معلومة

16.2: السيتوكينين - علم الأحياء

16.2: السيتوكينين - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هدف التعلم

حدد مواقع تخليق ونقل وأفعال السيتوكينينات.

السيتوكينينات هي هرمونات نباتية تعزز يظهر (انقسام الخلية) مشتقات من البيورين الأدينين. (لا ينبغي الخلط بينها وبين السيتوكينات.) تم الإبلاغ عن تأثير السيتوكينين لأول مرة عندما وجد أن إضافة السويداء السائل لجوز الهند لتطوير أجنة النبات في المزرعة حفز نموها. بدون السيتوكينينات من السويداء ، لن تنقسم الخلايا النباتية عن طريق الانقسام. ما يقرب من 200 السيتوكينين الطبيعي أو الاصطناعية معروفة حتى الآن. زيتين هو مثال على السيتوكينين الذي يحدث بشكل طبيعي (الشكل ( PageIndex {1} )) ، والكينيتين مثال على السيتوكينين الاصطناعي.

يتم تصنيع السيتوكينينات في أطراف الجذور وغيرها من الهياكل الشابة حيث يحدث انقسام الخلايا مثل الأجنة والفواكه. يتم إنتاجها أيضًا عن طريق الأنسجة المصابة. يتم نقل السيتوكينينات عبر نسيج الخشب.

إجراءات السيتوكينين

أحد أوضح الأمثلة على انقسام الخلايا الذي يحفز السيتوكينين ينطوي على إنبات البذور. السويداء من بذور المونوت ، مثل الذرة (الذرة) ، تحتوي على مخازن كبيرة من سلائف السيتوكينين الزياتين. عندما تنبت نواة الذرة ، ينتقل زيتين من السويداء إلى طرف الجذر حيث يحفز الانقسام الفتيلي القوي (الشكل ( فهرس الصفحة {2} )).

يتم التحكم في نمو النبات عن طريق هرمونات متعددة تعمل معًا أو توازن تأثيرات بعضها البعض. تلعب السيتوكينينات دورًا مهمًا في تطوير النبات. يشاركون في تكوين الأوراق ، ويؤخرون الشيخوخة في أنسجة الأوراق. تلعب السيتوكينينات أيضًا دورًا في تطوير البلاستيدات الخضراء.

غالبًا ما تتصدى السيتوكينين لتأثيرات الأوكسين عند تنظيم نمو الجذع والجذر. تمنع السيتوكينينات الهيمنة القمية عن طريق تحفيز نمو البرعم الإبطي ، مع التأثير المعاكس للأوكسين. أنها تمنع تكوين الجذور الجانبية بينما يبدأ أوكسين الجذور الجانبية. عندما يتم تطبيق السيتوكينينات على أ الكالس (كتلة الخلايا غير المتمايزة) ، تتشكل البراعم. إذا تم تطبيق auxin ، تتشكل الجذور. إذا تم تطبيق الهرمونين بكميات متساوية ، فإن معدل انقسام الخلايا يزداد كثيرًا ، لكن الكالس لا ينتج براعم وجذورًا مميزة.

فيما يتعلق بوساطة الجاذبية ، فإن تأثير السيتوكينين مشابه لتأثير الأوكسين. عندما ينقلب الجذر على جانبه ، تتراكم السيتوكينينات في الجانب السفلي ، مما يمنع الاستطالة هناك. مع استطالة السطح العلوي للجذر ، ينحني للأسفل.

آلية عمل السيتوكينين

مثل الأكسينات ، يمكن أن يسبب السيتوكينين تغييرات في التعبير الجيني. لبدء هذه العملية ، يرتبط السيتوكينين ببروتين مستقبل مضمن في غشاء البلازما للخلية. ثم يربط الجزء الداخلي للمستقبل مجموعة فوسفات ببروتين في العصارة الخلوية. ينتقل هذا البروتين إلى النواة حيث ينشط واحدًا أو أكثر من عوامل النسخ النووي ، والتي ترتبط بعد ذلك بمحفزات الجينات. ينتج نسخ هذه الجينات mRNAs التي تنتقل إلى العصارة الخلوية. تنتج ترجمة mRNAs البروتينات التي تمكن الخلية من أداء وظيفتها التي يسببها السيتوكين.


تنظيم هرمون النبات بوساطة استجابات الإجهاد

كونها كائنات حية لاطئة ، غالبًا ما تتعرض النباتات لمجموعة واسعة من الضغوط اللاأحيائية والحيوية. تشمل ظروف الإجهاد اللاأحيائي الجفاف والحرارة والبرودة والملوحة ، بينما ينشأ الإجهاد الحيوي بشكل أساسي من البكتيريا والفطريات والفيروسات والديدان الخيطية والحشرات. للتكيف مع مثل هذه المواقف المعاكسة ، طورت النباتات آليات متطورة تساعد على إدراك إشارة الإجهاد وتمكين استجابة النمو المثلى. تلعب الهرمونات النباتية أدوارًا مهمة في مساعدة النباتات على التكيف مع الظروف البيئية المعاكسة. إن شبكات إشارات الهرمونات المتقنة وقدرتها على الحديث المتبادل تجعلها مرشحين مثاليين للتوسط في الاستجابات الدفاعية.

نتائج

ساعدت نتائج الأبحاث الحديثة في توضيح شبكات الإشارات المعقدة والحديث المتبادل المعقد الذي يحدث بين مسارات إشارات الهرمونات المختلفة. في هذه المراجعة ، نلخص دور الهرمونات النباتية الرئيسية في تنظيم استجابات الإجهاد اللاأحيائي والحيوي مع التركيز بشكل خاص على أهمية الحديث المتبادل بين الهرمونات المختلفة في توليد استجابة متطورة وفعالة للتوتر. قسمنا المناقشة إلى أدوار ABA وحمض الساليسيليك والجاسمونيت والإيثيلين بشكل منفصل في بداية المراجعة. بعد ذلك ، ناقشنا الحديث المتبادل فيما بينها ، تلاه الحديث المتبادل مع الهرمونات المعززة للنمو (الجبرلين ، والأوكسينات ، والسيتوكينين). وقد تم توضيح ذلك بأمثلة مستمدة من استجابات الإجهاد اللاأحيائية والحيوية المختارة. تعمل المناقشة حول سكون البذور والإنبات على توضيح التوازن الدقيق الذي يمكن فرضه بواسطة الهرمونين الرئيسيين ABA و GA في تنظيم استجابات النبات للإشارات البيئية.

الاستنتاجات

لقد بدأ للتو فهم الشبكة المعقدة للحديث المتبادل بين الأعداد الزائدة من وسيطة الإشارات. إن الأبحاث المستقبلية التي تستخدم مناهج بيولوجيا أنظمة مقياس الجينوم لحل مشاكل بهذا الحجم ستؤدي بلا شك إلى فهم أفضل لتطور النبات. لذلك ، فإن اكتشاف آليات تداخل إضافية بين الهرمونات المختلفة في تنسيق النمو تحت الضغط سيكون موضوعًا مهمًا في مجال أبحاث الإجهاد اللاأحيائي. ستساعد هذه الجهود في الكشف عن نقاط مهمة في التحكم الوراثي يمكن أن تكون مفيدة لهندسة المحاصيل التي تتحمل الإجهاد.


مقدمة

Clubroot هو أحد مسببات الأمراض المهمة من الناحية الاقتصادية للبراسيكا مما يؤدي إلى انخفاض في المحصول ، وفي حالات العدوى الشديدة ، يؤدي إلى موت النبات المضيف (Dixon 2009). لها دورة حياة معقدة تجعل من الصعب بشكل خاص القضاء عليها من الأراضي الموبوءة. تنبت الجراثيم طويلة العمر في التربة لإطلاق الأبواغ الحيوانية الأولية التي تصيب خلايا الشعر الجذرية. هذه تخضع لسلسلة من الانقسامات تولد في النهاية أبواغ حيوانية ثانوية تخترق قشرة الجذر. في هذه المرحلة ، تتطور الصفات الصفراوية لمرض كلوبروت. يحدث تضخم وتضخم واسع النطاق يعطل الأنسجة المضيفة ، ويتدخل في العلاقات المائية ويولد حوضًا قويًا يقلل العائد (Kageyama and Asano 2009). كما يصيب Clubroot النبات النموذجي نبات الأرابيدوبسيس thaliana (Mithen and Magrath 1992) والدراسات الحديثة أظهرت أن تكوين المرارة في هذا النوع يحدث كنتيجة للعامل الممرض الذي يتلاعب بمسارات نمو المضيف المرتبطة بالسمك الثانوي (Malinowski et al. 2012).

