معلومة

8.1 ب: الهياكل الرئيسية وملخص التركيب الضوئي - علم الأحياء

8.1 ب: الهياكل الرئيسية وملخص التركيب الضوئي - علم الأحياء



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في autotrophs متعددة الخلايا ، تشمل الهياكل الخلوية الرئيسية التي تسمح بالتمثيل الضوئي ، البلاستيدات الخضراء ، الثايلاكويدات ، والكلوروفيل.

أهداف التعلم

  • صف الهياكل الرئيسية المشاركة في عملية التمثيل الضوئي وتذكر المعادلة الكيميائية التي تلخص عملية التمثيل الضوئي

النقاط الرئيسية

  • المعادلة الكيميائية لعملية التمثيل الضوئي هي 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.
  • في النباتات ، تتم عملية التمثيل الضوئي في الطبقة المتوسطة للأوراق ، داخل البلاستيدات الخضراء.
  • تحتوي البلاستيدات الخضراء على تراكيب على شكل قرص تسمى ثايلاكويدات ، والتي تحتوي على صبغة الكلوروفيل.
  • يمتص الكلوروفيل أجزاء معينة من الطيف المرئي ويلتقط الطاقة من ضوء الشمس.

الشروط الاساسية

  • البلاستيدات الخضراء: عضية موجودة في خلايا النباتات الخضراء وطحالب التمثيل الضوئي حيث يحدث التمثيل الضوئي.
  • ميسوفيل: طبقة من الخلايا تتكون معظم الجزء الداخلي للورقة بين الطبقتين العلوية والسفلية من البشرة.
  • فغرة: مسام في بشرة الورقة والساق تستخدم للتبادل الغازي.

نظرة عامة على التمثيل الضوئي

التمثيل الضوئي هو عملية متعددة الخطوات تتطلب ضوء الشمس وثاني أكسيد الكربون والماء كركائز. ينتج الأكسجين و glyceraldehyde-3-phosphate (G3P أو GA3P) ، وهي جزيئات كربوهيدرات بسيطة عالية الطاقة ويمكن تحويلها لاحقًا إلى جلوكوز أو سكروز أو جزيئات سكر أخرى. تحتوي جزيئات السكر هذه على روابط تساهمية تخزن الطاقة. تقوم الكائنات الحية بتفكيك هذه الجزيئات لإطلاق الطاقة لاستخدامها في العمل الخلوي.

تعمل الطاقة الناتجة عن ضوء الشمس على دفع تفاعل ثاني أكسيد الكربون وجزيئات الماء لإنتاج السكر والأكسجين ، كما هو موضح في المعادلة الكيميائية لعملية التمثيل الضوئي. على الرغم من أن المعادلة تبدو بسيطة ، إلا أنها تتم من خلال العديد من الخطوات المعقدة. قبل تعلم تفاصيل كيفية تحويل الصور الذاتية للطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية ، من المهم التعرف على الهياكل المعنية.

التمثيل الضوئي والورقة

يحدث التمثيل الضوئي في النباتات عمومًا في الأوراق التي تتكون من عدة طبقات من الخلايا. تحدث عملية التمثيل الضوئي في طبقة وسطى تسمى الطبقة المتوسطة. يحدث تبادل الغازات لثاني أكسيد الكربون والأكسجين من خلال فتحات صغيرة منظمة تسمى الثغور (المفرد: الثغور) ، والتي تلعب أيضًا دورًا في تنظيم النبات لتوازن الماء. توجد الثغور عادةً على الجانب السفلي من الورقة ، مما يقلل من فقد الماء. كل فغرة محاطة بخلايا حراسة تنظم فتح وإغلاق الثغور عن طريق التورم أو الانكماش استجابة للتغيرات التناضحية.

التمثيل الضوئي داخل البلاستيدات الخضراء

في جميع حقيقيات النوى ذاتية التغذية ، يحدث التمثيل الضوئي داخل عضية تسمى البلاستيدات الخضراء. بالنسبة للنباتات ، توجد الخلايا المحتوية على البلاستيدات الخضراء في الطبقة الوسطى. تحتوي البلاستيدات الخضراء على غلاف غشاء مزدوج يتكون من غشاء خارجي وغشاء داخلي. داخل الغشاء المزدوج توجد هياكل على شكل قرص تسمى ثايلاكويدات.

جزء لا يتجزأ من غشاء الثايلاكويد هو الكلوروفيل ، وهو صبغة تمتص أجزاء معينة من الطيف المرئي وتلتقط الطاقة من ضوء الشمس. يعطي الكلوروفيل النباتات لونها الأخضر وهو مسؤول عن التفاعل الأولي بين الضوء والمواد النباتية ، بالإضافة إلى العديد من البروتينات التي تشكل سلسلة نقل الإلكترون. يحيط غشاء الثايلاكويد بمساحة داخلية تسمى تجويف الثايلاكويد. كومة من الثايلاكويدات تسمى جرانوم ، والمساحة المملوءة بالسائل المحيطة بالحجر هي السدى أو "السرير".


هيكل البلاستيدات الخضراء

يحدث التمثيل الضوئي في النباتات بشكل أساسي في الأوراق ، والتي تتكون من طبقات عديدة من الخلايا ولها جوانب متباينة من الأعلى والأسفل. لا تحدث عملية التمثيل الضوئي على الطبقات السطحية للورقة ، بل تحدث في طبقة وسطى تسمى الطبقة الوسطى (شكل 1).

شكل 1 لا تقوم جميع خلايا الورقة بعملية التمثيل الضوئي. تحتوي الخلايا الموجودة داخل الطبقة الوسطى من الورقة على بلاستيدات خضراء تحتوي على جهاز التمثيل الضوئي. (الائتمان Zephyris ويكيميديا)

يحدث تبادل الغازات لثاني أكسيد الكربون والأكسجين من خلال فتحات صغيرة منظمة تسمى الثغور.

الشكل 2 ثغرة أوراق الطماطم (المفرد من الثغور). رصيد الصورة: Photohound Wikimedia Public Domain.

