معلومة

كيف تقرأ cladograms / phylograms؟

كيف تقرأ cladograms / phylograms؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا أفهم الفرق بين cladograms و phylograms ؛ هذا الأخير يمكن أن يظهر الارتباط التطوري أكثر زمن. ومع ذلك ، أجد صعوبة في معرفة أيهما أكثر ارتباطًا.

في الصورة أعلاه على سبيل المثال:

في اشارة الى cladogram، هل هذه العبارات التالية صحيحة

-البكتيريا 1 هي الأقل ارتباطًا بـ Eukaryote 4 (دائمًا ما يكون الفرع الأبعد هو الأقل ارتباطًا حيث توجد العقدة المشتركة الأبعد ، أليس كذلك؟)

- أكثر الكائنات الحية صلة هي البكتيريا 2 و 3 و حقيقيات النوى 2 و 3

في اشارة الى phylogram

- هل حقيقيات النوى 2 هي الأقل ارتباطًا بالبكتيريا 1 لأن فرعها هو الأبعد؟ أم أنها حقيقيات النوى 4 لأنها الأبعد (أسفل القائمة)؟

- هل حقيقيات النوى 1 هي الأكثر ارتباطًا بحقيقية النوى 3؟


- البكتيريا 1 هي الأقل ارتباطًا بـ Eukaryote 4 (يكون الفرع الأبعد دائمًا هو الأقل ارتباطًا حيث توجد عقدة مشتركة هي الأبعد ، أليس كذلك؟)

من حيث العلاقات النسبية ، فإن أقل أقارب حقيقيات النوى 4 ارتباطًا هو البكتيريا 1. أقرب أقرباء البكتيريا 1 هو بقية الشجرة بأكملها.

- أكثر الكائنات الحية صلة هي البكتيريا 2 و 3 و حقيقيات النوى 2 و 3

لا يمكنك الإجابة على هذا السؤال في الواقع لأن مخطط cladogram يظهر فقط نسبيا العلاقات. لمعرفة أي زوج من الأنواع هو الأكثر ارتباطًا (لديه أقل مسافة إجمالية بينهما) ، ستحتاج إلى معرفة أطوال الفروع.

- هل حقيقيات النوى 2 هي الأقل ارتباطًا بالبكتيريا 1 لأن فرعها هو الأبعد؟

لتحديد العلاقات ، تريد إلقاء نظرة على إجمالي طول الفرع بين نوعين. لذلك ، هذا صحيح

أم أنها حقيقيات النوى 4 لأنها الأبعد (أسفل القائمة)؟

تجنب طريقة التفكير هذه. السلالة ليست "قائمة". لا تهتم بالترتيب الذي تظهر به تسميات الأنواع: فأنت تريد فقط الانتباه إلى كيفية ارتباط الأنواع. يمكن رسم نفس شجرة النشوء والتطور بشكل مختلف ، على سبيل المثال وضع حقيقيات النوى 3 في الأسفل.

- هل حقيقيات النوى 1 هي الأكثر ارتباطًا بحقيقية النوى 3؟

أقرب أقرباء لحقيقية النوى 1 هو حقيقيات النوى 4: المسافة من حقيقيات النوى 1 إلى حقيقيات النوى 4 هي الأقصر من بين جميع الأزواج الممكنة مع حقيقيات النوى 1.


مقدمة في علم التطور: كيفية تفسير Cladograms

مرحبًا بكم في أول موقع ويب للتدريب على مخطط cladogram عبر الإنترنت. ستساعدك هذه المهمة عبر الإنترنت على الشعور براحة أكبر مع cladograms. إنها ليست مربكة كما كنت تعتقد على الأرجح. بعد الانتهاء من الخطوات التالية ، ستكون في طريقك. هذا الموقع جديد وغير مختبَر في الغالب ، لذا فإن تعليقاتك ذات قيمة.

مصطلحات C ladogram: ابدأ ببعض التعاريف الأساسية للمصطلحات مثل العقدة و فرع.

S ister Taxa: تعرف على ماهية الأصناف الشقيقة ولماذا سيساعدك التعرف عليها في جميع الخطوات التالية.

C ladogram Styles: أمثلة على نفس مخطط cladogram مرسوم في أنماط واتجاهات مختلفة.

R otate at a Node: هل كلا الكودوجرامان متطابقان ، فقط تم تدويرهما في العقد ، أم أنهما طبولوجيا مختلفة؟

P olytomies: هل هي "صلبة" أم "ناعمة" وكيف ترتبط بتقديرات إجماع صارمة؟

توجد طريقة واحدة فقط لتشغيل مهمة الويب هذه.

نسخة صلبة سكانترون

  1. يستخدم نموذج Scantron # 886-E أو أي نموذج Scantron قياسي آخر يحتوي على 50 سؤالًا في الجانب الأول سيكون مناسبًا للإجابة على هذه الأسئلة.
  2. اكتب اسمك واسم الدورة التدريبية (بيول. 261) على نموذج Scantron. (لا تتردد في العمل مع زملائك في الفصل ولكن نموذج واحد لكل طالب.)
  3. حدد إجابة واحدة فقط لكل سؤال.
  4. استخدم فقط قلم رصاص رقم 2 لملء الإجابات على scantron.
  5. تاريخ استحقاق جديد! قم بتسليم Scantron الخاص بك إلى البروفيسور Eernisse في بداية المحاضرة في أو قبل ذلك 29 أغسطس 2001.
  6. تبلغ قيمة هذا الواجب 10 نقاط إجمالاً (1/2 نقطة لكل إجابة صحيحة ، والسؤال 21 اختياري).
  7. سوف Scantrons في وقت متأخر فقط يتم قبولها قبل المحاضرة التي تلي تاريخ الاستحقاق ، وإذا لم يكن هناك عذر ، فستتلقى نصف رصيد فقط.

تعليمات طباعة التخصيص (اختياري)

  1. إذا كنت ترغب في الحفاظ على الورق ، يمكنك أولاً تقليل المقياس بعد التحديد اعداد الصفحة من ملف قائمة.
  2. يختار مطبعة من ملف قائمة.
  3. لن يساعد حفظ التخصيص على القرص لأن ملف ASCII الناتج (نصي فقط) سيفتقر إلى رسومات الشجرة.
  4. لن تؤدي طباعة هذا الواجب إلى طباعة صفحات الويب الأخرى الخاصة بالتعليمات التفاعلية عبر الإنترنت تلقائيًا لأسئلة العينة المتوفرة. إذا كان لديك وقت محدود ، فقم أولاً بإكمال نماذج الأسئلة ويمكنك طباعة صفحات الإجابات (الصحيحة) بشكل منفصل إذا كنت تريد ذلك.
  5. أرسل بريدًا إلكترونيًا إلى البروفيسور إرنيس ([email protected]) إذا وجدت مشاكل في هذه التعليمات (تذكر كتابة اسمك وعنوان بريدك الإلكتروني).

يمكنك النقر فوق الروابط التي تحتها خط للانتقال إلى التعريفات والأمثلة المقابلة التي ستساعدك على إتقان المفهوم.

المصطلحات الأساسية CLADOGRAM:
استخدم ما يلي المسمى مثال Cladogram لتوضيح مصطلحات cladogram التالية ، ثم استخدم كلاهما للإجابة على الأسئلة أدناه.

أ العقدة يتوافق مع سلف افتراضي. أ عقدة طرفية هي آخر مجموعة سلفية افتراضية متزاوجة بين الأسلاف من الصنف المسمى عند طرف مخطط cladogram. ان العقدة الداخلية هي آخر مجموعة سلفية افتراضية مشتركة محدد (أي ، انقسام) لإحداث اثنين أو أكثر تصنيفات ابنة، وهي بالتالي اصنوفة الشقيقة لبعضهم البعض.

تقع كل عقدة داخلية أيضًا في قاعدة ملف كليد، والتي تشمل مجتمع الأجداد المشترك (العقدة) بالإضافة إلى جميع سلالاتها. على سبيل المثال ، الكليد الذي يتضمن كليهما تصنيف 2 و تصنيف 3 يفترض ، في هذا cladogram ، تضمين سلف مشترك (في الواقع ، تهجين عدد من الكائنات الحية) داخليًا العقدة ج وكل ما أدى إلى (في هذه الحالة ، تصنيف 2 و تصنيف 3). وبالمثل ، فإن الكليد الذي يتضمن جميع العقد الطرفية الأربعة وآخر سلف مشترك مشترك ينشأ عند العقدة أ ويشمل جميع نسله (أي كل شيء على يمين العقدة أ).

