the memory. That’s something we can’t visualize in the human brain.”

Yang وآخرون show that single-cell-level memory patterns can be imprinted in bacterial biofilms by light-induced changes in the membrane potential. Image credit: Yang وآخرون, doi: 10.1016/j.cels.2020.04.002.

The ability to encode memory in bacterial communities could enable future biological computation through the imprinting of complex spatial memory patterns in biofilms.

“Bacteria are the dominant form of life on this planet,” Professor Süel said.

“Being able to write memory into a bacterial system and do it in a complex way is one of the first requirements for being able to do computations using bacterial communities.”

“It may thus be possible to imprint synthetic circuits in bacterial biofilms, by activating different kinds of computations in separate areas of the biofilm,” the researchers said.

“Overall, our work is likely to inspire new membrane-potential-based approaches in synthetic biology and provide a bacterial paradigm for memory-capable biological systems.”


الكهرباء الحيوية

سيراجع محررونا ما قدمته ويحددون ما إذا كان ينبغي مراجعة المقالة أم لا.

الكهرباء الحيوية, electric potentials and currents produced by or occurring within living organisms. Bioelectric potentials are generated by a variety of biological processes and generally range in strength from one to a few hundred millivolts. In the electric eel, however, currents of one ampere at 600 to 1,000 volts are generated. A brief treatment of bioelectricity follows. For full treatment, ارى electricity: Bioelectric effects.

Bioelectric effects were known in ancient times from the activity of such electric fishes as the Nile catfish and the electric eel. The experiments of Luigi Galvani and Alessandro Volta in the 18th century on the connection between electricity and muscle contraction in frogs and other animals were of importance in the development of the sciences of physics and physiology. In modern times the measurement of bioelectric potentials has become a routine practice in clinical medicine. Electrical effects originating in active cells of the heart and the brain, for example, are commonly monitored and analyzed for diagnostic purposes.

Bioelectric potentials are identical with the potentials produced by devices such as batteries or generators. In nearly all cases, however, a bioelectric current consists of a flow of ions (بمعنى آخر.، electrically charged atoms or molecules), whereas the electric current used for lighting, communication, or power is a movement of electrons. If two solutions with different concentrations of an ion are separated by a membrane that blocks the flow of the ions between them, the concentration imbalance gives rise to an electric-potential difference between the solutions. In most solutions, ions of a given electric charge are accompanied by ions of opposite charge, so that the solution itself has no net charge. If two solutions of different concentrations are separated by a membrane that allows one kind of ion to pass but not the other, the concentrations of the ion that can pass will tend to equalize by diffusion, producing equal and opposite net charges in the two solutions. In living cells the two solutions are those found inside and outside the cell. The cell membrane separating inside from outside is semipermeable, allowing certain ions to pass through while blocking others. In particular, nerve- and muscle-cell membranes are slightly permeable to positive potassium ions, which diffuse outward, leaving a net negative charge in the cell.

The bioelectric potential across a cell membrane is typically about 50 millivolts this potential is known as the resting potential. All cells use their bioelectric potentials to assist or control metabolic processes, but some cells make specialized use of bioelectric potentials and currents for distinctive physiological functions. Examples of such uses are found in nerve and muscle cells. Information is carried by electric pulses (called action potentials) passing along nerve fibres. Similar pulses in muscle cells accompany muscular contraction. In nerve and muscle cells, chemical or electrochemical stimulation results in temporary changes in the permeability of cell membranes, allowing the electric potential between inside and outside to discharge as a current that is propagated along nerve fibres or that activates the contractile mechanism of muscle fibres. The transport of sodium ions is involved in the production of action potentials. Among other cells in which specialized functions are dependent on the maintenance of bioelectric potentials are the receptor cells sensitive to light, sound, and touch and many of the cells that secrete hormones or other substances.

Various fishes, both marine and freshwater, have developed special organs that are capable of generating substantial electric discharges, while others have tissues that can sense feeble electric fields in water. In more than 200 fish species, the bioelectric organ is involved in self-defense or hunting. The torpedo, or electric ray, and the electric eel have especially powerful electric organs, which they apparently use to immobilize or kill prey. The electric eel has three pairs of electric organs they constitute most of the mass of the body and about four-fifths of the total length of the fish. This fish is reputed to be able to generate a sufficiently powerful electric shock to stun a man. Electric rays have two large, disk-shaped electric organs, one on each side of the body, that contribute to the disklike shape of the body.

The electric catfish of Africa, the knife fish of Latin America, and the stargazers probably use their bioelectric organs as sense organs in the detection of other fishes.

The basic element of a bioelectric organ is a flattened cell called an electroplaque. Large numbers of electroplaques are arranged in series and in parallel to build up voltage and current-producing capacity of the electric organ. Fishes deliver a sudden discharge of electricity by timing the nervous impulses that activate individual electroplaques, thereby providing simultaneous action of the entire array.


شاهد الفيديو: حالات غشاء البكارة مش بينزل فيها دم (شهر فبراير 2023).