في حقيقيات النوى ، يحدث التمثيل الضوئي داخل عضية تسمى أ البلاستيدات الخضراء. يمكن لبعض بدائيات النوى إجراء عملية التمثيل الضوئي ، لكنها لا تحتوي على البلاستيدات الخضراء (أو عضيات أخرى مرتبطة بالغشاء). في النباتات ، توجد الخلايا المحتوية على البلاستيدات الخضراء في الطبقة الوسطى. البلاستيدات الخضراء محاطة بغشاء مزدوج مشابه للغشاء المزدوج الموجود داخل الميتوكوندريا. يوجد داخل البلاستيدات الخضراء غشاء ثالث يشكل هياكل مكدسة على شكل قرص تسمى ثايلاكويدات. جزء لا يتجزأ من غشاء الثايلاكويد جزيئات الكلوروفيل، صبغة (جزيء يمتص الضوء) تبدأ من خلاله عملية التمثيل الضوئي بأكملها. الكلوروفيل مسؤول عن اللون الأخضر للنباتات. يحيط غشاء الثايلاكويد بمساحة داخلية تسمى تجويف الثايلاكويد أو الفضاء. تشارك أنواع أخرى من الأصباغ أيضًا في عملية التمثيل الضوئي ، ولكن الكلوروفيل هو الأكثر أهمية إلى حد بعيد. كما هو موضح في الشكل 3، تسمى كومة من الثايلاكويدات أ جرانوم، والمساحة المحيطة بالجرانوم تسمى سدى (لا يجب الخلط بينه وبين الثغور ، الفتحات الموجودة على الأوراق).

الشكل 3 هيكل البلاستيدات الخضراء. لاحظ أن البلاستيدات الخضراء محاطة بغشاء مزدوج ، ولكنها تحتوي أيضًا على مجموعة ثالثة من الأغشية التي تحيط بالثايلاكويدات.

تمامًا مثلما كان هيكل الميتوكوندريا مهمًا لقدرته على أداء التنفس الخلوي الهوائي ، يسمح هيكل البلاستيدات الخضراء بإجراء عملية التمثيل الضوئي. تحدث كل من التفاعلات المعتمدة على الضوء ودورة كالفين داخل البلاستيدات الخضراء.


الهياكل الرئيسية وملخص التمثيل الضوئي

التمثيل الضوئي هو عملية متعددة الخطوات تتطلب ضوء الشمس وثاني أكسيد الكربون (منخفض الطاقة) والماء كركائز (انظر الشكل أدناه).

بعد اكتمال العملية ، يطلق الأكسجين وينتج جليسيرالديهيد -3 فوسفات (GA3P) ، جزيئات كربوهيدرات بسيطة (عالية الطاقة) يمكن تحويلها لاحقًا إلى جلوكوز أو سكروز أو أي عشرات من جزيئات السكر الأخرى. تحتوي جزيئات السكر هذه على الطاقة والكربون المنشط الذي تحتاجه جميع الكائنات الحية للبقاء على قيد الحياة.

يستخدم التمثيل الضوئي الطاقة الشمسية وثاني أكسيد الكربون والماء لإنتاج الكربوهيدرات التي تخزن الطاقة. يتولد الأكسجين كمنتج نفايات لعملية التمثيل الضوئي.

فيما يلي المعادلة الكيميائية لعملية التمثيل الضوئي (انظر الشكل أدناه):

المعادلة الأساسية لعملية التمثيل الضوئي بسيطة بشكل مخادع. في الواقع ، تتم العملية في العديد من الخطوات التي تتضمن مواد متفاعلة ونواتج وسيطة. يتكون الجلوكوز ، وهو مصدر الطاقة الأساسي في الخلايا ، من اثنين من GA3Ps بثلاثة كربون.

على الرغم من أن المعادلة تبدو بسيطة ، إلا أن العديد من الخطوات التي تحدث أثناء عملية التمثيل الضوئي معقدة للغاية في الواقع. قبل تعلم تفاصيل كيفية تحويل الصورة الضوئية لضوء الشمس إلى طعام ، من المهم التعرف على الهياكل المعنية.

يحدث التمثيل الضوئي في النباتات عمومًا في الأوراق التي تتكون من عدة طبقات من الخلايا. تحدث عملية التمثيل الضوئي في طبقة وسطى تسمى ميسوفيل. يحدث تبادل الغازات لثاني أكسيد الكربون والأكسجين من خلال فتحات صغيرة منظمة تسمى الثغور (مفرد: ستوما) ، والتي تلعب أيضًا أدوارًا في تنظيم تبادل الغازات وتوازن المياه.

توجد الثغور عادةً على الجانب السفلي من الورقة ، مما يساعد على تقليل فقد الماء. كل فغرة محاطة بخلايا حراسة تنظم فتح وإغلاق الثغور عن طريق التورم أو الانكماش استجابة للتغيرات التناضحية.

في جميع حقيقيات النوى ذاتية التغذية ، يحدث التمثيل الضوئي داخل عضية تسمى أ البلاستيدات الخضراء. بالنسبة للنباتات ، توجد الخلايا المحتوية على البلاستيدات الخضراء في الطبقة الوسطى.

تحتوي البلاستيدات الخضراء على غلاف غشاء مزدوج (يتكون من غشاء خارجي وغشاء داخلي). داخل البلاستيدات الخضراء مكدسة ، تسمى هياكل على شكل قرص ثايلاكويدات. جزء لا يتجزأ من غشاء الثايلاكويد هو الكلوروفيل ، أ صبغة (الجزيء الذي يمتص الضوء) المسؤول عن التفاعل الأولي بين الضوء والمواد النباتية ، والعديد من البروتينات التي تشكل سلسلة نقل الإلكترون.

يحيط غشاء الثايلاكويد مساحة داخلية تسمى تجويف الثايلاكويد. كما هو موضح في الشكل أدناه ، تسمى كومة من الثايلاكويدات أ جرانوم، ويسمى الفضاء المملوء بالسائل المحيط بالجرانوم سدى أو "سرير" (يجب عدم الخلط بينه وبين الفغرة أو "الفم" ، وهي فتحة على سطح الورقة).

اتصال توضيحي

يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء ، التي لها غشاء خارجي وغشاء داخلي. تشكل أكوام من ثايلاكويدات تسمى جرانا طبقة غشاء ثالثة.