العقدة أ يسمى جذر من مخطط cladogram لأنه يقع في قاعدة cladogram. كما في هذه الحالة ، عادةً ما يتم رسم الجذر بـ فرع متدلي يمتد في وقت سابق (إلى اليسار في هذه الحالة) من الجذر للإشارة إلى أن هذا الكليد أيضًا جزء من مجموعات أخرى أكثر شمولاً من الكائنات الحية ، والتي نشأت من مجموعات أسلاف سابقة. في النهاية ، سيؤدي هذا الارتباط المتدلي بوضوح إلى سلف الحياة كلها. يمكنك التفكير في مخطط cladogram هذا باعتباره الفرضية لما حدث من أحداث متفرعة منذ اللحظة التي كان فيها السكان الأسلاف في العقدة أ تم تحديده أولاً ، أي تقسيمه من نوع إلى نوعين (في هذه الحالة). في وقت لاحق ، كان هناك المزيد من الانقسامات ، مما أدى إلى وجود طبقات جديدة متداخلة بشكل هرمي داخل الكليد الأصلي. على وجه الخصوص ، الكليد الناشئة عن السكان الأجداد في العقدة ب نشأت في وقت لاحق من تلك الناشئة عن السكان الأجداد الأصليين في العقدة أ. كليد الناشئة عن السكان الأجداد في العقدة ب يكون متداخلة بشكل هرمي داخل الكليد الناشئ عن العقدة أ. لاستخدام مثال ، يتم تداخل الثدييات بشكل هرمي داخل كليد لجميع الحيوانات الفقارية. عاش الجد المشترك لجميع الفقاريات قبل السلف المشترك لجميع الثدييات. هناك فقاريات ليست ثدييات ، لكن كل الثدييات فقاريات. الثدييات هي مجموعة فرعية معينة أو جزء من فرع الفقاريات بأكمله.

هناك أربع عقد طرفية في هذا المثال. وتشمل هذه أعضاء في مجموعة: تصنيف 1, تصنيف 2، و تصنيف 3و وحيدة خارج المجموعة اصنوفة. الكليد الناشئ عن العقدة ب يشمل جميع الأصناف الثلاثة. الغرض من مخطط cladogram هو التعبير عن فرضية معينة لترتيب التفريع النسبي لأصناف المجموعة. هذا المثال cladogram يقترح ذلك تصنيف 2 و تصنيف 3 مؤخرًا مشترك في سلف مشترك أكثر من أي منهما تصنيف 1. بينما تشير هذه الفرضية إلى أن السكان الأسلاف في العقدة ب عاش قبل سكان الأجداد في العقدة ج، لا يحدد مقدار ما عاش قبل ذلك. بمعنى آخر ، مخطط cladogram هو مجرد فرضية للترتيب النسبي للتفرع ولا يشير إلى مقدار الوقت المطلق الماضي بين الأحداث المتفرعة.

يجب أن تكون قادرًا على العثور على كليد نشأ من كل عقدة داخلية في مثال cladogram هذا. طريقة مفيدة للتفكير في أي مجموعات من العقد الطرفية هي clades ، في مخطط cladogram معين ، هو حكم القصاصة. عندما "تقص" فرعًا أسفل عقدة داخلية مباشرة ، يسقط كليد. الثلاثة هذه الكتل هنا هي:
تصنيف 2 + تصنيف 3
تصنيف 1 + (تصنيف 2 + تصنيف 3)
و Outgroup + (تصنيف 1 + (تصنيف 2 + تصنيف 3)).
في المقابل ، فإن تجميع تصنيف 1 و تصنيف 2 بدون تصنيف 3 يكون ليس كليد ، وفقًا لفرضية cladogram هذه ، لأنه لا توجد طريقة لقص الأولين بدونهما تصنيف 3 تتساقط أيضا.

ساعد استخدام الأقواس أعلاه في الإشارة بشكل أكثر إيجازًا إلى ارتباطات الأصناف الشقيقة داخل كليد. يعكس هذا معيارًا مقبولًا لتحديد فرضية cladogram بأقواس متداخلة. باستخدام هذا الاصطلاح ، يمكن ذكر مثال cladogram بشكل لا لبس فيه على النحو التالي:
(خارج المجموعة (تصنيف 1 (تصنيف 2, تصنيف 3)))
هل يمكنك رسم فرضيات cladogram البديلة التالية؟:
(خارج المجموعة (تصنيف 3 (تصنيف 1, تصنيف 2)))
(خارج المجموعة (تصنيف 2 (تصنيف 1, تصنيف 3)))

انقر هنا لفتح نافذة جديدة مع مثال cladogram أعلاه.

1. الصنف ينضم إلى عقدة داخلية مع الصنف الشقيق ، لذلك فإن التصنيف الشقيق لـ Taxon 3 هو
تصنيف 1.
تصنيف 2.
التصنيف 1 و 2.
تصنيف المجموعة الخارجية.

هذه الأسئلة جاهزة للإجابة عليها الآن. توقع تسليم الماسح الضوئي المكتمل الخاص بك للأسئلة من 1 إلى 21 في محاضرة يوم الأربعاء ، 29 أغسطس (تم تصحيح التاريخ في 8/23/01). شكرًا لك على صبرك وردود الفعل الإيجابية!

2. الصنف الشقيق لتاسون 1 هو
أ) المجموعة الخارجية.
ب) التصنيف 2.
ج) التصنيف 3.
د) الكليد (تايسون 2 + تايسون 3).

[ملاحظة: بالنسبة إلى هذا والأسئلة التالية ، يجب عليك تفسير "clade (Taxon 2 + Taxon 3)" ليشمل ليس فقط هذه العقد الطرفية ولكن أيضًا السلف المشترك لـ Taxon 2 و 3 وجميع فروعه يتبع ذلك من تعريف clade ]

3. الصنف الشقيق لتاكسون 3 هو
أ) التصنيف 1.
ب) التصنيف 2.
ج) الكليد (التصنيف 1 + التصنيف 2).
د) الكليد (التصنيف 1 + التصنيف 3).

4. التصنيف الشقيق للمجموعة الخارجية هو
أ) التصنيف 1.
ب) Taxon 1 و Taxon 2.
ج) الكليد (تايسون 2 + تايسون 3).
د) انغروب.

5. آخر سلف مشترك لـ Taxon 1 و Taxon 3 هو
أ) المجموعة الخارجية.
ب) في العقدة أ.
ج) في العقدة ب.
د) عند العقدة C.

6. آخر سلف مشترك لـ Taxon 2 و Taxon 3 هو
أ) التصنيف 1.
ب) في العقدة أ.
ج) في العقدة ب.
د) عند العقدة C.

7. أحدث سلف مشترك للمجموعة الخارجية والداخل هو
أ) الفرع المتدلي.
ب) الجذر (العقدة أ).
ج) في العقدة ب.
د) التصنيف 1.

8. ما الكليد (إن وجد) المتداخل بشكل هرمي داخل المجموعة؟
أ) المجموعة الخارجية
ب) (Taxon 1 و Taxon 2)
ج) (Taxon 2 و Taxon 3)
د) لا شيء مما سبق

9. كم عدد الصفوف الإجمالية التي تم تصويرها ، لا تشمل العقد الطرفية؟
واحد
ب) اثنان
ج) ثلاثة
د) أربعة

10. أي من هذه المجموعات من العقد الطرفية يفعل ليس تمثل كلاً ، بافتراض تضمين سلفهم المشترك الأخير)؟
أ) إنجروب
ب) (تايسون 1 + تاكسون 2)
ج) (Taxon 2 + Taxon 3)
د) (Taxon 1 + (Taxon 2 + Taxon 3))

CLADOGRAMS المعاد ترتيبها: الإجابة بصواب (أ) أو خطأ (ب). تذكر، يمكن تدوير العقد الداخلية و يمكن رسم cladograms بأنماط مختلفة بأطوال مختلفة للفروع دون تغيير فرضية cladogram لـ العلاقات الشقيقة اصنفة.

11. كلادوجرامس A و B أدناه متكافئان ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

12. كلادوجرام C و D أدناه متكافئان ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

13. Cladograms E و F أدناه متكافئة ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

14. Cladograms G و H أدناه متكافئة ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

15. كلادوجرامان I و J أدناه متكافئان ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

16. Cladograms K و L أدناه متكافئة ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

17. كلادوجرامس M و N أدناه متكافئان ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

18. Cladograms O و P أدناه متكافئة ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

19. Cladograms Q و R أدناه متكافئة ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

20. Cladograms S و T أدناه متكافئة ، إلا أنهما يمكن رسمهما بشكل مختلف.

21 (غير متدرج). يرجى تقييم مستوى ثقتك الحالي في الإجابة على الأسئلة 1-20.


أ) عالية: هذه الأسئلة سهلة!
ب) معتدل: معظم الأسئلة سهلة ولكن القليل منها كان صعبًا.
ج) المتوسط: كانت هذه الأسئلة صعبة ولكني أعتقد أنني أفهم المفاهيم.
د) منخفض: لا تزال كلادوجرامس غامضة بعض الشيء بالنسبة لي.
هـ) لا يوجد دليل: ليس لدي ثقة في أنني أستطيع الإجابة على أسئلة مماثلة في الامتحان.