يُعتقد أن تكوين المرارة ينطوي على اضطرابات في توازن الهرمونات النباتية ، خاصةً الأوكسين والسيتوكينين ومؤخرًا البراسينوسترويدات ، مما يساهم في العمليات المورفولوجية المتغيرة داخل الجذر ونقص البروتين (Ludwig-Müller et al. 2009 Schuller et al. 2014). دراسات P. brassicae-مصاب أرابيدوبسيس أظهرت أنه في المراحل المبكرة من العدوى ، ترتبط السيتوكينينات المرتفعة بزيادة انقسام الخلايا. يُعتقد أن هذا يحدث نتيجة تفاعل معقد بين التمثيل الغذائي للعائل ومسببات الأمراض والإشارات. في مراحل لاحقة من تكوين المرارة ، يتم كبح التعبير عن جينات السيتوكينين التخليقية الحيوية للمضيف ، ولكن يتم أيضًا كبح التعبير عن أوكسيديازات السيتوكينين المضيفة ونزعة الهيدروجين (Devos et al.2006 Siemens et al.2006). ومع ذلك ، فإن قياس العديد من أنواع CK والأيزومرات والمقترنات ومنتجات التحلل أمر صعب تقنيًا والعديد من المكونات إما لم يتم حلها (Devos et al. 2006) أو يلزم وجود أعداد كبيرة من التكرارات البيولوجية (Devos et al. 2005). قد يكون للعامل الممرض أيضًا القدرة على تصنيع السيتوكينينات من سلائف النوكليوتيدات (Müller and Hilgenberg 1986). إن التدخل في توازن تخليق CK وتدهوره له القدرة على التأثير على تطور المرض. على سبيل المثال ، النباتات التي تفرط في التعبير عن السيتوكينين أوكسيديز تظهر انخفاضًا في تكوين المرارة (سيمنز وآخرون 2006). تعمل السيتوكينين والأوكسينات في تناسق لتنظيم نمو الأنسجة. في المراحل اللاحقة من العدوى ، يُعتقد أن التغيرات في تركيزات ونقل الأوكسين ، والمستقلبات المرتبطة بالأوكسين مثل الإندول جلوكوزينولات ، على الرغم من تناقض البيانات المنشورة (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al.2009) . لقد تم اقتراح أن P. brassicae تعمل plasmodia كمغسلة لـ IAA ويتم تحفيز تفاعلات التخليق الحيوي للأوكسين المضيفة. يُعتقد أن الأكسينات المرتفعة تؤدي إلى زيادة في تمدد جدار الخلية المرتبط بتوسع الخلية (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al.2009).

في هذا التقرير ، قمنا بدمج نهج النسخ باستخدام RNASeq والتحليل الكمي لمحتوى CK من عنصر التحكم والمصابين clubroot أرابيدوبسيس لتقديم نظرة عامة شاملة على التمثيل الغذائي لـ CK لتطوير الكرات. كانت الدراسات السابقة باستخدام تحليل ميكروأري للتعبير الجيني للمضيف حاسمة في تطوير فهمنا لتفاعل مسببات الأمراض النباتية (سيمنز وآخرون 2006 Agarwal وآخرون. 2011 Schuller وآخرون. 2014) ولكن RNASeq يوفر تغطية أكبر للتعبير الجيني المضيف وأكبر حساسية عند التعبير المرتفع أو المنخفض للغاية. تم الانتهاء مؤخرًا من برنامج P. brassicae الجينوم (Schwelm وآخرون 2015 والدراسات في مختبراتنا) يسمح أيضًا بدراسة الاستجابة النسخية لكل من المضيف والممرض في وقت واحد. لقد سمح لنا تطوير طرق فائقة الحساسية لتقدير CKs ومستقلباتها بكميات ملليغرام من الأنسجة بتطوير ملف تعريف CK و auxin كامل للتحكم والأنسجة المصابة. الانتهاء من P. brassicae سمح الجينوم بتحديد جينات التخليق الحيوي الممرض CK وقمنا بفحص تعبيرها في الأنسجة المصابة. لقد استغلنا أيضًا الأدوات الجزيئية المتوفرة في أرابيدوبسيس لفحص المساهمات النسبية للمضيف ونسخة الممرض في التخليق الحيوي للـ CK.


اللحاء موبايل مساعد/IAA استهداف النصوص لطرف الجذر وتعديل بنية الجذر

معهد روبرت إتش. سميث لعلوم النبات وعلم الوراثة في الزراعة ومركز أوتو واربورغ مينيرفا للتكنولوجيا الحيوية الزراعية ، الجامعة العبرية في القدس ، كلية روبرت إتش سميث للزراعة والأغذية والبيئة ، رحوفوت 76100 ، إسرائيل

قسم بيولوجيا النبات ، كلية العلوم البيولوجية ، جامعة كاليفورنيا ، ديفيس ، كاليفورنيا 95616 ، الولايات المتحدة الأمريكية

قسم بيولوجيا النبات ، كلية العلوم البيولوجية ، جامعة كاليفورنيا ، ديفيس ، كاليفورنيا 95616 ، الولايات المتحدة الأمريكية

العنوان الحالي: JST ERATO Higashiyama Live-Holonics Project، Nagoya University، Furo-cho، Chikusa-ku، Nagoya، auAichi 464-8602، Japan

معهد روبرت إتش. سميث لعلوم النبات وعلم الوراثة في الزراعة ومركز أوتو واربورغ مينيرفا للتكنولوجيا الحيوية الزراعية ، الجامعة العبرية في القدس ، كلية روبرت إتش سميث للزراعة والأغذية والبيئة ، رحوفوت 76100 ، إسرائيل

قسم بيولوجيا النبات ، كلية العلوم البيولوجية ، جامعة كاليفورنيا ، ديفيس ، كاليفورنيا 95616 ، الولايات المتحدة الأمريكية

يمكن عرض مقالات F على الإنترنت بدون اشتراك.

الملخص

في النباتات ، اللحاء هو أحد مكونات نظام الأوعية الدموية الذي يوفر العناصر الغذائية وينقل الإشارات من الأوراق الناضجة إلى أنسجة الحوض النامية. حددت الدراسات الحديثة البروتينات ، و mRNA ، والحمض النووي الريبي الصغير داخل النسغ اللحاء للعديد من الأنواع النباتية. من المهم الآن توضيح الوظائف البيولوجية لعوامل الإشارات بعيدة المدى المحتملة ، لتعزيز فهمنا لكيفية تنسيق النباتات لبرامجها التنموية على مستوى النبات بأكمله. في هذه الدراسة ، قمنا بتطوير إستراتيجية للتحليل الوظيفي للاللحاء المتنقل mRNA من خلال التركيز على IAA النصوص ، التي تم الإبلاغ عن حركتها سابقًا في البطيخ (كوكوميس ميلو السيرة الذاتية. Hale's Best Jumbo). تعتبر بروتينات حمض الإندوليسيتيك (IAA) منظمات نسخ أساسية لإشارات الأوكسين ، وتشارك في مجموعة واسعة من العمليات التنموية بما في ذلك تطور الجذر. استخدمنا مزيجًا من تقنيات أخذ العينات المخصب بالأوعية الدموية والتطعيم غير المتجانسة لتحديد IAA18 و IAA28 كنصوص لحاء متنقلة في النبات النموذجي نبات الأرابيدوبسيس thaliana. تم استخدام تجارب التطعيم الدقيق للتأكد من ذلك IAA يتم بعد ذلك نقل النصوص ، التي يتم إنشاؤها في الأنسجة الوعائية للأوراق الناضجة ، إلى نظام الجذر حيث تنظم بشكل سلبي تكوين الجذر الجانبي. بناءً على هذه النتائج ، نقدم نموذجًا يتم فيه توزيع auxin ، بالاقتران مع اللحاء المحمول مساعد/IAA النصوص ، يمكن أن تحدد مواقع عمل auxin.