في يوم حار وجاف ، تغلق النباتات ثغورها للحفاظ على المياه. ما هو تأثير ذلك على عملية التمثيل الضوئي؟

إجابة

مستويات ثاني أكسيد الكربون (ركيزة التمثيل الضوئي الضرورية) ستنخفض على الفور. نتيجة لذلك ، سيتم إعاقة معدل التمثيل الضوئي.


يحدث التمثيل الضوئي في النباتات عمومًا في الأوراق التي تتكون من عدة طبقات من الخلايا. تحدث عملية التمثيل الضوئي في طبقة وسطى تسمى الطبقة المتوسطة. يحدث تبادل الغازات لثاني أكسيد الكربون والأكسجين من خلال فتحات صغيرة منظمة تسمى الثغور (المفرد: ستوما) ، والتي تلعب أيضًا دورًا في تنظيم النبات لتوازن الماء. توجد الثغور عادةً على الجانب السفلي من الورقة ، مما يقلل من فقد الماء. كل فغرة محاطة بخلايا حراسة تنظم فتح وإغلاق الثغور عن طريق التورم أو الانكماش استجابة للتغيرات التناضحية.


تلتقط البلاستيدات الخضراء الطاقة من ضوء الشمس وتستخدمها لإصلاح الكربون

يمكن تصنيف التفاعلات العديدة التي تحدث أثناء عملية التمثيل الضوئي في النباتات في فئتين رئيسيتين:

في تفاعلات نقل الإلكترون في التركيب الضوئي (وتسمى أيضًا تفاعلات الضوء & # x0201clight & # x0201d) ، تعمل الطاقة المشتقة من ضوء الشمس على تنشيط الإلكترون في الصبغة العضوية الخضراء الكلوروفيل، تمكين الإلكترون من التحرك على طول سلسلة نقل الإلكترون في غشاء الثايلاكويد بنفس الطريقة التي يتحرك بها الإلكترون على طول السلسلة التنفسية في الميتوكوندريا. يحصل الكلوروفيل على إلكتروناته من الماء (H2O) ، إنتاج O2 كمنتج ثانوي. أثناء عملية نقل الإلكترون ، يتم ضخ H + عبر غشاء الثايلاكويد ، ويؤدي تدرج البروتونات الكهروكيميائية الناتج إلى تحفيز تخليق ATP في السدى. كخطوة أخيرة في هذه السلسلة من التفاعلات ، يتم تحميل الإلكترونات عالية الطاقة (مع H +) على NADP + ، وتحويلها إلى NADPH. تقتصر كل هذه التفاعلات على البلاستيدات الخضراء.

في ال تفاعلات تثبيت الكربون (وتسمى أيضًا تفاعلات & # x0201cdark & ​​# x0201d) ، تعمل ATP و NADPH التي تنتجها تفاعلات نقل الإلكترون الضوئية كمصدر للطاقة وتقليل الطاقة ، على التوالي ، لدفع تحويل ثاني أكسيد الكربون2 للكربوهيدرات. تفاعلات تثبيت الكربون ، التي تبدأ في سدى البلاستيدات الخضراء وتستمر في العصارة الخلوية ، تنتج السكروز والعديد من الجزيئات العضوية الأخرى في أوراق النبات. يتم تصدير السكروز إلى أنسجة أخرى كمصدر للجزيئات العضوية والطاقة للنمو.

وهكذا ، يكون تكوين ATP و NADPH و O2 (التي تتطلب طاقة ضوئية مباشرة) وتحويل ثاني أكسيد الكربون2 الكربوهيدرات (التي تتطلب طاقة ضوئية بشكل غير مباشر فقط) هي عمليات منفصلة (الشكل 14-37) ، على الرغم من أن آليات التغذية الراجعة المتقنة تربط بين الاثنين. العديد من إنزيمات البلاستيدات الخضراء اللازمة لتثبيت الكربون ، على سبيل المثال ، يتم تعطيلها في الظلام وإعادة تنشيطها بواسطة عمليات نقل الإلكترون المحفزة بالضوء.

الشكل 14-37

تفاعلات التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء. يتأكسد الماء ويتحرر الأكسجين في تفاعلات نقل الإلكترون في عملية التمثيل الضوئي ، بينما يتم استيعاب ثاني أكسيد الكربون (ثابت) لإنتاج السكريات ومجموعة متنوعة من الجزيئات العضوية الأخرى في (المزيد).


محتويات

كائنات التمثيل الضوئي عبارة عن كائنات ضوئية ذاتية التغذية ، مما يعني أنها قادرة على تصنيع الطعام مباشرة من ثاني أكسيد الكربون والماء باستخدام الطاقة من الضوء. ومع ذلك ، لا تستخدم جميع الكائنات الحية ثاني أكسيد الكربون كمصدر لذرات الكربون لإجراء عملية التمثيل الضوئي ، حيث تستخدم الكائنات العضوية المتغايرة المركبات العضوية ، بدلاً من ثاني أكسيد الكربون ، كمصدر للكربون. [4] في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، يطلق التمثيل الضوئي الأكسجين. هذا يسمي التمثيل الضوئي الأكسجين وهو إلى حد بعيد النوع الأكثر شيوعًا من التمثيل الضوئي الذي تستخدمه الكائنات الحية. على الرغم من وجود بعض الاختلافات بين التمثيل الضوئي الأكسجين في النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، فإن العملية الكلية متشابهة تمامًا في هذه الكائنات الحية. هناك أيضًا العديد من أنواع التمثيل الضوئي غير المؤكسد ، والتي تستخدم في الغالب بواسطة أنواع معينة من البكتيريا ، والتي تستهلك ثاني أكسيد الكربون ولكنها لا تطلق الأكسجين.