نرحب بتعليقاتك على أسئلة معينة أربكتك! استخدم قسم المقالات في scantron أو أرسل بريدًا إلكترونيًا إلى [email protected]

العودة إلى الصفحة الرئيسية علم الأحياء 261
بدأ تطوير هذا الموقع في 27 أغسطس 2000 وتم تعديله آخر مرة في 26 نوفمبر 2000.


نسالة الجزء 2: استخدام Cladograms

اقرأ التعليمات أدناه ثم انقر على رابط Cladograms Summarize Evolution لبدء تمرين Phylogeny Part 2. قد يكون هناك تمرين واحد أو أكثر من تمرينات تطور السلالات في الأسابيع القادمة سيركز على الأجزاء من 3 إلى 7. لاحظ أنه لا حاجة إلى scantron للجزء 2.

2. C ladograms تلخيص التطور: يمكن استخدام مخطط cladogram كخريطة طريق للتاريخ التطوري للمجموعة.

الأجزاء 3-7 قيد الإنشاء

3. D ata for Cladograms: مقدمة عن كيفية تجميع ملاحظات التشابه في شكل مصفوفة الأحرف.
4. أنواع البيانات: التأكيد على حالات الأحرف المنفصلة (غير المستمرة) لاستكشاف مجموعات البيانات المورفولوجية والجزيئية.
5. التشابه الخاص: التمييز بين أنواع التشابه - المفاهيم المتناقضة بين التشابك العصبي والتشابه.
6. معيار P arsimony: كيف يتم دعم شجرة واحدة أو أكثر كشجرة & quotbest & quot لمجموعة بيانات معينة.
7. أنا أفسر تطور الشخصية: يعتمد تفسير نمط تطور الشخصية على نوع التطور الذي يتم دعمه.

كيفية تحويل الجزء 2 من واجب الويب هذا.

  1. استخدم أرقام قائمة مرقمة بسيطة تتوافق مع أسئلة cladogram (CQ) كرقم ، بدءًا من CQ1 هنا.
  2. على عكس الجزء 1 ، ستكون الإجابات هنا ملء الفراغ أو إجابة قصيرة.
  3. يجب عليك تسليم نسخة ورقية من هذه المهمة في الفصل ، يرجى تذكر وضع اسمك عليها.
  4. سأبني التاريخ الذي تم تشغيله عند استلام النسخة المطبوعة تاريخ الاستحقاق لا يتجاوز تاريخ الاستحقاق المرحل ، في بداية الفصل الدراسي.
  5. التعيينات المتأخرة سوف فقط يتم قبولك للحصول على الائتمان الكامل إذا كان بإمكانك توثيق عذر صالح.
  6. ستظل التعيينات المتأخرة ، إذا لم تُعثر عليها ، تتلقى نصف الائتمان ، لذا فإن التأخير أفضل من عدم تسليم المهمة.
  7. لا تتردد في العمل مع زملائك في الفصل ولكن يحتاج كل طالب إلى تسليم مهمته بشكل منفصل.
  8. تبلغ قيمة هذا الواجب 14 نقطة إجمالاً (نقطتان لكل سؤال ، CQ1-CQ6 ، بالإضافة إلى نقطتين للرد بالتعليقات بعد إجابتك على الأسئلة حول ما أعجبك أو وجدته محيرًا في هذه المهمة ، أو كيفية مقارنتها بالواحدة الأولى).
  9. أرسل بريدًا إلكترونيًا إلى الأستاذ Eernisse في deernisse at fullerton dot edu إذا وجدت مشاكل في هذه التعليمات (تذكر أن تذكر اسمك وعنوان بريدك الإلكتروني).

نرحب بتعليقاتك على أسئلة معينة أربكتك! إرسال ملاحظات بالبريد الإلكتروني إلى deernisse at fullerton dot edu

العودة إلى الصفحة الرئيسية علم الأحياء 404
بدأ تطوير هذا الموقع في 1 يوليو 2002 وتم تعديله آخر مرة في 17 سبتمبر 2007.


محتويات

البيانات الجزيئية مقابل تحرير البيانات المورفولوجية

يمكن تصنيف الخصائص المستخدمة لإنشاء مخطط cladogram تقريبًا على أنها إما مورفولوجية (جمجمة مشابك ، وذات دم دافئ ، وحبل ظهري ، ووحيد الخلية ، وما إلى ذلك) أو جزيئية (DNA ، أو RNA ، أو معلومات وراثية أخرى). [7] قبل ظهور تسلسل الحمض النووي ، استخدم التحليل التكعيبي البيانات المورفولوجية بشكل أساسي. يمكن أيضًا استخدام البيانات السلوكية (للحيوانات). [8]

نظرًا لأن تسلسل الحمض النووي أصبح أرخص وأسهل ، فقد أصبحت النظم الجزيئية طريقة شائعة أكثر فأكثر لاستنتاج فرضيات النشوء والتطور. [9] استخدام معيار البخل هو واحد فقط من عدة طرق لاستنتاج نسالة من البيانات الجزيئية. تعتبر المناهج مثل الحد الأقصى من الاحتمالية ، والتي تتضمن نماذج صريحة لتطور التسلسل ، طرقًا غير هينيجية لتقييم بيانات التسلسل. طريقة أخرى قوية لإعادة بناء الأنساب هي استخدام علامات الترانسبوزون الجينومي ، والتي يُعتقد أنها أقل عرضة لمشكلة الارتداد التي تصيب بيانات التسلسل. يُفترض أيضًا عمومًا أن لديهم نسبة منخفضة من التماثل المتماثل لأنه كان يُعتقد في السابق أن اندماجهم في الجينوم كان عشوائيًا تمامًا ، وهذا يبدو في بعض الأحيان على الأقل ليس كذلك.

Plesiomorphies و synapomorphies تحرير

يجب على الباحثين أن يقرروا أي حالة شخصية هي "أسلاف" (تعدد الأشكال) والمشتقة (المشابك) ، لأن حالات الطابع المشبكي فقط هي التي تقدم دليلاً على التجمع. [10] يتم هذا التحديد عادةً عن طريق المقارنة مع حالة شخصية واحدة أو أكثر المجموعات الخارجية. الدول المشتركة بين المجموعة الخارجية وبعض أعضاء المجموعة الداخلية هي حالات متشابهة موجودة فقط في مجموعة فرعية من المجموعة داخل المجموعة هي التشابك العصبي. لاحظ أن حالات الأحرف الفريدة لمحطة واحدة (أشكال ذاتية) لا تقدم دليلًا على التجميع. يعد اختيار مجموعة خارجية خطوة حاسمة في التحليل التكويني لأن المجموعات الخارجية المختلفة يمكن أن تنتج أشجارًا ذات طوبولوجيا مختلفة تمامًا.

تحرير Homoplasies

homoplasy هي حالة شخصية مشتركة بين اثنين أو أكثر من الأصناف نتيجة لسبب ما آخر من أصل مشترك. [11] النوعان الرئيسيان من الهوموبلاسي هما التقارب (تطور الشخصية "نفسها" في سلالتين مختلفتين على الأقل) والرجوع (العودة إلى حالة شخصية سلف). لا ينبغي تضمين الشخصيات التي من الواضح أنها متجانسة ، مثل الفراء الأبيض في سلالات مختلفة من الثدييات في القطب الشمالي ، كشخصية في تحليل علم الوراثة لأنها لا تساهم بأي شيء في فهمنا للعلاقات. ومع ذلك ، غالبًا ما لا يكون التماثل المتجانس واضحًا من فحص الشخصية نفسها (كما هو الحال في تسلسل الحمض النووي ، على سبيل المثال) ، ثم يتم اكتشافه من خلال تناقضه (التوزيع غير البسيط) في مخطط cladogram الأكثر شحًا. لاحظ أن الأحرف التي تكون متجانسة قد لا تزال تحتوي على إشارة النشوء والتطور. [12]

ومن الأمثلة المعروفة على الهوموبلاسي بسبب التطور المتقارب ، شخصية "وجود الأجنحة". على الرغم من أن أجنحة الطيور والخفافيش والحشرات تؤدي نفس الوظيفة ، فقد تطور كل منها بشكل مستقل ، كما يتضح من تشريحها. إذا تم تسجيل طائر وخفاش وحشرة مجنحة للشخصية ، "وجود الأجنحة" ، فسيتم إدخال homoplasy في مجموعة البيانات ، وقد يؤدي ذلك إلى إرباك التحليل ، مما قد يؤدي إلى فرضية خاطئة للعلاقات. بالطبع ، السبب الوحيد الذي يجعل من الممكن التعرف على الهوموبلاسي في المقام الأول هو وجود شخصيات أخرى تشير ضمنًا إلى نمط من العلاقات التي تكشف عن توزيعها المتماثل.