الشكل S1. تحليل التعبير عن IAA الجينات في البطيخ.

الشكل S2. تحليل التعبير عن IAA الجينات في نبات الأرابيدوبسيس thaliana.

الشكل S3. أجريت تجارب التطعيم الدقيق مع المهيمن iaa14 متحولة SLR-1.

الشكل S4. أجريت دراسات التطعيم بين نبات الأرابيدوبسيس thaliana و نيكوتيانا بنتاميانا.

الشكل S5. تحليل iaa18iaa28 الضربة القاضية المزدوجة متحولة.

الشكل S6. دراسات التطعيم على شكل Y التي يتم إجراؤها باستخدام ضياء 18 متحولة.

الشكل S7. دراسات التطعيم على شكل I لـ ضياء 18 متحولة.

الشكل S8. نقص المغذيات لا يقلل من التنظيم IAA18 أو IAA28 التعبير ولا تغيير الحركة لمسافات طويلة ضياء 8 و IAA28 النصوص.

الشكل S9. نظام مراسل لتصور النصوص بناءً على بروتينات الفلورسنت.

الشكل S10. شجرة تطورية تركز على IAA18 ، IAA26 و IAA28 عائلات الجينات.

الجدول S1. تحليل توزيع النسخ في عصارة اللحاء مقارنة بأنسجة الأوعية الدموية للخيار والبطيخ واليقطين مساعد/IAA أفراد عائلة الجينات.

الجدول S2. التحليلات الإحصائية للنتائج المعروضة في الشكل 3 ب.

الجدول S3. التحليلات الإحصائية للنتائج المعروضة في الشكل S7B.

الجدول S4. التحليلات الإحصائية للنتائج المعروضة في الشكل 3 ج.

الجدول S5. البادئات PCR المستخدمة في هذه الدراسة.

اسم الملف وصف
JIPB_1155_sm_suppinfo.doc8 ميجابايت دعم عنصر المعلومات

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


دليل على تورط السيتوكينين في ريزوبيوم (IC3342) - متلازمة الضفيرة الورقية المستحثة في الحمامة (كاجانوس كاجان ميلسب.)

تطور غير طبيعي فريد لإطلاق النار (ثني الأطراف ، تجعيد الأوراق ، التحرر من الهيمنة القمية ، والنمو المتوقف) في حمامة الحمام (كاجانوس كاجان Millsp) التي يسببها الإيماء ريزوبيوم يُعتقد أن السلالة IC3342 ناتجة عن خلل هرموني. أمارانثوس أشارت المقايسة الحيوية betacyanin إلى أن نسيج الخشب يتحلل بإفرازات ومستخلصات أوراق نباتات البازلاء مع ريزوبيوم- احتوت أعراض تجعد الأوراق على تركيزات عالية من السيتوكينين مقارنة بتلك الموجودة في النباتات الطبيعية. كشفت المقايسة المناعية الإشعاعية (RIA) للعينات التي تم تنقيتها باستخدام كروماتوجرافيا سائلة عالية الأداء أن تركيزات الزياتين ريبوسيد (ZR) وثنائي هيدروزيتين ريبوسيد (DZR) في نسغ نسيج الخشب من النباتات التي ظهرت عليها أعراض تجعد الأوراق كانت أعلى من 7 إلى 9 مرات من تلك الموجودة في النسغ من دون أعراض وعقدة. النباتات. يحتوي النسغ من النباتات التي لا تظهر عليها أعراض والتي تتغذى بواسطة متحولة Curl & # x02212 على تركيزات ZR و DZR مماثلة لتلك الموجودة في عصارة النبات العادية. أشارت RIA إلى أن تركيزات كل من الزياتين والنيتروجين 6-إيزوبنتيني-لادنين في ترشيح المزرعة لسلالة تحفيز الضفيرة IC3342 كانت أعلى بمقدار 26 و 8 مرات من تلك الموجودة في سلالات العقدة الطبيعية ذات الصلة (ANU240). كشفت تحليلات قياس الطيف اللوني للغاز عن اختلافات مماثلة. فشلت مقارنات التهجين والتسلسل الخاصة بالجينات في الكشف عن أي تماثل لـ IC3342 DNA لـ أغروباكتريوم توميفاسيانز أو الزائفة الزائفة إنزيمات ترميز المواقع الوراثية المشاركة في التخليق الحيوي للسيتوكينين.


المقايسة المناعية الإنزيمية (EIA) للسيتوكينينات الذاتية في الحمضيات

مشاهدات المقالات هي مجموع تنزيلات النصوص الكاملة للمقالات المتوافقة مع COUNTER منذ نوفمبر 2008 (بتنسيق PDF و HTML) عبر جميع المؤسسات والأفراد. يتم تحديث هذه المقاييس بانتظام لتعكس الاستخدام حتى الأيام القليلة الماضية.

الاقتباسات هي عدد المقالات الأخرى المقتبسة من هذه المقالة ، ويتم حسابها بواسطة Crossref ويتم تحديثها يوميًا. اعثر على مزيد من المعلومات حول عدد الاقتباسات من Crossref.

درجة الانتباه Altmetric هي مقياس كمي للاهتمام الذي تلقته مقالة بحثية عبر الإنترنت. سيؤدي النقر فوق رمز الكعكة إلى تحميل صفحة على altmetric.com تحتوي على تفاصيل إضافية حول النتيجة ووجود وسائل التواصل الاجتماعي للمقالة المحددة. يمكنك العثور على مزيد من المعلومات حول "نقاط الانتباه البديلة" وكيفية احتساب النتيجة.

ملحوظة: بدلاً من الملخص ، هذه هي الصفحة الأولى للمقالة.


نتائج

تعزيز نمو النبات بواسطة إشارة (إشارات) بكتيرية محمولة جواً.

تم اختبار تعزيز النمو في النباتات التي يتم تنشيطها بواسطة المواد الكيميائية المتطايرة المنبعثة من PGPR في المختبر باستخدام أطباق بتري مقسمة (يشار إليها باسم لوحات I) التي تحتوي على قسم مركزي بحيث يمكن نقل الإشارات المحمولة جواً فقط بين البكتيريا وشتلات النبات. أدى التلقيح بإثنتين من السلالات الست ، GB03 و IN937a ، إلى تعزيز النمو بشكل كبير مقارنةً بعناصر التحكم في الماء و DH5α (الشكل 1). أشار تعزيز النمو الانتقائي هذا الناجم عن سلالات معينة من PGPR إلى أن إطلاق المركبات العضوية المتطايرة البكتيرية ليس الآلية الشائعة لتحفيز النمو لجميع البكتيريا الجذرية ، على الرغم من ملاحظة تعزيز نمو المركبات العضوية المتطايرة لكل من إيجابية الجرام. عصية النيابة. (GB03 و IN937a) وسالب الجرام E. cloacae سلالة JM22 (البيانات غير معروضة).

القياس الكمي لتعزيز النمو في A. thaliana مع التعرض للمواد الكيميائية المحمولة في الهواء المنبعثة من ست سلالات بكتيرية تعزز النمو مقارنة مع عدم تعزيز النمو بكتريا قولونية سلالة DH5α ومعالجة المياه وحدها تمثيلية لأمثلة عمرها 10 أيام A. thaliana الشتلات المزروعة على أطباق I مع التعرض الجوي لسلالات البكتيريا ومعالجة المياه موضحة في أقحم. تم تحضير الأطباق I كنظم جنوبيوتيك بحيث تكون البكتيريا الملقحة هي الكائنات الحية الدقيقة الوحيدة الموجودة.