يتم تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى سكريات في عملية تسمى التمثيل الضوئي لتثبيت الكربون ، حيث تلتقط الطاقة من ضوء الشمس لتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات. تثبيت الكربون هو تفاعل ماص للحرارة الأكسدة والاختزال. بشكل عام ، فإن التمثيل الضوئي هو عكس التنفس الخلوي: في حين أن التمثيل الضوئي هو عملية تقليل ثاني أكسيد الكربون إلى الكربوهيدرات ، فإن التنفس الخلوي هو أكسدة الكربوهيدرات أو العناصر الغذائية الأخرى لثاني أكسيد الكربون. تشمل العناصر الغذائية المستخدمة في التنفس الخلوي الكربوهيدرات والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية. تتأكسد هذه العناصر الغذائية لإنتاج ثاني أكسيد الكربون والماء ، ولإطلاق الطاقة الكيميائية لدفع عملية التمثيل الغذائي للكائن الحي. يعتبر التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي عمليتين متميزتين ، حيث تحدثان من خلال تسلسلات مختلفة من التفاعلات الكيميائية وفي أجزاء خلوية مختلفة.

المعادلة العامة لعملية التمثيل الضوئي كما اقترحها كورنيليس فان نيل هي: [14]

كو2 كربون
ثاني أكسيد + 2H2مانح إلكترون + فوتونات طاقة ضوئية → [CH2O] كربوهيدرات + 2 أ يتأكسد
إلكترون
المتبرع + H.2يا ماء

نظرًا لاستخدام الماء كمانح للإلكترون في عملية التمثيل الضوئي الأكسجين ، فإن معادلة هذه العملية هي:

كو2 كربون
ثاني أكسيد + 2H2يا ماء + فوتونات طاقة ضوئية ← [CH2O] كربوهيدرات + O2 أكسجين + ح2يا ماء

تؤكد هذه المعادلة أن الماء عبارة عن مادة متفاعلة في التفاعل المعتمد على الضوء ومنتج للتفاعل المستقل عن الضوء ، ولكنها تلغي ن تعطي جزيئات الماء من كل جانب المعادلة الصافية:

كو2 كربون
ثاني أكسيد + H2يا ماء + فوتونات طاقة ضوئية ← [CH2O] كربوهيدرات + O2 الأكسجين

تحل العمليات الأخرى محل الماء في دور إمداد الإلكترون بمركبات أخرى (مثل الزرنيخ) ، على سبيل المثال ، تستخدم بعض الميكروبات ضوء الشمس لأكسدة الزرنيخ لتكوين الزرنيخ: [15] معادلة هذا التفاعل هي:

كو2 كربون
ثاني أكسيد + (AsO 3−
3 )
الزرنيخ + فوتونات الطاقة الضوئية → (AsO 3−
4 )
الزرنيخات + ثاني أكسيد الكربون
أحادي أكسيد (يستخدم لبناء مركبات أخرى في تفاعلات لاحقة) [16]

يحدث التمثيل الضوئي على مرحلتين. في المرحلة الأولى ، ردود الفعل التي تعتمد على الضوء أو ردود الفعل الخفيفة يلتقط طاقة الضوء ويستخدمها لصنع جزيئات تخزين الطاقة ATP و NADPH. خلال المرحلة الثانية ، كان تفاعلات الضوء المستقلة استخدام هذه المنتجات لالتقاط وتقليل ثاني أكسيد الكربون.

تستخدم معظم الكائنات الحية التي تستخدم التمثيل الضوئي الأكسجين الضوء المرئي للتفاعلات المعتمدة على الضوء ، على الرغم من أن ثلاثة منها على الأقل تستخدم الأشعة تحت الحمراء ذات الموجات القصيرة أو بشكل أكثر تحديدًا الأشعة الحمراء البعيدة. [17]

تستخدم بعض الكائنات الحية متغيرات أكثر جذرية في التمثيل الضوئي. تستخدم بعض الأركيا طريقة أبسط تستخدم صبغة مماثلة لتلك المستخدمة في الرؤية عند الحيوانات. يغير بكتيريورودوبسين تكوينه استجابة لأشعة الشمس ، حيث يعمل كمضخة بروتون. ينتج عن هذا تدرج بروتون بشكل مباشر ، والذي يتم تحويله بعد ذلك إلى طاقة كيميائية. لا تتضمن العملية تثبيت ثاني أكسيد الكربون ولا تطلق الأكسجين ، ويبدو أنها تطورت بشكل منفصل عن الأنواع الأكثر شيوعًا لعملية التمثيل الضوئي. [18] [19]

  1. الغشاء الخارجي
  2. الفضاء بين الغشاء
  3. الغشاء الداخلي (1 + 2 + 3: مغلف)
  4. سدى (سائل مائي)
  5. تجويف الثايلاكويد (داخل الثايلاكويد)
  6. غشاء الثايلاكويد
  7. جرانوم (كومة من الثايلاكويدات)
  8. ثايلاكويد (لاميلا)
  9. نشاء
  10. الريبوسوم
  11. الحمض النووي البلاستي
  12. بلاستوجلوبولي (قطرة من الدهون)

في بكتيريا التمثيل الضوئي ، يتم تضمين البروتينات التي تجمع الضوء لعملية التمثيل الضوئي في أغشية الخلايا. في أبسط أشكاله ، يتضمن هذا الغشاء المحيط بالخلية نفسها. [20] ومع ذلك ، قد يتم طي الغشاء بإحكام في صفائح أسطوانية تسمى ثايلاكويدات ، [21] أو تتجمع في حويصلات مستديرة تسمى أغشية داخل الهيولى. [22] يمكن لهذه الهياكل أن تملأ معظم الأجزاء الداخلية للخلية ، مما يمنح الغشاء مساحة كبيرة جدًا وبالتالي زيادة كمية الضوء التي يمكن أن تمتصها البكتيريا. [21]

في النباتات والطحالب ، يحدث التمثيل الضوئي في عضيات تسمى البلاستيدات الخضراء. تحتوي الخلية النباتية النموذجية على حوالي 10 إلى 100 بلاستيدات خضراء. البلاستيدات الخضراء محاطة بغشاء. يتكون هذا الغشاء من غشاء داخلي فسفوليبيد ، وغشاء خارجي فوسفوليبيد ، ومساحة بين الغشاء. يحيط بالغشاء سائل مائي يسمى السدى. جزء لا يتجزأ من السدى هو أكوام من الثايلاكويدات (جرانا) ، والتي هي موقع التمثيل الضوئي. تظهر الثايلاكويدات كأقراص مسطحة. الثايلاكويد نفسه محاط بغشاء الثايلاكويد ، وداخل الحجم المغلق يوجد فراغ لومن أو ثايلاكويد. جزء لا يتجزأ من غشاء الثايلاكويد عبارة عن مجمعات بروتينية غشائية متكاملة ومحيطية لنظام التمثيل الضوئي.