ما ليس تحرير cladogram

مخطط cladogram هو النتيجة التخطيطية لتحليل ، والذي يجمع الأصناف على أساس المشابك العصبية وحدها. هناك العديد من خوارزميات النشوء والتطور الأخرى التي تتعامل مع البيانات بشكل مختلف نوعًا ما ، وتؤدي إلى أشجار النشوء والتطور التي تبدو مثل cladograms ولكنها ليست cladograms. على سبيل المثال ، الخوارزميات الظاهرية ، مثل UPGMA و Neighbor-Join ، يتم تجميعها حسب التشابه الكلي ، وتعامل كل من التشابك العصبي والأشكال المتشابهة كدليل على التجميع ، والمخططات الناتجة عبارة عن مخططات ظاهرية ، وليست cladograms ، وبالمثل ، نتائج الأساليب القائمة على النموذج (الحد الأقصى الاحتمالية أو النهج البايزية) التي تأخذ في الاعتبار كل من ترتيب التفريع و "طول الفرع" ، وتحسب كل من التشابك العصبي والتشكيلات الذاتية كدليل على التجميع أو ضده ، والمخططات الناتجة عن هذه الأنواع من التحليل ليست كذلك. [13]

تحرير تحديد كلادوجرام

هناك العديد من الخوارزميات المتاحة لتحديد "أفضل" مخطط cladogram. [14] تستخدم معظم الخوارزميات مقياسًا لقياس مدى اتساق مخطط cladogram المرشح مع البيانات. تستخدم معظم خوارزميات cladogram التقنيات الرياضية للتحسين والتقليل.

بشكل عام ، يجب تنفيذ خوارزميات إنشاء cladogram كبرامج كمبيوتر ، على الرغم من أنه يمكن تنفيذ بعض الخوارزميات يدويًا عندما تكون مجموعات البيانات متواضعة (على سبيل المثال ، عدد قليل من الأنواع وعدد من الخصائص).

بعض الخوارزميات مفيدة فقط عندما تكون البيانات المميزة جزيئية (DNA ، RNA) تكون الخوارزميات الأخرى مفيدة فقط عندما تكون البيانات المميزة صرفية. يمكن استخدام خوارزميات أخرى عندما تتضمن البيانات المميزة بيانات جزيئية وصرفية.

تتضمن خوارزميات cladograms أو الأنواع الأخرى من أشجار النشوء والتطور المربعات الصغرى ، وربط الجوار ، والبخل ، والاحتمالية القصوى ، والاستدلال البايزي.

يستخدم علماء الأحياء أحيانًا مصطلح البخل لنوع معين من خوارزمية إنشاء كلادوجرام وأحيانًا كمصطلح شامل لجميع خوارزميات النشوء والتطور. [15]

يمكن أن تكون الخوارزميات التي تؤدي مهام التحسين (مثل بناء cladograms) حساسة للترتيب الذي يتم فيه تقديم بيانات الإدخال (قائمة الأنواع وخصائصها). يمكن أن يؤدي إدخال البيانات في أوامر مختلفة إلى قيام نفس الخوارزمية بإنتاج مخططات تخطيطية مختلفة "أفضل". في هذه الحالات ، يجب على المستخدم إدخال البيانات في أوامر مختلفة ومقارنة النتائج.

يمكن أن يؤدي استخدام خوارزميات مختلفة على مجموعة بيانات واحدة أحيانًا إلى إنتاج كلادوجرام "أفضل" مختلف ، لأن كل خوارزمية قد يكون لها تعريف فريد لما هو "الأفضل".

نظرًا للعدد الفلكي من cladograms الممكنة ، لا يمكن أن تضمن الخوارزميات أن الحل هو الحل الأفضل بشكل عام. سيتم تحديد مخطط cladogram غير الأمثل إذا استقر البرنامج على الحد الأدنى المحلي بدلاً من الحد الأدنى العالمي المطلوب. [16] للمساعدة في حل هذه المشكلة ، تستخدم العديد من خوارزميات cladogram أسلوب محاكاة التلدين لزيادة احتمالية أن يكون مخطط cladogram المحدد هو الأمثل. [17]

الموضع الأساسي هو اتجاه القاعدة (أو الجذر) لشجرة النشوء والتطور الجذور أو مخطط cladogram. الكليد القاعدي هو أول كليد (من رتبة تصنيفية معينة [أ]) يتفرع داخل كليد أكبر.

اختبار فرق طول التعارض (أو اختبار تجانس القسم) تحرير

اختبار اختلاف طول الاختلاف (ILD) هو قياس لكيفية مساهمة مجموعة مجموعات البيانات المختلفة (مثل الجينات المورفولوجية والجزيئية والبلاستيكية والنووية) في شجرة أطول. يتم قياسه أولاً بحساب إجمالي طول الشجرة لكل قسم وجمعها. ثم يتم إجراء النسخ المتماثلة عن طريق إنشاء أقسام مجمعة عشوائيًا تتكون من الأقسام الأصلية. يتم تلخيص الأطوال. يتم الحصول على قيمة p تساوي 0.01 لـ 100 مكررات إذا كان 99 مكررًا لها أطوال شجرة مجمعة أطول.

قياس تحرير homoplasy

تحاول بعض المقاييس قياس مقدار الهوموبلاسي في مجموعة بيانات بالإشارة إلى شجرة ، [18] على الرغم من أنه ليس من الواضح بالضرورة ما هي الخاصية التي تهدف هذه المقاييس إلى تحديدها [19]

تحرير فهرس التناسق

يقيس مؤشر التناسق (CI) اتساق الشجرة مع مجموعة من البيانات - وهو مقياس للحد الأدنى من التجانس الذي تنطوي عليه الشجرة. [20] يتم حسابه عن طريق حساب الحد الأدنى لعدد التغييرات في مجموعة البيانات وقسمتها على العدد الفعلي للتغييرات المطلوبة لمخطط cladogram. [20] يمكن أيضًا حساب مؤشر التناسق للحرف الفردي أنا، تدل على جأنا.

إلى جانب عكس مقدار التجانس ، يعكس المقياس أيضًا عدد الأصناف في مجموعة البيانات ، [21] (إلى حد أقل) عدد الأحرف في مجموعة البيانات ، [22] الدرجة التي يحمل بها كل حرف معلومات النشوء والتطور ، [ 23] والطريقة التي يتم بها ترميز الأحرف المضافة ، مما يجعلها غير صالحة للغرض. [24]

جأنا يشغل نطاقًا من 1 إلى 1 / [n.taxa/ 2] في الأحرف الثنائية مع توزيع الحالة الزوجية ، يكون الحد الأدنى لقيمته أكبر عندما لا تكون الحالات موزعة بالتساوي. [23] [18] بشكل عام ، للحرف الثنائي أو غير الثنائي مع n. s t a t e s < displaystyle n.states>، cأنا تحتل نطاقًا من 1 إلى (n. States - 1) / (n. taxa - ⌈ n. taxa / n. States ⌉) . [23]

تحرير فهرس الاستبقاء

تم اقتراح مؤشر الاستبقاء (RI) كتحسين لـ CI "لتطبيقات معينة" [25] ويهدف هذا المقياس أيضًا إلى قياس كمية homoplasy ، ولكنه يقيس أيضًا مدى جودة التشابك العصبي في تفسير الشجرة. يتم حسابه بأخذ (الحد الأقصى لعدد التغييرات على الشجرة مطروحًا منه عدد التغييرات على الشجرة) ، والقسمة على (الحد الأقصى لعدد التغييرات على الشجرة مطروحًا منه الحد الأدنى لعدد التغييرات في مجموعة البيانات).

يتم الحصول على مؤشر التناسق المعاد قياسه (RC) بضرب CI في RI في الواقع ، مما يؤدي إلى توسيع نطاق CI بحيث يتم إعادة قياس أدنى قيمة يمكن بلوغها نظريًا إلى 0 ، مع بقاء الحد الأقصى عند 1. [18] [25] مؤشر homoplasy (HI) هو ببساطة 1 - CI.