المركبات العضوية المتطايرة البكتيرية تحاكي تعزيز نمو النبات بواسطة PGPR.

كشف التحليل الكروماتوغرافي للغاز للمواد المتطايرة التي تم جمعها لفترات 24 ساعة عن اختلافات ثابتة في تكوين الخلائط المتطايرة الصادرة عن السلالات البكتيرية المعززة للنمو GB03 و IN937a (ن = 4) مقارنة بالسلالة البكتيرية DH5α أو 89B61 أو MS وحدها التي تعزز عدم النمو (الشكل 2). تم إطلاق مركبين ، 3-هيدروكسي-2-بيوتانون [1] و 2،3-بيوتانيديول [2] ، باستمرار من السلالات GB03 و IN937a ، في حين لم يتم إطلاق هذه المركبات من سلالة DH5α أو 89B61 أو MS المتوسطة وحدها. أكثر من 24 ساعة فترات تجميع ، 3-hydroxy-2-butanone و 2،3-butanediol هما من أكثر المركبات العضوية المتطايرة وفرة التي تم اكتشافها عند 12 ± 5 ميكروغرام [1] و 3.9 ± 0.7 ميكروغرام [2] لـ GB03 و 8.8 ± 2.2 ميكروغرام [1] و 1.9 ± 0.5 ميكروغرام [2] لـ IN937a. هذه الكحولات المتطايرة هي نتاج مسار اختزالي بديل ينشأ من البيروفات والذي يوفر مصدرًا بديلاً لـ NAD + في ظل الظروف اللاهوائية (الشكل 3). في الواقع ، مع 3-hydroxy-2-butanone و 2،3-butanediol ، اختلف التركيب النوعي والكمي للخلطات المتطايرة المنبعثة من السلالات المعززة للنمو اختلافًا كبيرًا عن البكتيريا المعززة للنمو أو الوسط وحده.

الملامح الكروماتوغرافية للمواد المتطايرة من سلالات البكتيريا IN937a و GB03 ، وكلاهما يعزز النمو عن طريق انبعاث مواد كيميائية متطايرة ، مقارنة بالسلالة المعززة للنمو التي لا تؤدي إلى التعزيز عن طريق الانبعاثات المتطايرة 89B61 ، وهي سلالة بكتيرية DH5α غير معززة للنمو ، و السيطرة المتوسطة غير الملقحة. تشتمل المركبات التي تم تحديدها بشكل إيجابي على 3-هيدروكسي-2-بيوتانون [1] ، 2،3-بيوتانيديول [2] ، ديكان [6] ، رباعي ميثيل بيرازين [9] ، أونديكان [10] ، ديكانال [13] ، دوديكان [14] ، تمت إضافة 2-undecanone [16] و 2-tridecanone [17] و 2-tridecanol [18] أسيتات نونيل كمعيار داخلي (IS). تحدد العلامات النجمية في كروماتوجرامس السفلي المركبات التي تتماشى مع القمم المرقمة أعلاه.

المسارات المقترحة للتخمير اللاهوائي في B. الرقيقة (معدلة من المرجع 11). تشمل الإنزيمات ذات الجينات المشفرة المعروفة بيروفات ديهيدروجينيز (PDH) ، ونزعة هيدروجين اللاكتات (LDH) ، ونزعة الكربوكسيلاز البيروفيت (PDC) ، ونزعة الهيدروجين الكحولي (ADH) ، وأسيتولاكتات سينسيز (ALSS) ، وأسيتولاكتات ديكاربوكسيلاز (ALSD) ، واختزال الأسيتوين.

تم اختبار المستخلصات المتطايرة التي تم جمعها من السلالات GB03 و IN937a بعد ذلك بحثًا عن النشاط البيولوجي ووجد أنها تعزز بشكل كبير مساحة سطح الورقة الكلية من A. thaliana مقارنة بعنصر تحكم ثنائي كلورو ميثان (مذيب) (الشكل 4أ). لم يكن للمستخلص المتطاير للبكتيريا DH5α المعززة للنمو أي تأثير يعزز النمو مقارنة بالتحكم في المذيبات.

تعزيز نمو A. thaliana النمط البيئي Col-0 مع التعرض للمواد المتطايرة البكتيرية المستخرجة من البكتيريا المعززة للنمو (GB03 و IN937a) والبكتيريا المعززة للنمو (DH5α) والبكتيريا الاصطناعية 2،3-بيوتانيديول (أ) والتعرض للمواد المتطايرة المنبعثة من B. الرقيقة WT (168) والسلالات الطافرة المعيبة في إنتاج 2،3-بيوتانيديول (BSIP1173 و BSIP1174) (ب). تشير الأحرف المختلفة إلى فروق ذات دلالة إحصائية بين العلاجات وفقًا لأقل اختلاف كبير في ص = 0.05.

دور 2،3-بوتانيديول في تعزيز نمو النبات.

ال B. الرقيقة تم اختبار الطفرات BSIP1173 و BSIP1174 التي لا تنتج الأسيتوين و 2،3-بيوتانيديول بسبب الضربة القاضية الإدراج من أوبرا سينسيز أسيتولاكتات والتعبير الجيني لنزع الهيدروجين أسيتولاكتات مباشرة ضد سلالة WT 168 التي تعمل بكامل طاقتها في الأسيتوين و 2،3- تخليق البوتانيديول. مع نمو مشابه لجميع السلالات الثلاثة على وسط MS ، أظهرت السلالات المتحولة BSIP1173 و BSIP 1174 تعزيزًا أقل بكثير للنمو A. thaliana شتلات من سلالة WT 168 (الشكل 4ب). منحنى الجرعة والاستجابة مع 2،3-بيوتانيديول الاصطناعية في وجود A. thaliana أكدت الشتلات فعالية هذا المستقلب البكتيري المتطاير في تعزيز نمو النبات (الشكل 4أ).

تحري أرابيدوبسيس- مسوخ مسار الإشارات للتحكم التنظيمي في تعزيز النمو.

لاستكشاف الآلية التي يمكن أن تعزز بها المواد المتطايرة البكتيرية نمو النبات ، تم اختبار سلالات PGPR GB03 و IN937 مقابل سلسلة من A. thaliana المسوخات معيبة في مسارات تنظيمية محددة. نتجت مساحة سطح الورقة الإجمالية المحسنة عن التعرض لكل من سلالات PGPR لـ A. thaliana WTs (Col-0 و C-24 و Wassilewskija) وثلاثة من أربعة مسوخ تم اختباره (cbb1, gai2، و eir1) ، وبالتالي ينفي المشاركة الأساسية لمسارات تأشير البراسينوستيرويد أو حمض الجبريليك أو الإيثيلين في تنشيط تعزيز النمو بواسطة المواد الكيميائية المتطايرة (الجدول 1). كان الاستثناء من هذا النمط هو عدم حساسية السيتوكينين والإيثيلين عين 2.5 متحولة وكذلك مستقبلات السيتوكينين كري 1، والتي لم تُظهر تعزيزًا للنمو عند تعرضها لسلالة GB03 ، مما يشير إلى دور مسارات إشارات السيتوكينين في تعزيز النمو عن طريق انبعاثات المركبات العضوية المتطايرة البكتيرية. لأن طفرة في نقل أوكسين (eir1) لا يؤثر بالضرورة على عمل auxin في الأوراق ، ولا يمكن التوصل إلى استنتاج حول تأثير تنظيم auxin على تعزيز النمو بواسطة PGPR VOCs.