تمتص النباتات الضوء بشكل أساسي باستخدام صبغة الكلوروفيل. لا يتم امتصاص الجزء الأخضر من طيف الضوء ولكنه ينعكس وهذا هو السبب في أن معظم النباتات لها لون أخضر. إلى جانب الكلوروفيل ، تستخدم النباتات أيضًا أصباغ مثل الكاروتينات والزانثوفيل. [23] تستخدم الطحالب أيضًا الكلوروفيل ، ولكن توجد أصباغ أخرى مختلفة ، مثل فيكوسيانين ، كاروتين ، وزانثوفيل في الطحالب الخضراء ، فيكويريثرين في الطحالب الحمراء (نباتات الرودوفيت) وفوكوكسانثين في الطحالب البنية والدياتومات مما ينتج عنه مجموعة متنوعة من الألوان.

يتم تضمين هذه الأصباغ في النباتات والطحالب في مجمعات تسمى بروتينات الهوائي. في مثل هذه البروتينات ، يتم ترتيب الأصباغ للعمل معًا. يسمى هذا المزيج من البروتينات أيضًا بمركب حصاد الضوء. [24]

على الرغم من أن جميع الخلايا في الأجزاء الخضراء من النبات تحتوي على بلاستيدات خضراء ، إلا أن معظمها توجد في هياكل مُكيَّفة خصيصًا تسمى الأوراق. تكيفت أنواع معينة مع ظروف أشعة الشمس القوية والجفاف ، مثل العديد الفربيون وأنواع الصبار ، لها أعضائها الرئيسية في التمثيل الضوئي في سيقانها. يمكن أن تحتوي الخلايا الموجودة في الأنسجة الداخلية للورقة ، والتي تسمى mesophyll ، على ما بين 450.000 و 800.000 من البلاستيدات الخضراء لكل مليمتر مربع من الورقة. سطح الورقة مغطى بطبقة شمعية مقاومة للماء تحمي الورقة من التبخر المفرط للماء وتقلل من امتصاص الضوء فوق البنفسجي أو الأزرق لتقليل التسخين. تسمح طبقة البشرة الشفافة للضوء بالمرور إلى خلايا الحاجز الوسطي حيث تتم معظم عملية التمثيل الضوئي.

في التفاعلات المعتمدة على الضوء ، يمتص جزيء واحد من صبغة الكلوروفيل فوتونًا واحدًا ويفقد إلكترونًا واحدًا. يتم تمرير هذا الإلكترون إلى شكل معدل من الكلوروفيل يسمى فيوفيتين ، والذي يمرر الإلكترون إلى جزيء كينون ، ويبدأ تدفق الإلكترونات أسفل سلسلة نقل الإلكترون التي تؤدي إلى الحد النهائي من NADP إلى NADPH. بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي هذا إلى إنشاء تدرج بروتوني (تدرج للطاقة) عبر غشاء البلاستيدات الخضراء ، والذي يستخدمه ATP synthase في تخليق ATP. يستعيد جزيء الكلوروفيل في النهاية الإلكترون الذي فقده عندما ينقسم جزيء الماء في عملية تسمى التحلل الضوئي ، والتي تطلق ثنائي الأكسجين (O2) الجزيء كمنتج نفايات.

المعادلة الإجمالية للتفاعلات المعتمدة على الضوء في ظل ظروف تدفق الإلكترون غير الدوري في النباتات الخضراء هي: [25]

لا يمكن لجميع الأطوال الموجية للضوء أن تدعم عملية التمثيل الضوئي. يعتمد طيف عمل التمثيل الضوئي على نوع أصباغ الملحقات الموجودة. على سبيل المثال ، في النباتات الخضراء ، يشبه طيف العمل طيف امتصاص الكلوروفيل والكاروتينات مع قمم امتصاص في الضوء البنفسجي والأزرق والأحمر. في الطحالب الحمراء ، طيف العمل هو الضوء الأزرق والأخضر ، والذي يسمح لهذه الطحالب باستخدام الطرف الأزرق من الطيف للنمو في المياه العميقة التي ترشح الأطوال الموجية الأطول (الضوء الأحمر) التي تستخدمها النباتات الخضراء فوق الأرض. الجزء غير الممتص من طيف الضوء هو ما يعطي الكائنات الحية الضوئية لونها (على سبيل المثال ، النباتات الخضراء والطحالب الحمراء والبكتيريا الأرجواني) وهو الأقل فعالية في التمثيل الضوئي في الكائنات الحية المعنية.

مخطط Z

في النباتات ، تحدث تفاعلات تعتمد على الضوء في الأغشية الثايلاكويدية للبلاستيدات الخضراء حيث تقود تخليق ATP و NADPH. التفاعلات المعتمدة على الضوء من شكلين: حلقية وغير دورية.

في التفاعل غير الدوري ، يتم التقاط الفوتونات في مجمعات هوائي حصاد الضوء للنظام الضوئي II بواسطة الكلوروفيل والأصباغ الإضافية الأخرى (انظر الرسم البياني على اليمين). يؤدي امتصاص الفوتون بواسطة مجمع الهوائي إلى تحرير الإلكترون من خلال عملية تسمى فصل الشحنة الضوئية. يقع نظام الهوائي في قلب جزيء الكلوروفيل في مركز تفاعل النظام الضوئي II. يتم نقل هذا الإلكترون المحرر إلى جزيء مستقبِل الإلكترون الأولي ، فيوفيتين. حيث يتم نقل الإلكترونات من خلال سلسلة نقل الإلكترون (ما يسمى ب مخطط Z هو موضح في الرسم التخطيطي) ، يعمل في البداية لتوليد جهد كيميائي عن طريق ضخ كاتيونات البروتون (H +) عبر الغشاء وفي الفضاء الثايلاكويد. يستخدم إنزيم سينسيز ATP تلك القدرة على التناضح الكيميائي لصنع ATP أثناء الفسفرة الضوئية ، في حين أن NADPH هو نتاج تفاعل الأكسدة والاختزال الطرفي في مخطط Z. يدخل الإلكترون إلى جزيء الكلوروفيل في نظام الصور الأول. ثم يتم تمرير الإلكترون على طول سلسلة من مستقبلات الإلكترون التي ينقل إليها بعض طاقته. تُستخدم الطاقة التي يتم توصيلها إلى مستقبلات الإلكترون لتحريك أيونات الهيدروجين عبر غشاء الثايلاكويد إلى التجويف. يستخدم الإلكترون في النهاية لتقليل الإنزيم المساعد NADP مع H + إلى NADPH (الذي له وظائف في تفاعل الضوء المستقل) عند تلك النقطة ، ينتهي مسار هذا الإلكترون.