تحرير نسبة زائدة Homoplasy

يقيس هذا مقدار الهوموبلاسي الملحوظ على الشجرة بالنسبة إلى الحد الأقصى من الهوموبلاسي الذي يمكن أن يكون موجودًا نظريًا - 1 - (فائض التجانس الملحوظ) / (الحد الأقصى من التجانس الزائد). [22] تشير القيمة 1 إلى عدم وجود homoplasy 0 يمثل قدرًا من homoplasy كما هو الحال في مجموعة بيانات عشوائية بالكامل ، وتشير القيم السالبة إلى المزيد من homoplasy (وتميل إلى الحدوث فقط في الأمثلة المفتعلة). [22] يتم تقديم HER على أنه أفضل مقياس متاح حاليًا للتجانس. [18] [26]


أدوات علم الوراثة لعلم الأحياء المقارن

في رسالتي الأخيرة ، أوضحت كيف يمكن استخدام Phytools دالة phytools لرسم مخطط phylogram مائل - على الأقل في معظم الأوقات. يمكن أن يرسم phylo أيضًا مخططات phylograms المائلة (عن طريق ضبط type = "cladogram" لشجرة ذات أطوال فرع معينة) ، ولكن هذا phylogram له نمط مختلف اختلافًا جوهريًا عن النوع الذي تم إنشاؤه بواسطة Phylogram. التأثير على وجه الخصوص هو التأثير الذي تميل فيه فروع الشجرة مع الفينوجرام أكثر من ذلك بكثير بلطف من الجذر من الفروع في plot.phylo (. type = "cladogram"). يتناقض الرسم التالي مع النمطين:

بينما كنت أفكر في منشور الأمس هذا الصباح ، خطر لي أن نوع plot.phylo (. type = "cladogram") يبدو وكأنه يستخدم نفس طريقة الفينوجرام ، ولكن مع تحديد مواضع العقد الداخلية عن طريق حساب "حالة الأسلاف" (أي الإحداثي y للطرف) للعقدة الجذرية لكل شجرة فرعية على حدة. يمكن تحقيق ذلك باستخدام ace (. method = "pic") في حزمة ape. حسنًا ، هذا هو ليس، في الواقع ، كيف يعمل plot.phylo (. type = "cladogram") ، لكن الطريقتين موجودتان بصريًا على أنهما متطابقتان تقريبًا. على سبيل المثال:

> set.seed (1)
> مخطط الشجرة.phylo (الشجرة ، النوع = "cladogram")

اتضح أن كلتا الطريقتين يمكن أن تؤدي في بعض الأحيان إلى خطوط متقاطعة. على سبيل المثال:


محتويات

على الرغم من أن مفهوم المجموعات الخارجية كان قيد الاستخدام منذ الأيام الأولى للتشكيلات ، يُعتقد أن مصطلح "outgroup" قد صيغ في أوائل السبعينيات في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. [3] قبل ظهور المصطلح ، استخدم علماء الأحياء التطورية مصطلحات أخرى مختلفة ، بما في ذلك "exgroup" و "المجموعة ذات الصلة" و "المجموعات الخارجية". [3]

يُفترض أن تكون المجموعة الخارجية المختارة أقل ارتباطًا بالمجموعة الداخلية أكثر من ارتباطها بنفسها. الاستنتاج التطوري من هذه العلاقات هو أن الأنواع الخارجية لها سلف مشترك مع مجموعة الداخل التي تكون أقدم من السلف المشترك للمجموعة الداخلية. يمكن أن يؤدي اختيار المجموعة الخارجية إلى تغيير طوبولوجيا السلالة. [4] لذلك ، يستخدم علماء علم الوراثة عادة أكثر من مجموعة خارجية واحدة في التحليل التكويني. يُفضل استخدام مجموعات خارجية متعددة لأنها توفر سلالة أكثر قوة ، وتخزن ضد مرشحين خارجيين ضعيفين وتختبر فرضية المجموعة الأحادية. [3] [5] [6]

للتأهل كمجموعة خارجية ، يجب أن يفي التصنيف بالخاصيتين التاليتين:

  • يجب ألا يكون عضوًا في المجموعة.
  • يجب أن يكون مرتبطًا بالمجموعة ، بشكل كافٍ لإجراء مقارنات ذات مغزى بالمجموعة الداخلية.

لذلك ، يجب أن تكون المجموعة الخارجية المناسبة خارج نطاق الاهتمام في دراسة علم الوراثة بشكل لا لبس فيه. سوف ينتج عن المجموعة الخارجية التي تتداخل داخل المجموعة الداخلية ، عند استخدامها لتجذير تطور السلالات ، استنتاجات غير صحيحة حول العلاقات النشوء والتطور وتطور السمات. [7] ومع ذلك ، فإن المستوى الأمثل لعلاقة المجموعة الخارجية بالمجموعة الداخلية يعتمد على عمق تحليل النشوء والتطور. يعد اختيار مجموعة خارجية ذات صلة وثيقة بالمجموعة الداخلية أكثر فائدة عند النظر إلى الاختلافات الدقيقة ، في حين أن اختيار مجموعة خارجية بعيدة بشكل غير ملائم يمكن أن يؤدي إلى الخلط بين التطور المتقارب لعلاقة تطورية مباشرة بسبب سلف مشترك. [8] [9] بالنسبة لعلم الوراثة الضحل - على سبيل المثال ، حل العلاقات التطورية لفرع داخل جنس - فإن المجموعة الخارجية المناسبة ستكون عضوًا في الفرع الشقيق. [10] ومع ذلك ، لإجراء تحليل أعمق للتطور ، يمكن استخدام الأصناف الأقل ارتباطًا. على سبيل المثال ، جارفيس وآخرون. (2014) استخدم البشر والتماسيح كمجموعات خارجية أثناء حل الفروع المبكرة لتطور نسالة الطيور. [11] في علم الوراثة الجزيئي ، فإن تلبية المطلب الثاني يعني عادةً أن تسلسلات الحمض النووي أو البروتين من المجموعة الخارجية يمكن أن تتماشى بنجاح مع التسلسلات من المجموعة الداخلية. على الرغم من وجود مناهج حسابية لتحديد المجموعات الخارجية ذات الحد الأقصى من البخل العالمي ، إلا أنها غالبًا ما تكون محدودة بفشلها في عكس الطبيعة الكمية المستمرة لحالات شخصية معينة. [12] حالات الشخصية هي سمات ، سواء كانت سلفية أو مشتقة ، والتي تؤثر على بناء الأنماط المتفرعة في شجرة النشوء والتطور. [13]

في كل مثال ، قد يتم تجذير نسالة الكائنات الحية في المجموعة الداخلية عن طريق تسجيل حالات الأحرف نفسها لعضو واحد أو أكثر من المجموعة الخارجية.


مناقشة: ما سبب أهمية مركزية الإنسان

شهدت السنوات الـ 150 الماضية انخفاضًا تدريجيًا في المركزية البشرية في النظاميات البيولوجية. أزال داروين (1859) أساس المعتقدات القائلة بأن التطور عملية موجهة ، وذاك الانسان العاقل كان هدف التطور (أو الخلق). كما أن نمط التطور الدارويني لا يتوافق مع فكرة أن الأنواع الموجودة يمكن أن تقف في العلاقات بين السلف والأسلاف مع بعضها البعض. بدلاً من ذلك ، تشترك الأنواع الموجودة في أسلاف مشتركة ، تنحدر منها جميعًا. في هذه المرحلة ، فقد أسلوبا السرد الأولين تبريرهما. بالطبع ، لم يمنعهم هذا من الظهور في مجموعة متنوعة من الحسابات العلمية عبر العقود (على سبيل المثال ، Romer 1959). الآن ، ومع ذلك ، فإن مثل هذه التشوهات في التاريخ التطوري تقتصر إلى حد كبير على المجال الشعبي.

أما المرحلة الثانية فكانت "الثورة الكلاسيكية" (هالستيد 1978) التي بدأها هينيغ (1950). تم تعريفه "النظاميات النشوء والتطور" الخاصة به بشكل أحادي على أنه خاصية مرغوبة للكيانات المنهجية. من خلال القيام بذلك ، أزال هينيج الرأي البشري والقرارات الموثوقة من علم الأحياء التطوري. لقد ألغت طريقة التنظيم النشئي (أو الفلسفي) من التعسف في التصنيف واستبدلت به الدقة العلمية لعلم الوراثة. قد لا يكون من الواضح بشكل بديهي لماذا يجب أن يكون هذا مناسبًا لمركزية الإنسان. تكمن الأهمية في حقيقة أنه لا يوجد تصنيف واحد من النوع paraphyletic يضم الجنس البشري. من ناحية أخرى ، تشير العديد من التجمعات paraphyletic إلى الأصناف التي كانت ستصبح أحادية النمط إذا لم يتم إنشاؤها لاستبعاد تصنيف يحتوي على إنسان. من الواضح أن إحدى القواعد غير المكتوبة لانتصاب البارافيلا كانت أنه لا يجب احتوائها الانسان العاقل. Examples of such paraphyla are “Pongidae” (= Hominidae سينسو لاتو أقل وطي), “Prosimii” (= Primates less Anthropoidea), “Marsupionta” (= Mammalia less Placentalia), “Reptilia” (= Amniota less Aves and [crown-]Mammalia), “Anamnia” (Vertebrata less Amniota), “Osteichthyes” (= Osteognathostomata less Tetrapoda), “Invertebrata” (Metazoa less Vertebrata), “Coelenterata” (Eumetazoa less Bilateria), “Protoctista” (Eukaryota less multicellular organisms), “Prokaryota” (Vita less Eukaryota). Inventing paraphyletic taxa that include our species may be a useful and funny exercise. Such taxa, like O’Hara’s (1992, p. 154) “Anarthropoda”, are so obviously absurd that no evolutionary taxonomist would ever have adopted them, no matter how large the phenetic gap between two sister taxa. When the phenetic gap that isolates tetrapods from lungfishes is large enough to justify the erection of a paraphyletic “Osteichthyes”—why doesn’t the same apply to other taxa with many and very distinct autapomorphies, like the echinoderms and cnidarians? However, I suspect it is unthinkable even for evolutionary taxonomists to subdivide the Bilateria into the two superphyla “Anechinodermata” (= Chordata + Enteropneusta + Pterobranchia + Protostomia + Acoelomorpha) and Echinodermata, or to subdivide the Metazoa into the two subkingdoms “Acnidaria” (= Bilateria + Ctenophora + Porifera + Trichoplax adhaerens) and Cnidaria.