استجابة تعزيز النمو A. thaliana المسوخ المزروعة على لوحات I مع التعرض المحمول جوا لسلالات GB03 و IN937a


محتويات

كانت أولى التطورات في فهم GAs هي التطورات في مجال أمراض النبات ، مع دراسات حول bakanae، أو مرض "الشتلات الحمقاء" في الأرز. يتسبب مرض الشتلات الحمقاء في استطالة قوية لسيقان وأوراق الأرز ويؤدي في النهاية إلى سقوطها. [4] في عام 1926 ، حدد العالم الياباني إيتشي كوروساوا أن مرض الشتلات الحمقاء سببه الفطر جيبريلا فوجيكوروي. [4] أظهر العمل اللاحق في جامعة طوكيو أن مادة ينتجها هذا الفطر تسببت في ظهور أعراض مرض الشتلات الحمقاء وأطلقوا على هذه المادة اسم "جبريلين". [1] [4]

عزز التواصل المتزايد بين اليابان والغرب بعد الحرب العالمية الثانية الاهتمام بالجبريلين في المملكة المتحدة (المملكة المتحدة) والولايات المتحدة (الولايات المتحدة). [1] قام العاملون في شركة Imperial Chemical Industries في المملكة المتحدة [5] ووزارة الزراعة في الولايات المتحدة بعزل حمض الجبريليك بشكل مستقل [4] (حيث أشار الأمريكيون في الأصل إلى المادة الكيميائية باسم "gibberellin-X" ، قبل تبني البريطانيين الاسم - تُعرف المادة الكيميائية باسم gibberellin A3 أو GA3 في اليابان) [1]

انتشرت معرفة الجبرلين في جميع أنحاء العالم حيث أصبحت إمكانية استخدامه في العديد من النباتات ذات الأهمية التجارية أكثر وضوحًا. على سبيل المثال ، أدى البحث الذي بدأ في جامعة كاليفورنيا ، ديفيس في منتصف الستينيات إلى استخدامه تجاريًا على عنب المائدة بدون بذور في جميع أنحاء كاليفورنيا بحلول عام 1962. [6] [ التوضيح المطلوب ] من مثبطات التخليق الحيوي المعروفة للجبريلين paclobutrazol (PBZ) ، والذي بدوره يثبط النمو ويحفز مجموعة الثمار المبكرة وكذلك مجموعة البذور.

كان يُخشى حدوث نقص مزمن في الغذاء خلال الارتفاع السريع في عدد سكان العالم في الستينيات. تم تجنب هذا مع تطوير مجموعة متنوعة من الأرز عالية الغلة. يسمى هذا النوع من الأرز شبه القزم IR8 ، وله ارتفاع قصير بسبب طفرة في جين sd1. [7] يقوم Sd1 بتشفير GA20ox ، لذلك من المتوقع أن يظهر ارتفاع قصير في الارتفاع sd1 المتحول يتوافق مع نقص GA. [2]

جميع أنواع الجبرلينات المعروفة عبارة عن أحماض ديتيربينويد يتم تصنيعها بواسطة مسار التربينويد في البلاستيدات ثم تعديلها في الشبكة الإندوبلازمية والعصارة الخلوية حتى تصل إلى شكلها النشط بيولوجيًا. [8] يتم اشتقاق جميع الجبريلينات من خلال الأنف والحنجرة-هيكل عظمي جبريلان ، ولكن يتم تصنيعه عبر الأنف والحنجرة-كورين. تم تسمية gibberellins باسم GA1 من خلال GAn بترتيب الاكتشاف. حمض الجبريليك ، الذي كان أول جبريلين يتم تمييزه هيكليًا ، هو GA3.

اعتبارًا من عام 2003 ، تم تحديد 126 GAs من النباتات والفطريات والبكتيريا. [1]

Gibberellins هي أحماض ديتيربين رباعية الحلقات. هناك فئتان تعتمدان على وجود 19 أو 20 ذرة كربون. لقد فقدت جزيئات الجبرلين المكونة من 19 كربونًا ، مثل حمض الجبريليك ، الكربون 20 ، وتمتلك ، في مكانها ، جسر لاكتون مكون من خمسة أعضاء يربط الكربون 4 و 10. . الهيدروكسيل له تأثير كبير على النشاط البيولوجي للجبريلين. بشكل عام ، أكثر المركبات نشاطًا بيولوجيًا هي جبرلين ثنائي هيدروكسيل ، والتي تمتلك مجموعات هيدروكسيل في كل من الكربون 3 والكربون 13. حمض الجبريليك عبارة عن جبريلين ثنائي هيدروكسيل. [9]

تحرير GAs النشطة بيولوجيًا

GAs النشطة بيولوجيًا هي GA1 و GA3 و GA4 و GA7. [10] هناك ثلاث سمات هيكلية مشتركة بين هذه GA: مجموعة الهيدروكسيل في C-3β ، ومجموعة كربوكسيل على C-6 ، ولاكتون بين C-4 و C-10. [10] يمكن استبدال مجموعة 3β-hydroxyl بمجموعات وظيفية أخرى في C-2 و / أو C-3. [10] GA5 و GA6 هما مثالان على GAs النشطة بيولوجيًا التي لا تحتوي على مجموعة هيدروكسيل على C-3β. [10] يشير وجود GA1 في أنواع نباتية مختلفة إلى أنه من النوع GA النشط بيولوجيًا. [11]

يشارك Gibberellins في العملية الطبيعية لكسر السكون وجوانب أخرى من الإنبات. قبل أن يتطور جهاز التمثيل الضوئي بشكل كافٍ في المراحل الأولى من الإنبات ، فإن احتياطيات الطاقة المخزنة للنشا تغذي الشتلات. عادة في الإنبات ، يبدأ تكسير النشا إلى الجلوكوز في السويداء بعد وقت قصير من تعرض البذور للماء. [12] يُعتقد أن جبريلينات في جنين البذرة تشير إلى التحلل المائي للنشا من خلال تحفيز تخليق إنزيم ألفا أميليز في خلايا الأليورون. في نموذج إنتاج α-amylase المستحث بالجبريلين ، تم إثبات أن الجبرلينات (التي يرمز إليها GA) التي يتم إنتاجها في scutellum تنتشر في خلايا aleurone ، حيث تحفز إفراز α-amylase. [8] ثم يقوم α-Amylase بتحليل النشا ، وهو متوفر بكثرة في العديد من البذور ، إلى الجلوكوز الذي يمكن استخدامه في التنفس الخلوي لإنتاج الطاقة لجنين البذرة. أشارت الدراسات التي أجريت على هذه العملية إلى أن الجبرلينات تسبب مستويات أعلى من نسخ الترميز الجيني لإنزيم α-amylase ، لتحفيز تخليق α-amylase. [9]

يتم إنتاج الجبرلين بكميات أكبر عندما يتعرض النبات لدرجات حرارة باردة. إنها تحفز استطالة الخلايا ، والكسر والتبرعم ، والفواكه الخالية من البذور ، وإنبات البذور. يتسبب الجبرلين في إنبات البذور عن طريق كسر سكون البذور والعمل كمرسل كيميائي. يرتبط هرمونه بمستقبل ، وينشط الكالسيوم بروتين كالودولين ، ويرتبط المركب بالحمض النووي ، وينتج إنزيمًا لتحفيز النمو في الجنين.

تحرير التخليق الحيوي

عادة ما يتم تصنيع GAs من مسار فوسفات ميثيل إريثريتول (MEP) في النباتات العليا. [13] في هذا المسار ، يتم إنتاج GA النشط بيولوجيًا من ثنائي فوسفات الجيرانيلغيرانيل (GGDP). [13] في مسار الهندسة الكهربائية والميكانيكية ، يتم استخدام ثلاث فئات من الإنزيمات لإنتاج GA من GGDP: توليفات تيربين (TPSs) ، السيتوكروم P450 أحادي الأكسجيناز (P450s) ، و 2-أوكسوجلوتارات المعتمدة على ديوكسيجيناز (2ODDs). [10] هناك ثماني خطوات في مسار الهندسة الكهربائية والميكانيكية: [10]

  1. يتم تحويل GGDP إلى ent-copalyl diphosphate (ent-CPD) بواسطة ent-copalyl diphosphate synthase
  2. يتم تحويل ent-CDP إلى ent-kaurene بواسطة ent-kaurene synthase
  3. يتم تحويل ent-kaurene إلى ent-kaurenol بواسطة ent-kaurene oxidase (KO)
  4. يتم تحويل ent-kaurenol إلى ent-kaurenal بواسطة KO
  5. يتم تحويل ent-kaurenal إلى حمض ent-kaurenoic بواسطة KO
  6. يتم تحويل ent-kaurenoic acid إلى ent-7a-hydroxykaurenoic acid بواسطة ent-kaurene acid oxidase (KAO)
  7. يتم تحويل حمض ent-7a-hydroxykaurenoic إلى GA12-aldehyde بواسطة KAO
  8. يتم تحويل GA12-aldehyde إلى GA12 بواسطة KAO. تتم معالجة GA12 إلى GA4 النشط بيولوجيًا عن طريق الأكسدة في C-20 و C-3 ، والتي يتم إنجازها بواسطة محطتي ODD قابلتين للذوبان: GA 20-oxidase و GA 3-oxidase.