التفاعل الدوري مشابه للتفاعل غير الدوري ولكنه يختلف في أنه يولد ATP فقط ، ولا يتم إنشاء NADP مخفض (NADPH). يحدث التفاعل الدوري فقط في النظام الضوئي الأول. بمجرد إزاحة الإلكترون من النظام الضوئي ، ينتقل الإلكترون إلى أسفل جزيئات مستقبل الإلكترون ويعود إلى النظام الضوئي الأول ، حيث انبعث منه ، ومن هنا جاء الاسم رد فعل دوري.

التحلل الضوئي للماء

سيترك النقل الخطي للإلكترون عبر نظام ضوئي مركز التفاعل لهذا النظام الضوئي مؤكسدًا. سيتطلب رفع إلكترون آخر أولاً إعادة اختزال مركز التفاعل. يتم استبدال الإلكترونات المثارة المفقودة من مركز التفاعل (P700) للنظام الضوئي الأول بالنقل من البلاستوسيانين ، الذي تأتي إلكتروناته من نقل الإلكترون عبر النظام الضوئي II. نظام الصور الثاني ، كخطوة أولى في برنامج مخطط Z، يتطلب مصدرًا خارجيًا للإلكترونات لتقليل الكلوروفيل المؤكسد أ مركز التفاعل يسمى P680. مصدر الإلكترونات لعملية التمثيل الضوئي في النباتات الخضراء والبكتيريا الزرقاء هو الماء. يتم أكسدة جزيئين من الماء بواسطة أربعة تفاعلات متتالية لفصل الشحنة بواسطة النظام الضوئي الثاني لإنتاج جزيء من الأكسجين ثنائي الذرة وأربعة أيونات هيدروجين. يتم نقل الإلكترونات الناتجة إلى بقايا تيروزين نشطة الأكسدة والاختزال والتي تقلل بعد ذلك P680 المؤكسد. هذا يعيد ضبط قدرة P680 على امتصاص فوتون آخر وإطلاق إلكترون آخر غير مرتبط بالصور. يتم تحفيز أكسدة الماء في النظام الضوئي الثاني من خلال بنية نشطة الأكسدة تحتوي على أربعة أيونات منجنيز وأيون الكالسيوم. مخططات Dolai's S-state). النظام الضوئي الثاني هو الإنزيم البيولوجي الوحيد المعروف الذي يقوم بأكسدة الماء. يتم إطلاق أيونات الهيدروجين في تجويف الثايلاكويد وبالتالي تساهم في إمكانات التناضح الكيميائي عبر الغشاء والتي تؤدي إلى تخليق ATP. الأكسجين منتج نفايات للتفاعلات المعتمدة على الضوء ، لكن غالبية الكائنات الحية على الأرض تستخدم الأكسجين للتنفس الخلوي ، بما في ذلك الكائنات الحية الضوئية. [26] [27]

دورة كالفين

في تفاعلات الضوء المستقلة (أو "المظلمة") ، يلتقط إنزيم RuBisCO ثاني أكسيد الكربون2 من الغلاف الجوي ، وفي عملية تسمى دورة كالفين ، تستخدم NADPH المشكل حديثًا وتطلق سكريات ثلاثية الكربون ، والتي يتم دمجها لاحقًا لتشكيل السكروز والنشا. المعادلة الإجمالية للتفاعلات المستقلة للضوء في النباتات الخضراء هي [25]: 128

ينتج عن تثبيت الكربون منتج السكر الوسيط ثلاثي الكربون ، والذي يتم تحويله بعد ذلك إلى منتجات الكربوهيدرات النهائية. ثم يتم استخدام سكريات الكربون البسيطة الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي في تكوين مركبات عضوية أخرى ، مثل مواد البناء السليلوز ، والسلائف للتخليق الحيوي للدهون والأحماض الأمينية ، أو كوقود في التنفس الخلوي. يحدث هذا الأخير ليس فقط في النباتات ولكن أيضًا في الحيوانات عندما يتم تمرير الطاقة من النباتات عبر سلسلة غذائية.

تثبيت أو اختزال ثاني أكسيد الكربون هي عملية يتحد فيها ثاني أكسيد الكربون مع سكر خماسي الكربون ، ريبولوز 1.5-بيسفوسفات ، لإنتاج جزيئين من مركب ثلاثي الكربون ، جلسرات 3-فوسفات ، يُعرف أيضًا باسم 3- فسفوغليسيرات. يتم تقليل الجلسرات 3-فوسفات ، في وجود ATP و NADPH أثناء المراحل التي تعتمد على الضوء ، إلى glyceraldehyde 3-phosphate. يشار إلى هذا المنتج أيضًا باسم 3-phosphoglyceraldehyde (PGAL) أو بشكل عام ، باسم ثلاثي الفوسفات. يتم استخدام معظم (5 من أصل 6 جزيئات) من جلسيرالديهيد 3-فوسفات المنتج لتجديد ريبولوز 1،5-بيسفوسفات بحيث يمكن أن تستمر العملية. غالبًا ما يتكثف ثلاثي الفوسفات غير المعاد تدويره ليشكل فوسفات سداسي ، والذي ينتج في النهاية السكروز والنشا والسليلوز. تنتج السكريات الناتجة أثناء استقلاب الكربون هياكل عظمية كربونية يمكن استخدامها في تفاعلات التمثيل الغذائي الأخرى مثل إنتاج الأحماض الأمينية والدهون.