One might have thought that with the acceptance of Darwinian evolution and cladistic methodology, anthropocentricism was finally banned from evolutionary narratives, at least in scientific publications. This was the background for limiting my case study to textbooks that explicitly adopted a cladistic perspective. As one aim of phylogenetic systematists is to present phylogenetic history in a way that is independent of the opinion of authorities, one might expect that they are more conscious about avoiding anthropocentricisms than the average author of evolutionary textbooks. However, as my results show, this is merely wishful thinking. Two distorting devices can still occur even in state-of-the-art phylogenetic cladograms, and at least one of them is prevalent in textbooks: the taxon containing الانسان العاقل is quite consistently placed at the rightmost position of each cladogram. There was also a trend that the resolution of cladogram branches is biased in favour of our own species (ص & lt 0.10).

These two narrative devices—i.e., O’Hara’s fourth one and the one proposed by me—can be illustrated with Fig. 2. All trees in this figure are cladograms of the same taxon, viz. jawed vertebrates (Gnathostomata). Figure 2a is perfectly balanced, thus having eliminated device no. 4, but the taxon containing man (Choanata) is placed at the right, thus using device no. 5. The balance of the tree gives as much emphasis to “side branches” as to the branch leading to الانسان العاقل and other Choanata. On the other hand, this branch is emphasized more than the others by placing it in the upper right corner, thus implying that one “has to read the graph” towards Choanata.

Four out of more than 36,000 possibilities to represent gnathostome phylogeny using eight tips. See text for further explanations. (English vernacular names, where existent: Acipenserinae = true sturgeons, Actinopteri = true ray-finned fishes, Actinopterygii = ray-finned fishes, Callorhinchus = elephantfishes, Chondrichthyes = cartilaginous fishes, Dipnoi = lungfishes, Elasmobranchii = sharks and rays, Holocephalii = chimaeras, Huso dauricus = kaluga, Huso huso = beluga, لاتيميريا = coelacanths, Osteognathostomata = bony vertebrates, Polyodontidae = paddlefishes, Polypteridae = bichirs, Sauropsida = birds and reptiles, Theria = true [viviparous] mammals.)

Figure 2b is attempting to distribute taxa along the left–right axis in an objective way, thus eliminating device no. 5, but it is extremely unbalanced, thus using device no. 4. Every taxon’s relative place was determined according to the number of described extant species within the taxon. This places the taxon containing man, Theria, somewhere in the middle of the tree. On the other hand, all taxa not including man are collapsed into only one single terminal taxon, resulting in a perfectly comb-like tree topology, again at the disadvantage of non-human taxa. Of course, it is possible to combine the advantages of both cladograms in one figure, just turning some branches of Fig. 2a around their own axes, the result of which is shown in Fig. 2c.

Figure 2d shows a fourth out of the over 36,000 possibilities to depict gnathostome phylogeny using 8 tips. In this last illustration, the cladogram is maximally unbalanced, but this time to the advantage of the beluga or European sturgeon (Huso huso) and to the disadvantage of Sarcopterygii (including الانسان العاقل) and five other side branches. Such presentations are quite uncommon, even though ichthyocentric cladograms are as justified as anthropocentric cladograms (but see Scott (1986) for a papiliocentric tree of life).

Finally, Fig. 3 shows an attempt of displaying the phylogeny of Gnathostomata as balanced as possible, resolving all branches to the same degree as the therian branch in Fig. 2a. Figure 3 also illustrates that there are natural constraints to perfectly balanced trees: the tree of life is not itself perfectly balanced (Guyer and Slowinski 1991 Mooers 1995 Mooers and Heard 2002), and several of the branches in Fig. 3 cannot be shown with higher resolution because they represent single species. This is why this tree does not have 2 7 = 128 tips but merely 76.

Phylogeny of gnathostomes using a maximally balanced representation and resolving up to seven bifurcations per branch. The phylogeny follows Sandvik (2001) and references therein. The sorting criterion for taxa along the vertical axis is their species number (see text)

One might argue that the use of these narrative devices has certain advantages, i.e., that anthropocentric cladograms are not only negative. As regards device no. 4, using balanced trees such as Fig. 3 needs far more space for representing the same bunch of the tree than comb-like trees such as Fig. 2b. This depends of course on the aim of the cladogram. When one wants to tell the history of man (or any other taxon), and nothing else, comb-like trees are, of course, perfectly suited. However, in zoology textbooks this is normally not the intention, instead the reader is expected to get an impression of zoological diversity. This may be better achieved by using balanced trees. What is otherwise suggested is that there is no “relevant” or “interesting” diversity in “side branches”.

It might also be argued that, because the tree of life itself is not balanced (cf. Fig. 3), cladogram balance is not a desirable attribute in the first place. In most cases, however, cladogram resolution is not constrained by the topology of the tree of life. Moreover, even in the cases where it is, it may be very useful heuristically to visualise that some tips in fact are species or species-poor taxa. This makes readers of the cladogram understand that biodiversity is indeed not distributed uniformly across the tree of life (as implicitly suggested by the straitjacket of Linnean categories, see below).

A further problem of balanced trees, also pointed out by O’Hara (1992, p. 150f), is that there are certain well-known taxon names and that these are not equally distributed among taxa with the same rank. Footnote 2 As illustrated by Fig. 2a, very few of the names appearing at the tips of the cladogram will be known to a reader who is not already familiar with vertebrate phylogeny. That Choanata includes lungfishes (Dipnoi) and terrestrial vertebrates (Tetrapoda) is only known to specialists (many of whom would not even use the scientific name Choanata, but prefer other names such as Rhipidistia سينسو لاتو). Likewise, that Callorhinchus and Chimaeroidea together constitute the chimaeras (Holocephalii), or that Galea and Squalea together represent the rays and sharks (Elasmobranchii), will not be visible from the cladogram, unless names of higher taxa are displayed above the tips (as is shown in Fig. 2a, but not Fig. 2b–d). In such cases, perfect tree balance does not necessarily seem to outweigh the loss of information. A compromise would be to display one more branching in the rightmost branch of Fig. 2a, and to add names of higher taxa above the names of the tips.

As regards device no. 5, also the anthropocentric left–right orientation has certain advantages, not the least a better orientation of untrained biologists in the tree. However, this argument seems to be mostly a question of habit (and practice), as it also could be applied to device no. 3. (In fact it لديها been applied, by claiming that evolutionary systematics is more in accord with commonsense than phylogenetic systematics Halstead 1978 Mayr and Bock 2002.) After all, taxa have to be sorted in one way or another, and as all sorting criteria are equally correct, it does not really seem to matter whether the criterion chosen is the phylogenetic distance to الانسان العاقل.

What, then, are the disadvantages of anthropocentric cladograms, and do they weigh more than the advantages? Evidence that anthropocentric cladograms are indeed problematic comes from student questionnaires (O’Hara 1997 H. Sandvik, unpublished manuscript). If students are asked to draw the tree of life, they generally produce drawings that place الانسان العاقل in a prominent position (either on top of the drawing or on its right-hand side). This in itself does not tell us whether the choice to draw a tree in this way is based on misconceptions about evolutionary processes, or just a matter of habit. However, there is also overwhelming evidence that many students are unable to read cladograms: even many graduate students of biology pay more attention to the left–right ordering of taxon names on the cladograms tips, than to the topology of the cladogram displayed beneath the taxon names.

A further problem is that students often regard Linnean categories (i.e., labels such as “family”, “subphylum”, “order” etc.) as scientific statements. They assume that the different levels in the Linnean hierarchy have distinct meanings and that the assignment of a given category to any one taxon is either right or wrong. Of course, Linnean categories are entirely arbitrary and do not carry any information whatsoever (de Queiroz and Gauthier 1992 Ereshefsky 1994, 2001, 2002 Donoghue 2001). This misconception is further reinforced by the fact that many textbook authors tend to adjust the resolution of cladograms to Linnean categories (for a refreshing exception, see Ax 1995–2001). In other words, taxa that got Linnean categories attached to them are overrepresented among the tips of cladograms. In some textbooks, this is even aggravated by the pruning of less-known (and supposedly less important) branches (i.e., O’Hara’s second narrative device). Cladograms therefore often only display the taxon names that the students are supposed to memorise, which is a somewhat biased sample of the taxa that in fact exist in nature.