يقوم جين أو جينان بتشفير الإنزيمات المسؤولة عن الخطوات الأولى للتخليق الحيوي GA في أرابيدوبسيس والأرز. [10] تؤدي الأليلات الخالية من الجينات المشفرة لـ CPS و KS و KO إلى نقص GA أرابيدوبسيس الأقزام. [14] تقوم العائلات متعددة الجينات بترميز 2ODDs التي تحفز تكوين GA12 إلى GA4 النشط بيولوجيًا. [10]

AtGA3ox1 و AtGA3ox2 ، وهما اثنان من الجينات الأربعة التي تشفر GA3ox بتنسيق أرابيدوبسيستؤثر على النمو الخضري. [15] تنظم المحفزات البيئية نشاط AtGA3ox1 و AtGA3ox2 أثناء إنبات البذور. [16] [17] في أرابيدوبسيسيؤدي الإفراط في التعبير GA20ox إلى زيادة تركيز GA. [18] [19]

تحرير مواقع التخليق الحيوي

توجد معظم GAs النشطة بيولوجيًا في أعضاء تنمو بنشاط على النباتات. [13] تم العثور على كل من جينات GA20ox و GA3ox (ترميز الجينات لـ GA 20-oxidase و GA 3-oxidase) وجين SLENDER1 (جين نقل إشارة GA) في الأعضاء النامية على الأرز ، مما يشير إلى حدوث تخليق GA النشط بيولوجيًا في موقعهم. للعمل في زراعة الأعضاء في النباتات. [20] أثناء نمو الزهرة ، يُعتقد أن تابيتوم أنثر هو الموقع الأساسي للتخليق الحيوي GA. [20] [21]

الاختلافات بين التخليق الحيوي في الفطريات والنباتات السفلية تحرير

أرابيدوبسيسونبتة و جيبريلا فوجيكوروي، أحد الفطريات ، يمتلك مسارات مختلفة من GA والإنزيمات. [10] P450s في الفطريات تؤدي وظائف مماثلة لوظائف KAOs في النباتات. [22] يتم تنفيذ وظيفة CPS و KS في النباتات بواسطة إنزيم واحد ، CPS / KS ، في الفطريات. [23] [24] [25] في الفطريات ، توجد جينات التخليق الحيوي GA في كروموسوم واحد ، ولكن في النباتات ، توجد بشكل عشوائي على كروموسومات متعددة. [26] [27] تنتج النباتات كمية منخفضة من GA3 ، لذلك يتم إنتاج GA3 للأغراض الصناعية بواسطة الكائنات الحية الدقيقة. صناعيًا يمكن إنتاج حمض الجبريليك عن طريق التخمير المغمور ، ولكن هذه العملية تقدم إنتاجية منخفضة مع تكاليف إنتاج عالية وبالتالي قيمة بيع أعلى ، ومع ذلك فإن العملية البديلة الأخرى لتقليل تكاليف إنتاج GA3 هي تخمير الحالة الصلبة (SSF) التي تسمح بالاستخدام مخلفات الصناعات الزراعية. [28]

تحرير الهدم

تم تحديد العديد من الآليات لتعطيل GAs. يعمل 2β-hydroxylation على إلغاء تنشيط GA ، ويتم تحفيزه بواسطة GA2-oxidases (GA2oxs). [13] تستخدم بعض GA2oxs C19-GAs كركائز ، بينما تستخدم GA2oxs الأخرى C20-GAs. [29] [30] السيتوكروم P450 أحادي الأكسجين ، المشفر بواسطة ممدود داخلي علوي (eui) ، يحول GA إلى 16α ، 17-epoxides. [٣١] طافرات الأرز eui تجمع GA النشط بيولوجيًا عند مستويات عالية ، مما يشير إلى أن السيتوكروم P450 أحادي الأكسجين هو إنزيم رئيسي مسؤول عن تعطيل GA في الأرز. [31] تقوم جينات Gamt1 و gamt2 بتشفير الإنزيمات التي تقوم بميثيل مجموعة C-6 الكربوكسيل من GAs. [32] في طفرات gamt1 و gamt2 ، تزداد تركيزات GA في تطوير البذور. [32]

تعديل التوازن

تحافظ التغذية الراجعة والتنظيم التوجيهي على مستويات GA النشطة بيولوجيًا في النباتات. [33] [34] مستويات التعبير AtGA20ox1 و AtGA3ox1 تزداد في بيئة ناقصة GA ، وتنخفض بعد إضافة GAs النشطة بيولوجيًا ، [16] [35] [36] [37] [38] على العكس ، التعبير عن AtGA2ox1 و يتم زيادة AtGA2ox2 ، جينات تعطيل GA مع إضافة GA. [29]

تنظيم الهرمونات الأخرى تحرير

ينظم حمض auxin indole-3-acetic (IAA) تركيز GA1 في إطالة السلاسل الداخلية في البازلاء. [39] إزالة IAA عن طريق إزالة البرعم القمي ، مصدر auxin ، يقلل من تركيز GA1 ، وإعادة إدخال IAA يعكس هذه التأثيرات لزيادة تركيز GA1. [39] وقد لوحظت هذه الظاهرة أيضًا في نباتات التبغ. [40] يزيد أوكسين أكسدة GA 3 ويقلل أكسدة GA 2 في الشعير. [41] ينظم Auxin أيضًا عملية التخليق الحيوي GA أثناء نمو الفاكهة في البازلاء. [42] تشير هذه الاكتشافات في أنواع نباتية مختلفة إلى أن تنظيم الأوكسين في أيض GA قد يكون آلية عالمية.

يقلل الإيثيلين من تركيز GAs النشطة بيولوجيًا. [43]

التنظيم حسب العوامل البيئية تحرير

تشير الأدلة الحديثة إلى أن التقلبات في تركيز GA تؤثر على إنبات البذور التي ينظمها الضوء ، والتشكل الضوئي أثناء إزالة التحلل ، وتنظيم الفترة الضوئية لاستطالة الساق وازهارها. [10] أظهر تحليل ميكروأري أن ربع الجينات المستجيبة للبرد مرتبطة بالجينات الخاضعة للتنظيم GA ، مما يشير إلى تأثير GA على الاستجابة لدرجات الحرارة الباردة. [17] تقلل النباتات معدل النمو عند تعرضها للإجهاد. تم اقتراح علاقة بين مستويات GA ومقدار الإجهاد الذي يعاني منه الشعير. [44]

دور في تطوير البذور تحرير

تمتلك GAs النشطة بيولوجيًا ومستويات حمض الأبسيسيك علاقة عكسية وتنظم نمو البذور وإنباتها. [45] [46] مستويات FUS3 ، و أرابيدوبسيس يتم تنظيم عامل النسخ بواسطة ABA ويتم تنظيمه بواسطة GA ، مما يشير إلى وجود حلقة تنظيم تحدد توازن GA و ABA. [47]

تحرير المستقبل

في أوائل التسعينيات ، كان هناك العديد من الأدلة التي تشير إلى وجود مستقبل GA في بذور الشوفان التي كانت موجودة في غشاء البلازما. However, despite intensive research, to date, no membrane-bound GA receptor has been isolated. This, along with the discovery of a soluble receptor, GA insensitive dwarf 1 (GID1) has led many to doubt that a membrane-bound receptor exists. [1]