آليات تركيز الكربون

على الأرض

في الظروف الحارة والجافة ، تغلق النباتات ثغورها لمنع فقدان الماء. في ظل هذه الظروف ، CO
2 سوف ينقص غاز الأكسجين ، الناتج عن تفاعلات الضوء لعملية التمثيل الضوئي ، مما يؤدي إلى زيادة التنفس الضوئي بواسطة نشاط الأكسجيناز من كربوكسيلاز الريبولوز -1،5-ثنائي الفوسفات / أوكسيجيناز وانخفاض في تثبيت الكربون. طورت بعض النباتات آليات لزيادة ثاني أكسيد الكربون
2 ـ التركيز في الأوراق في ظل هذه الظروف. [28]

النباتات التي تستخدم C4 تقوم عملية تثبيت الكربون بإصلاح ثاني أكسيد الكربون كيميائيًا في خلايا الميزوفيل عن طريق إضافته إلى جزيء ثلاثي الكربون phosphoenolpyruvate (PEP) ، وهو تفاعل محفز بواسطة إنزيم يسمى PEP carboxylase ، مما ينتج عنه حمض الأكسالوسيتيك العضوي رباعي الكربون. يتم بعد ذلك نقل حمض Oxaloacetic أو malate المُصنَّع بواسطة هذه العملية إلى خلايا غلاف الحزمة المتخصصة حيث يوجد إنزيم RuBisCO وأنزيمات دورة Calvin الأخرى ، وحيث يكون ثاني أكسيد الكربون
تم إطلاق 2 من نزع الكربوكسيل من الأحماض الكربونية الأربعة عن طريق نشاط RuBisCO إلى أحماض 3-phosphoglyceric ثلاثية الكربون. يقلل الفصل المادي لـ RuBisCO من تفاعلات الضوء المولدة للأكسجين من التنفس الضوئي ويزيد من ثاني أكسيد الكربون
2 التثبيت وبالتالي قدرة الورقة على التمثيل الضوئي. [29] ج4 يمكن للنباتات أن تنتج سكرًا أكثر من C3 النباتات في ظروف الإضاءة العالية ودرجة الحرارة. العديد من نباتات المحاصيل الهامة هي C4 النباتات ، بما في ذلك الذرة والذرة الرفيعة وقصب السكر والدخن. النباتات التي لا تستخدم PEP-carboxylase في تثبيت الكربون تسمى C3 النباتات لأن تفاعل الكربوكسيل الأساسي ، الذي تم تحفيزه بواسطة RuBisCO ، ينتج أحماض الفوسفوجليسيريك ثلاثية الكربون مباشرة في دورة كالفين بنسون. أكثر من 90٪ من النباتات تستخدم C3 تثبيت الكربون ، مقارنة بنسبة 3٪ التي تستخدم C4 تثبيت الكربون [30] ومع ذلك ، فإن تطور C.4 في أكثر من 60 سلالة نباتية يجعلها مثالًا صارخًا للتطور المتقارب. [28]

تستخدم نباتات Xerophytes ، مثل الصبار ومعظم العصارة ، أيضًا PEP carboxylase لالتقاط ثاني أكسيد الكربون في عملية تسمى استقلاب حمض Crassulacean (CAM). على عكس C4 التمثيل الغذائي الذي مكانيا يفصل CO
2 التثبيت لـ PEP من دورة Calvin ، CAM مؤقتا يفصل بين هاتين العمليتين. نباتات CAM لها تشريح أوراق مختلف عن C.3 النباتات ، وإصلاح ثاني أكسيد الكربون
2 في الليل ، عندما تكون ثغورهم مفتوحة. تخزن مصانع CAM ثاني أكسيد الكربون
2 في الغالب على شكل حمض الماليك عن طريق الكربوكسيل من الفوسفوينول بيروفات إلى أوكسال أسيتات ، والذي يتم بعد ذلك تقليصه إلى مالات. نزع الكربوكسيل من مالات خلال اليوم يطلق CO
2 داخل الأوراق ، مما يسمح بتثبيت الكربون إلى 3-phosphoglycerate بواسطة RuBisCO. ستة عشر ألف نوع من النباتات تستخدم الطبابة البديلة. [31]

النباتات المتراكمة أكسالات الكالسيوم ، مثل أمارانثوس هجين و Colobanthus quitensis ، أظهر تباينًا في التمثيل الضوئي حيث تعمل بلورات أكسالات الكالسيوم كمجمعات كربون ديناميكية ، مما يوفر ثاني أكسيد الكربون (CO2) لخلايا التمثيل الضوئي عندما تكون الثغور مغلقة جزئيًا أو كليًا. سميت هذه العملية بعملية التمثيل الضوئي للإنذار. في ظل ظروف الإجهاد (مثل نقص المياه) ، يتم تحويل الأكسالات المنبعثة من بلورات أكسالات الكالسيوم إلى ثاني أكسيد الكربون2 بواسطة إنزيم أوكسالات أوكسيديز وثاني أكسيد الكربون المنتج2 يمكن أن تدعم ردود فعل دورة كالفين. بيروكسيد الهيدروجين التفاعلي (H2ا2) ، المنتج الثانوي لتفاعل أوكسالات أوكسيديز ، يمكن تحييده بواسطة الكاتلاز. يمثل التمثيل الضوئي للإنذار تباينًا غير معروف في التمثيل الضوئي ليتم إضافته إلى مسارات C4 و CAM المعروفة بالفعل. ومع ذلك ، فإن عملية التمثيل الضوئي للإنذار ، على عكس هذه المسارات ، تعمل كمضخة كيميائية حيوية تجمع الكربون من داخل العضو (أو من التربة) وليس من الغلاف الجوي. [32] [33]