These problems re-enforce each other in misleading at least untrained readers of cladograms. To be sure, none of those problems is solved by avoiding anthropocentricism in cladograms alone. It is at least as important to teach students how to read cladograms (O’Hara 1997 Sandvik, unpublished manuscript). O’Hara (1992, p. 156) emphasized that it “should always be made clear in a tree diagram that it is the topological relations of the branches that carries meaning, and not their left-to-right positioning”. However, stating this point somewhere in the vicinity of a tree diagram does not prevent the readers of the diagram from unconsciously noticing the implicit sequencing of taxa. As graphs appeal to the optical memory, the right taxon will almost necessarily be remembered as the “focal” one, even if the accompanying text tells the reader otherwise. In addition to increased awareness about the fact that tree thinking is an ability that has to be acquired, authors and teachers should become more aware of how they present cladograms. It they are not, it turns out that more or less unconsciously the result becomes anthropocentrically biased.

This seems to suggest that other modes to determine taxa positions along the left–right axis should be considered by authors and teachers. Several such alternatives to the anthropocentric mode have been proposed. de Queiroz and Gauthier (1992) suggested to sort taxa according to the number of species contained in them: at each node, the taxon encompassing most species—either described or estimated, excluding or including fossil ones—is placed to the right of the smaller taxon (cf. Figs. 2b, c and 3). Secondly, several authors seem to use a kind of implicit complexity measure: at each node, the taxon having acquired more, or more complex, autapomorphies is placed to the right of the taxon that has undergone less evolutionary change. This is evidently how e.g., Ax (1995–2001) has ordered taxa in cladograms that do ليس يحتوي الانسان العاقل—even though this criterion is repeatedly violated in cladograms that فعل contain us. A third alternative, which has been carried through in a Norwegian textbook of mine (Sandvik 2001), is alphabetic order: at each node the two taxa are ordered simply by their scientific names. There are advantages and disadvantages to all those methods. The latter one is deliberately arbitrary. It is perhaps best suited to illustrate that left–right order does indeed not carry any meaning whatsoever. The apomorphy-based method is somewhat more in accordance with intuition. However, it accepts the horizontal orientation of a cladogram as a narrative axis, at which most change occurs. This, and the fact that there is no objective measure of the complexity of autapomorphous (or any other) traits (Johnson 1968 Ghiselin 1969 Griffiths 1973), suggests that this method has its weaknesses. The method based on species numbers might be the best in order to express the importance of taxa in terms of biodiversity. As such, this method might be recommended for most uses.

All three methods are probably better than leaving the left–right ordering to “chance”, since the result is not random at all, but anthropocentrically biased. This is most likely explainable by an innate psychological bias to think anthropocentrically. If this disposition is not kept in check by conscious decisions, it obviously introduces systematic biases in how we choose to represent evolutionary history. These findings do of course not relate to the validity of the scientific results displayed by the cladograms. To the contrary, it is exactly because the graphical representation of the results is irrelevant to their correctness that scientists are entirely free to choose whatever resolution and ordering of taxa they like. Only because of this freedom, unconscious biases can affect the graphical result in the way they do and may thereby reveal some underlying expectations or worldviews of the scientists. Given that textbook authors—particularly cladistic ones—should be expected to be especially aware of issues that can confuse or mislead readers, this subconscious bias seems to be strong indeed.

In conclusion, the cladistic revolution has indeed largely removed three of the narrative devices that distort accounts of evolutionary history. However, two devices can also be found in cladistic depictions of phylogenetic relationships, viz. differential resolution of branches and left–right ordering. The latter narrative device has been found to be present even in textbooks that explicitly adopt a cladistic perspective. O’Hara (1992, pp. 154–156) has provided a very useful guide on how to “tell the tree”, and authors of textbooks and of original papers presenting phylogenetic research would profit from following those suggestions. The current paper illustrates that having the right intentions does not suffice to produce unbiased evolutionary narratives. Obviously, the subconsciousness even of trained cladists is more anthropocentric than we would like to acknowledge.


الملخص

Although differently formatted cladograms (hierarchical diagrams depicting evolutionary relationships among taxa) depict the same information, they may not be equally easy to comprehend. Undergraduate biology students attempted to translate cladograms from the diagonal to the rectangular format. The “backbone” line of each diagonal cladogram was slanted either up or down to the right. Eye movement analyses indicated that the students had a general bias to scan from left to right. Their scanning direction also depended on the orientation of the “backbone” line, resulting in upward or downward scanning, following the directional slant of the line. Because scanning down facilitates correct interpretation of the nested relationships, translation accuracy was higher for the down than for the up cladograms. Unfortunately, most diagonal cladograms in textbooks are in the upward orientation. This probably impairs students' success at tree thinking (i.e., interpreting and reasoning about evolutionary relationships depicted in cladograms), an important twenty-first century skill.

Constructing the Tree of Life (ToL), a diagrammatic depiction of the evolutionary relationships among all extinct and extant taxa, is one of biology's most important tasks. The current—but woefully incomplete—ToL has already yielded numerous benefits for human health, agriculture, and biotechnology (e.g., Futuyma 2004, Yates et al. 2004). To mention just a single example, the discovery that unicellular microsporidians are fungi is helping scientists create better methods for controlling this pathogen in honeybee colonies ( Freeman 2011). Because every third bite of food we eat originates from plants that rely on honeybee pollination ( Morse and Calderone 2000), microsporidian infections in honeybee colonies are a significant agricultural problem worldwide.

Against this backdrop, it is clear that biologists and nonbiologists alike will need at least a basic understanding of the ToL to make informed personal and policy decisions concerning twenty-first century problems. Reflecting this reality, science educators have argued that college and high school biology curricula must include tree thinking—the skills required to interpret, reason about, and apply information about the evolutionary relationships depicted in the ToL (e.g., O'Hara 1988, Baum et al. 2005, Catley 2006, Gregory 2008, Halverson et al. 2011).

The most common means of depicting (portions of) the ToL in college-level biology textbooks is the node-based cladogram ( Catley and Novick 2008). Such cladograms are acyclical directed graphs (i.e., hierarchical branching diagrams) that represent the hypothesized evolutionary history of a set of taxa, depicted at the tips of the tree branches, in terms of nested levels of common ancestry ( Martin et al. 2010). The structure of these trees is derived from the principles of phylogenetic systematics ( Hennig 1966), and the inferred common ancestors are placed at the branching points (nodes) of the diagram. Throughout this article, we use the term cladogram as it is defined above. Cladograms can be drawn in a variety of ways, a few of which are shown in figure 1 for taxa labeled E—I. Figure 1a shows the relationships among these taxa in a rectangular format. Figure 1b–1d shows the same relationships in a diagonal format. In all cases, branching points further back in time are toward the root of the diagram, and those that are more recent are near the tips. That is, relative time progresses from more recent to more ancient, going from the top to the bottom of a cladogram.

The same set of evolutionary relationships among taxa E–I drawn in four different ways.

The same set of evolutionary relationships among taxa E–I drawn in four different ways.

The cladograms in figure 1a–1d are informationally equivalent representations: All the information in any one cladogram can be inferred from each other cladogram ( Larkin and Simon 1987) they depict the same set of relationships. Informationally equivalent representations are computationally equivalent if any inference that can be made easily and quickly from one representation can also be made easily and quickly from the other representation ( Larkin and Simon 1987). A lack of computational equivalence means that even though the representations depict an identical set of relationships, students find it easier to understand and are more successful at reasoning from one representation than from the other. A critical question for biology education, therefore, is whether the various cladogram formats are computationally equivalent for students who are expected to be able to interpret and reason from the cladograms they encounter in textbooks and classrooms.

Theoretical psychology aims to understand and provide an explanation for any lack of computational equivalence between informationally equivalent representations. There is abundant evidence from the psychological literature on diagram comprehension that informationally equivalent diagrams (e.g., bar and line graphs) are often not computationally equivalent (e.g., McGuinness 1986, Zacks and Tversky 1999, Peebles and Cheng 2003, Körner 2004, Hurley and Novick 2010). In the present study, we investigated the question of computational equivalence for diagonal-format cladograms depicted in the up-to-the-right (UR) versus its mirror-image down-to-the-right (DR) orientation ( figure 1b and 1c, respectively). A recent examination of the evolutionary diagrams printed in 9 high school biology textbooks and 18 college introductory biology, zoology, and botany textbooks revealed that at all levels, cladograms were most often drawn in the diagonal format ( Catley and Novick 2008). In a further analysis of these diagonal cladograms for the present research, we found that 82% had a dominant “backbone” line slanted UR, as in figure 1b 5% had a dominant “backbone” line slanted DR, as in figure 1c and the remaining 13% were more balanced (i.e., lacked a dominant direction of slant). Similarly, in a recent tree-thinking quiz for scientists ( Baum et al. 2005), most cladograms were presented in the diagonal format, and of those cladograms, nearly 80% were in the UR orientation.

In the present study, we tested the hypothesis that even though UR and DR cladograms are composed of the same parts arranged in the same way and differ only in orientation, they may not be computationally equivalent. More specifically, we predicted that the more common UR orientation is harder for students to understand. This hypothesis is suggested by cognitive psychological research that indicates that both general processing biases for scanning visual material and specific processing biases induced by a particular visual display may affect how people scan diagrams, which in turn may affect their understanding of the diagrams. We discuss three potential processing biases: (1) a bias toward a horizontal direction of processing, (2) a bias toward a vertical direction of processing, and (3) a bias toward directional processing induced by salient components of the diagram. We then report the results of an experiment in which we tested our hypothesis.