GID1 was first identified in rice [48] and in أرابيدوبسيس there are three orthologs of GID1, AtGID1a, b, and c. [1] GID1s have a high affinity for bioactive GAs. [48] GA binds to a specific binding pocket on GID1 the C3-hydroxyl on GA makes contact with tyrosine-31 in the GID1 binding pocket. [49] [50] GA binding to GID1 causes changes in GID1 structure, causing a 'lid' on GID1 to cover the GA binding pocket. The movement of this lid results in the exposure of a surface which enables the binding of GID1 to DELLA proteins. [49] [50]

DELLA proteins: Repression of a repressor Edit

DELLA proteins, such as SLR1 in rice or GAI and RGA in أرابيدوبسيس are repressors of plant development. DELLAs inhibit seed germination, seed growth, flowering and GA reverses these effects. [51] DELLA proteins are characterized by the presence of a DELLA motif (aspartate-glutamate-leucine-leucine-alanine or D-E-L-L-A in the single letter amino acid code). [52]

When GA binds to the GID1 receptor, it enhances the interaction between GID1 and DELLA proteins, forming a GA-GID1-DELLA complex. When in the GA-GID1-DELLA complex, it is thought that DELLA proteins undergo changes in structure that enable their binding to F-box proteins (SLY1 in أرابيدوبسيس or GID2 in rice). [53] [52] [54] F-box proteins catalyse the addition of ubiquitin to their targets. [53] The addition of ubiquitin to DELLA proteins promotes their degradation via the 26S-proteosome. [52] The degradation of DELLA proteins releases cells from their repressive effects.

Targets of DELLA proteins Edit

تحرير عوامل النسخ

The first targets of DELLA proteins identified were PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs (PIFs). PIFs are transcription factors that negatively regulate light signalling and are strong promoters of elongation growth. In the presence of GA, DELLAs are degraded and this then allows PIFs to promote elongation. [55] It was later found that DELLAs repress a large number of other transcription factors, among which are positive regulators of auxin, brassinosteriod and ethylene signalling. [56] [57] DELLAs can repress transcription factors either by stopping their binding to DNA or by promoting their degradation. [55]

Prefoldins and microtubule assembly Edit

In addition to repressing transcription factors, DELLAs also bind to prefoldins (PFDs). PFDs are molecular chaperones, meaning they assist in the folding of other proteins. PFDs function in the cytosol but when DELLAs bind to PFDs, it restricts them to the nucleus. An important function of PFDs is to assist in the folding of β-tubulin. As such, in the absence of GA (when there is a high level of DELLA proteins), PDF function is reduced and there is a lower cellular pool of β-tubulin. When GA is present the DELLAs are degraded, PDFs can move to the cytosol and assist in the folding of β-tubulin. β-tubulin is a vital component of the cytoskeleton (in the form of microtubules). As such, GA allows for re-organisation of the cytoskeleton, and the elongation of cells. [58]

Microtubules are also required for the trafficking of membrane vesicles. Membrane vesicle trafficking is needed for the correct positioning of several hormone transporters. One of the most well characterized hormone transporters are PIN proteins, which are responsible for the movement of the hormone auxin between cells. In the absence of GA, DELLA proteins reduce the levels of microtubules and thereby inhibit membrane vesicle trafficking. This reduces the level of PIN proteins at the cell membrane, and the level of auxin in the cell. GA reverses this process and allows for PIN protein trafficking to the cell membrane to enhance the level of auxin in the cell. [59]


Synthesis of Potential Anticancer Agents. التاسع عشر. 2-Substituted N 6 -Alkyladenines

Article Views are the COUNTER-compliant sum of full text article downloads since November 2008 (both PDF and HTML) across all institutions and individuals. يتم تحديث هذه المقاييس بانتظام لتعكس الاستخدام حتى الأيام القليلة الماضية.

Citations are the number of other articles citing this article, calculated by Crossref and updated daily. اعثر على مزيد من المعلومات حول عدد الاقتباسات من Crossref.

درجة الانتباه Altmetric هي مقياس كمي للاهتمام الذي تلقته مقالة بحثية عبر الإنترنت. Clicking on the donut icon will load a page at altmetric.com with additional details about the score and the social media presence for the given article. Find more information on the Altmetric Attention Score and how the score is calculated.

ملحوظة: In lieu of an abstract, this is the article's first page.


N. V. Nuzhyna*, M. M. Gaidarzhy, A. V. Holubenko

ESC “Institute of Biology and Medicine”, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Ukraine
*e-mail: [email protected]

تم الاستلام: 09 October 2020 وافقت: 15 May 2020

Plant adaptation to climate conditions of certain territories has emerged within the course of evolution, shows at all organizational levels from morphological-anatomical to biochemical and is embedded into the plant genes. Survival of plants in such conditions as rapid temperature drops and rises in the range of 20 °C or more depends on their biochemical defense system’s ability to quickly respond to such stress, as well as on the plant’s structural features. Therefore, our goal was to analyze changes of biochemical parameters under conditions of abrupt hyperthermia in four species of Crassula Linne genus and to establish the connection between their anatomical and morphological features and the peculiarities of the biochemical reactions. نباتات Crassula brevifolia Harvey, Crassula lanuliginosa Harvey, Crassula muscosa Linne and Сrassula perfoliata var. تحت السن القانوني (Haworth) G.D. Rowley species were held in air thermostats at 40 °C and 50 °C for 3 h, the control temperature being 26 °C. Stress response was analyzed by malondialdehyde content, superoxide dismutase and peroxidase activity and pigments content. Additionally, anatomical structure of the leaves was investigated. Antioxidant response to short-term high temperature varied in different species of the Crassula genus by its directionality and intensity, and depended on the anatomical features of the plant. The additional protective mechanisms were involved in the least heat-resistant plants, such as increased carotenoids­ and flavonoids contents. More powerful SOD and peroxidase activities under rapid heating in plants with more effective protection at the anatomical level were showed.

مراجع:

  1. Lamaoui M, Jemo M, Datla R, Bekkaoui F. Heat and drought stresses in crops and approaches for their mitigation. Front Chem. 2018 6: 26. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  2. Suzuki N, Mittler R. Reactive oxygen species and temperature stresses: A delicate balance between signaling and destruction. Physiologia Plantarum. 2006126(1):45-51. CrossRef
  3. Shao HB, Chu LY, Shao MA, Jaleel CA, Mi HM. Higher plant antioxidants and redox signaling under environmental stresses. C R Biol. 2008 331(6): 433-441. PubMed, CrossRef
  4. Kolupaev YuE. Antioxidants of plant cell, their role in ROS signaling and plant resistance. Usp Sovrem Biol. 2016 136(2): 181-198. (In Russian).
  5. Kolupaev YuE, Karpets YuV, Kabashnikova LF. Antioxidative System of Plants: Cellular Compartmentalization, Protective and Signaling Functions, Mechanisms of Regulation (Review). Appl Biochem Microbiol. 2019 55(5): 441-459. CrossRef
  6. Gill SS, Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol Biochem. 2010 48(12): 909-930. PubMed, CrossRef
  7. Vahdati K, Leslie Ch. (Ed.) Abiotic Stress – Plant Responses and Applications in Agriculture. Croatia: Intech, 2013. 410 р. CrossRef
  8. Hussain HA, Men Sh, Hussain S, Chen Y, Ali Sh, Zhang S, Zhang K, Li Y, Xu Q, Liao Ch, Wang L. Interactive effects of drought and heat stresses on morpho-physiological attributes, yield, nutrient uptake and oxidative status in maize hybrids. Sci Rep. 20199(1):3890. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  9. Hirayama T, Shinozaki K. Research on plant abiotic stress responses in the post-genome era: past, present and future. مصنع J. 2010 61(6):1041-1052. PubMed, CrossRef
  10. Van Jaarsveld E. Crassula. In Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae. Berlin: Springer, 2003. P.32-84.
  11. Woith E, Stintzing F, Melzig MF. SOD activity and extremophilicity: a screening of various plant species. Pharmaziه. 201772(8):490-496.PubMed, CrossRef
  12. Carvalho K, de Campos MKF, Domingues DS, Pereira LFP, Vieira LGE. The accumulation of endogenous proline induces changes in gene expression of several antioxidant enzymes in leaves of transgenic Swingle citrumelo. Mol Biol Rep. 2013 40(4): 3269-3279. PubMed, CrossRef
  13. Khan H, Shah SH, Uddin N, Azhar N, Asim M, Syed S, Ullah F, Tawab F, Inayat J. Biochemical and physiological changes of different plants species in response to heat and cold stress. ARPN J Agric Biol Sci. 2015 10(6): 213-216.
  14. Ardelean M, Cachita-Cosma D, Ardelean A, Ladasius C, Mihali VC. The effect of heat stress on hyperhydricity and guaiacol peroxidase activity (GPOX) at the foliar lamina of Sedum telephium L. ssp. أقصى (L.) Krock. Vitroplantlets. Analele Stiint Univ Al I Cuza Iasi, Sect. II a. Biol veget. 2014 60(2): 21-31.
  15. Nuzhyna NV, Gaidarzhy MM, Aviekin YaV. Species-specific response to acute hypertermal stress of Haworthia (Asphodelaceae) plants. Regul Mech Biosyst. 2017 8(4): 506-511. (In Ukrainian). CrossRef
  16. Nuzhyna N, Baglay K, Golubenko A, Lushchak O. Anatomically distinct representatives of Cactaceae Juss. family have different response to acute heat shock stress. Flora. 2018 242: 137-145. CrossRef
  17. Nuzhyna NV, Tkachuk OO. Various antioxidant responses to hyperthermia in anatomically different species of the genus Rosa. Biosyst Divers. 2019 27(3): 193-199. CrossRef
  18. Rowley G. Crassula: a grower’s guide. London, Cactus&Co, 2008. 247 p.
  19. Red List of South African Plants. Pretoria: Strelitzia 25, 2009. 668 p.
  20. Ruzin SE. Plant microtechnique and microscopy. UK: Oxford University Press, 1999. 322 p.
  21. Zarinkamar F. Stomatal observations in Dicotyledons. Pak J Biol Sci. 200710(2):199-219. PubMed, CrossRef
  22. Kumar GNM, Knowles NR. Changes in lipid peroxidation and lipolitic and free radical scavenging enzyme activities during aging and sprouting of potato (Solanum tuberosum) seed-tubers. نبات فيزيول. 1993 102(1): 115-124. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  23. Giannopolitis CN, Ries SK. Superoxide dismutase I. Occurrence in higher plants. نبات فيزيول. 197759(2): 309-314. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  24. Warburg O, Christian W. Isolierung und Kristallisation des Garungsferments Enolase. Biochem Z. 1941 310: 384-421.
  25. Sharifi G, Ebrahimzadeh H. Changes of antioxidant enzyme activities and isoenzyme profiles during في المختبر shoot formation in saffron (Crocus sativus L.). Acta Biol Hung. 2010 61(1): 73-89. PubMed, CrossRef
  26. Payum T, Das AK, Shakar R, Tamuly C, Hazarika M. Antioxidant potential of Solanum spirale shoot and berry: a medicinal food plant used in arunachal pradesh. Am J PharmTech Res. 2015 5(4): 307-314.
  27. Lichtenthaller HK. Chlorophylls and carotenoids, pigments of photosynthetic biomembranes. طرق الانزيم. 1987 148: 350-382. CrossRef
  28. Karwowska K, Brzezicka E, Kozieradzka-Kiszkurno M, Chernetskyy M. Anatomical structure of the leaves of Crassula cordata (Crassulaceae). Modern Phytomorphology. 2015 8: 53-54. CrossRef
  29. Chen WR, Zheng JS, Li YQ, Guo WD. Effects of high temperature on photosynthesis, chlorophyll fluorescence, chloroplast ultrastructure, and antioxidant activities in fingered citron. Russ J Plant Physiol. 2012 59(6): 732-740. CrossRef
  30. Ignatenko AA, Repkina NS, Titov AF, Talanova VV. The response of cucumber plants to low temperature impacts of varying intensity. Proc Karelian Sci Center RAS. 2016(11):57-67. CrossRef
  31. Feng Zh, Guo A, Feng Z. Amelioration of chilling stress by triadimefon in cucumber seedlings. Plant Growth Regul. 2003 39: 277-283. CrossRef
  32. Junmatong C, Faiyue B, Rotarayanont S, Uthaibutraa J, Boonyakiat D, Saengnil K. Cold storage in salicylic acid increases enzymatic and non-enzymatic antioxidants of Nam Dok Mai No. 4 mango fruit. Sci Asia. 2015 41(1): 12-21.CrossRef
  33. Gulen H, Eris A. Effect of heat stress on peroxidase activity and total protein content in strawberry plants. علوم النبات. 2004 166(3): 739-744. CrossRef
  34. He Y, Huang B. Differential responses to heat stress in activities and isozymes of four antioxidant enzymes for two cultivars of kentucky bluegrass contrasting in heat tolerance. J Am Soc Hortic Sci. 2010 135(2): 116-124. CrossRef
  35. Zhang X, Wang K, Ervin EH. Optimizing dosages of seaweed extract-based cytokinins and zeatin riboside for improving creeping bentgrass heat tolerance. علوم المحاصيل. 2010 50(1): 316-320. CrossRef
  36. Ashraf M, Harris PJC. Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynthetica. 2013 51(2): 163-190. CrossRef
  37. Nuzhyna NV, Gaydarzhy MN. Comparative characteristics of anatomical and morphological adaptations of plants of two subgenera Haworthia Duval (Asphodelaceae) to arid environmental conditions. Acta Agrobotanika. 2015 68(1): 23-31. CrossRef
  38. Nuzhyna NV, Kondratiuk-Stoyan VV. The features of leaf anatomical structure of some Rhododendron species from section Ponticum. Modern Phytomorphology. 2017 11: 21-27. CrossRef
  39. Palatnik JF, Valle EM, Federico ML, Gómez LD, Melchiorre MN, Paleo AD, Carrillo N, Acevedo A. Status of antioxidant metabolites and enzymes in a catalase-deficient mutant of barley (Hordeum vulgare L.). علوم النبات. 2002 162(3): 363-371. CrossRef
  40. Chang CCC, Slesak I, Jorda L, Sotnikov A, Melzer M, Miszalski Z, Mullineaux PM, Parker JE, Karpińska B, Karpiński St. Arabidopsis chloroplastic glutathione peroxidases play a role in cross talk between photooxidative stress and immune responses. نبات فيزيول. 2009 150(2): 670-683. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  41. Zhang J, Kirkham MB. Drought-stress induced changes in activities of superoxide dismutase, catalase and peroxidases in wheat leaves. فيسيول الخلية النباتية. 1994 35(5): 785-791. CrossRef
  42. Panda SK, Khan MH. Changes in growth and superoxide dismutase activity in Hydrilla verticillata L. under abiotic stress. Braz J Plant Physiol. 200416(2): 115-118. CrossRef
  43. Harsha A, Sharmaa YK, Joshia U, Rampuriaa S, Singha G, Kumarb S, Sharma R. Effect of short-term heat stress on total sugars, proline and some antioxidant enzymes in moth bean (فيجنا أكونيتيفوليا). Ann Agric Sci. 2016 61(1): 57-64. CrossRef
  44. Mori K, Goto-Yamamoto N, Kitayama M, Hashizume K. Loss of anthocyanins in red-wine grape under high temperature. J Exp Bot. 2007 58(8): 1935-1945. PubMed,CrossRef


شاهد الفيديو: الخلايا اللمفاوية B. الأحياء. علم الأحياء البشري (قد 2022).