Literate, native English-speaking college students have accumulated more than a decade of experience reading and writing text from left to right. This extensive experience confers a preferred left-to-right direction of processing for a variety of nonlinguistic visual tasks ( Nachshon 1985, Tversky et al. 1991, Fuhrman and Boroditsky 2010). Although this processing bias can be overridden by salient aspects of the visual stimuli ( Taylor HA and Tversky 1992), reading order clearly exerts a powerful influence on cognitive processing on a variety of tasks that do not involve reading. We therefore predicted that in processing diagonal cladograms in both orientations, students would show a general left-to-right scanning bias.

The vertical dimension, in contrast, does not appear to exert a consistent directional influence on cognitive processing. Although people have easier (faster) access to information arrayed along the vertical dimension than along the other two spatial dimensions ( Franklin and Tversky 1990), there are competing pressures for scanning downward and upward. Although gravity and reading order specify movement from top to bottom, ذ-axes on graphs are labeled with values that increase from bottom to top, and people and other living things are observed to grow upward as they get older. We therefore predicted no general bias to scan diagonal cladograms either upward or downward.

Finally, the direction in which people scan a diagram may be affected by its salient components. For example, in a study by Taylor and Tversky (1992), students tended to start their descriptions and drawings of studied maps (of an amusement park or a convention center) with the entrance, which was not located at the top left moreover, the order in which landmarks were recalled tended to follow salient paths in the environment depicted.

In cladograms, each line represents a lineage ending at a particular taxon. In the diagonal format, there is generally a “backbone” line from which other lines project. Although this line is perceptually distinctive, it does not have a correspondingly distinct meaning. By rotating cladogram branches at the nodes, the “backbone” line can be made to end at any other taxon, as is illustrated by the cladograms in figure 1b and 1d (for which the “backbone” lines end at taxa E and G, respectively). Nevertheless, students interpret this line as a coherent entity: When they divide diagonal-format cladograms into parts, they prefer to keep the “backbone” line intact ( Novick and Catley 2007). Therefore, we predicted that students' attention would be drawn to this line and that the direction of its slant would influence their processing of the cladogram. Combining this processing bias with the expected reading-order bias, we predicted that the students would process UR cladograms ( figure 1b) from bottom to top but DR cladograms ( figure 1c) from top to bottom.

Understanding the information depicted in cladograms means, at minimum, understanding the pattern of nesting. In figure 1, taxa E and F are more closely related to each other than either is to G, H, or I taxa G and H are more closely related to each other than either is to E, F, or I and these two groups of taxa (clades) are more closely related to each other than either group is to I. We evaluated students' understanding of nested relationships by testing their ability to translate diagonal-format cladograms to the rectangular format ( Novick and Catley 2007, Novick et al. 2010). Because processing diagonal cladograms from top to bottom would lead students to reach the branching points (nodes) for more closely related taxa before those for less closely related taxa, we predicted higher accuracy for DR than for UR cladograms.

Our hypotheses concern the order in which students visually scan diagonal-format cladograms. Therefore, following prior research on the cognitive processing of both concrete, domain-specific diagrams such as pulley systems, weather maps, and cellular transport diagrams ( Hegarty and Just 1993, Cook et al. 2008, Hegarty et al. 2010) and more abstract diagrams such as graphs of various types ( Carpenter and Shah 1998, Peebles and Cheng 2003, Körner 2004), we recorded the students' eye movements while they examined the diagonal cladograms. To our knowledge, this is the first use of this methodology to investigate cladogram understanding.


Understanding Cladistics

At the American Museum of Natural History, scientists use a method called cladistics to group animals. They look for unique features, such as a hole in the hip socket, that the animals share. Animals with like features are grouped together. A chart, called a cladogram, shows these relationships. Using cladistics, scientists can reconstruct genealogical relationships and can show how animals are linked to one another through a long and complex history of evolutionary changes.

موضوعي

In this activity, students will explore cladistics and create a cladogram of their own.

  • A penny, nickel, dime, and quarter for each pair of students
  • 6-8 dinosaurs pictures duplicated for each group, downloadable from amnh.org/resources/rfl/pdf/dino_16_illustrations.pdf
  • إجراء

1. Write lion, elephant, zebra, kangaroo, koala, buffalo, raccoon, and alligator. Ask students how the animals are related and what might be a good way of grouping them into sets and subsets. Discuss students responses.

2. Explain to students that scientists use a method called cladistics to determine evolutionary relationships among animals. They look for features that animals share, such as four limbs, hooves, or a hole in the hip socket. Animals with like features are grouped together. Scientists make a chart called a cladogram to show these relationships.

3. Tell students that they will examine the features of various coins to determine how they are related. Remind students that cladistics is used to determine relationships among organisms, and not necessarily objects. The exercise they are about to do will introduce them to how cladistics works. Have students work in pairs. Distribute Understanding Cladistics to students. Have them complete the activity and compare their cladograms. Discuss how they arrived at their conclusions and any differences among the cladograms.

4. Duplicate and distribute illustrations of six to eight dinosaurs. Ask students to work in groups to classify the dinosaurs according to features they identify. Have groups share their findings.


Introduction to Phylogeny:Different Styles of Cladograms

Cladograms and networks can be portrayed in a sometimes bewildering diversity of styles. You are not alone if you find their interpretation confusing. The following overview will help focus attention on the important aspects of cladograms that remain the same, regardless of their differing styles.


CONTRASTING CLADOGRAM STYLES:
Cladograms A-D below are identical, just drawn in differing styles and orientations.


Figure A uses قطري branches whereas Figures C and D use rectangular الفروع. Figure B is an intermediate style. Figure C is rotated 90 degrees relative to the others. Still all of these cladograms are identical. All that matters with cladograms is the pattern of joining sister taxa together at nodes. Notice that all of the cladograms join عصفور و تمساح together at a node, making them sister taxa. Likewise, in this cladogram at least (*), ثعبان و سحلية are sister taxa. In all four cladograms, the clade (bird + crocodile) is sister taxon of the clade (lizard + snake). That is, these two clades join at a node. Find the part of each cladogram with these taxa. Notice that the rectangular cladogram style always has a node at a perpendicular intersection of a vertical and horizontal branch.

Notice that Figure B is slightly taller than Figure A. This difference means nothing, because the vertical axis means nothing. That is, it doesn't matter how long the branches are drawn. The only thing that matters is which taxa join at nodes. Likewise, the horizontal axis means nothing. You can draw cladograms as fat or as skinny as you like and it will not change the cladogram, provided the sister taxon relationships are the same.

While there are certainly many other styles of drawing cladograms, it may be useful to also contrast some other less desirable styles that are typical of those drawn by students just learning about cladograms. For starters, consider the following cladogram.

This is almost the same cladogram too, but it has some problems. First, notice that the bottom diagonal line extends from the root to the upper-right-hand corner. هذا يوضح phantom taxon problem, which is actually very commonly seen in students' cladograms drawn for exams (but wrong). Notice there is a node joining الحيوان الثديي to a continuation of the bottom diagonal line that ends at the far right, as an unlabeled terminal node. هذه extra taxon makes the cladogram nonequivalent to A-D above. It would be counted as غير صحيح, for example, on an exam. To correct it, always make sure the lower diagonal line ends at the last terminal node, as in the cladogram below.

This modified cladogram is now equivalent to A-D above but, while it is technically equivalent, it could be improved. The second problem with both this and the last cladogram is that they reveal subtle problems with the way their artist could be viewing evolution. Notice that there is a ladder-like arrangement of taxa, from the "primitive" fish to the "advanced" mammal, implying that the right-hand taxa are progressively more advanced than those to the left. This is not how evolution works! The lungfish may be primitive in many respects, but in others it is highly advanced. Lungfish living today did not stop evolving after they last shared a common ancestor with the mammal. In this class, try to avoid referring to taxa as primitive or advanced. These are terms that are best reserved for particular traits that members of an organism have. This point is implied when one puts all of the terminal taxa at the same level, generally either across the top (Figs. A, B, and D) or in a single column (Fig. C). So the point here is that bushy cladogram style is generally preferred to ladder-like cladogram style. *Actually, according to our best estimates of phylogeny, snakes are a clade nested within the clade of all lizards. Technically speaking, snakes are sister taxon to particular lizards. As an example, geckos (a group of lizards) are thought to have more recently shared a common ancestor with snakes, and vice versa, than either has with a chameleon or iguana lizard. For more details click here and here or see how "squamates" (lizards + snakes) are classified in GenBank. Go Back


شاهد الفيديو: Constructing Phylogenetic Tree through PHYLIP. BIOINFORMATICS. BIOINFO. PHYLOGRAM. CLADOGRAM (سبتمبر 2022).