في الماء

تمتلك البكتيريا الزرقاء الكربوكسيسومات ، مما يزيد من تركيز ثاني أكسيد الكربون
2 حول RuBisCO لزيادة معدل التمثيل الضوئي. إنزيم ، أنهيدراز الكربونيك ، الموجود داخل الكربوكسيسوم ، يطلق ثاني أكسيد الكربون2 من أيونات الهيدروكربونات المذابة (HCO-
3 ). قبل CO2 ينتشر بسرعة يتم تسويته بواسطة RuBisCO ، والتي تتركز داخل carboxysomes. HCO -
3 الأيونات مصنوعة من أول أكسيد الكربون2 خارج الخلية بواسطة أنهيدراز كربوني آخر ويتم ضخه بنشاط في الخلية بواسطة بروتين غشائي. لا يمكنهم عبور الغشاء لأنها مشحونة ، وداخل العصارة الخلوية تتحول مرة أخرى إلى ثاني أكسيد الكربون2 ببطء شديد دون مساعدة الأنهيدراز الكربوني. هذا يسبب HCO-
3 تتراكم الأيونات داخل الخلية من حيث تنتشر في الكاربوكسيسومات. [34] كما تعمل البيرينويدات الموجودة في الطحالب والنباتات الزهقرنية على تركيز ثاني أكسيد الكربون
2 حول RuBisCO. [35]

تتم العملية الشاملة لعملية التمثيل الضوئي في أربع مراحل: [13]

المسرح وصف مقياس الوقت
1 نقل الطاقة في هوائي الكلوروفيل (أغشية الثايلاكويد) فيمتوثانية إلى بيكو ثانية
2 نقل الإلكترونات في التفاعلات الكيميائية الضوئية (أغشية الثايلاكويد) بيكو ثانية إلى نانوثانية
3 سلسلة نقل الإلكترون وتخليق ATP (أغشية الثايلاكويد) ميكروثانية إلى ميلي ثانية
4 تثبيت الكربون وتصدير المنتجات المستقرة ميلي ثانية إلى الثانية

تقوم النباتات عادة بتحويل الضوء إلى طاقة كيميائية بكفاءة التمثيل الضوئي من 3-6٪. [36] [37] يتبدد الضوء الممتص الذي لم يتم تحويله بشكل أساسي على شكل حرارة ، مع جزء صغير (1-2٪) [38] يعاد انبعاثه على شكل مضان كلوروفيل بأطوال موجية أطول (حمراء). تسمح هذه الحقيقة بقياس تفاعل الضوء لعملية التمثيل الضوئي باستخدام مقاييس التألق بالكلوروفيل. [38]

تختلف كفاءة التمثيل الضوئي للنباتات الفعلية باختلاف وتيرة الضوء الذي يتم تحويله ، وشدة الضوء ، ودرجة الحرارة ونسبة ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، ويمكن أن تختلف من 0.1٪ إلى 8٪. [39] بالمقارنة ، تقوم الألواح الشمسية بتحويل الضوء إلى طاقة كهربائية بكفاءة تقارب 6-20٪ للألواح ذات الإنتاج الضخم ، وأكثر من 40٪ في الأجهزة المختبرية. يدرس العلماء التمثيل الضوئي على أمل تطوير نباتات مع زيادة الغلة. [37]

يمكن قياس كفاءة تفاعلات الضوء والظلام ولكن العلاقة بينهما يمكن أن تكون معقدة. [40] على سبيل المثال ، جزيئات الطاقة ATP و NADPH ، التي تم إنشاؤها بواسطة تفاعل الضوء ، يمكن استخدامها لتثبيت الكربون أو التنفس الضوئي في C3 النباتات. [40] قد تتدفق الإلكترونات أيضًا إلى أحواض إلكترون أخرى. [41] [42] [43] لهذا السبب ، ليس من غير المألوف أن يفرق المؤلفون بين العمل المنجز في ظل ظروف غير ضوئية تنفسية وتحت ظروف التنفس الضوئي. [44] [45] [46]

يمكن أن يقيس مضان الكلوروفيل في النظام الضوئي الثاني تفاعل الضوء ، ويمكن لمحللي الغاز بالأشعة تحت الحمراء قياس رد الفعل المظلم. [47] من الممكن أيضًا التحقق من كليهما في نفس الوقت باستخدام مقياس فلور الكلوروفيل المتكامل ونظام تبادل الغازات ، أو باستخدام نظامين منفصلين معًا. [48] ​​محللات الغاز بالأشعة تحت الحمراء وبعض مستشعرات الرطوبة حساسة بدرجة كافية لقياس امتصاص التمثيل الضوئي لثاني أكسيد الكربون2و ΔH2O باستخدام طرق موثوقة [49] CO2 يقاس عادة بـ μmols / (m 2 / s) ، أجزاء في المليون أو الحجم لكل مليون و H2يقاس O بشكل شائع بوحدة mmol / (m 2 / s) أو بالمبار. [49] عن طريق قياس ثاني أكسيد الكربون2 الاستيعاب ، ΔH2O ، درجة حرارة الأوراق ، الضغط الجوي ، مساحة الورقة ، والإشعاع النشط ضوئيًا أو PAR ، يصبح من الممكن تقدير "A" أو استيعاب الكربون ، "E" أو النتح ، "gs" أو التوصيل الفموي ، و Ci أو ثاني أكسيد الكربون داخل الخلايا2. [49] ومع ذلك ، فمن الأكثر شيوعًا استخدام مضان الكلوروفيل لقياس إجهاد النبات ، حيثما كان ذلك مناسبًا ، لأن معلمات القياس الأكثر استخدامًا FV / FM و Y (II) أو F / FM 'يمكن إجراؤها في بضع ثوانٍ ، مما يسمح قياس التجمعات النباتية الأكبر. [46]

أنظمة تبادل الغازات التي توفر التحكم في ثاني أكسيد الكربون2 تسمح المستويات ، أعلى وأدناه المحيط ، بالممارسة الشائعة لقياس منحنيات A / Ci ، عند ثاني أكسيد الكربون مختلف2 لتوصيف استجابة النبات لعملية التمثيل الضوئي. [49]

مقياس فلور الكلوروفيل المتكامل - تسمح أنظمة تبادل الغازات بقياس أكثر دقة لاستجابة وآليات التمثيل الضوئي. [47] [48] بينما يمكن لأنظمة التمثيل الضوئي القياسية لتبادل الغازات قياس Ci أو ثاني أكسيد الكربون شبه العضلي2 المستويات ، تسمح إضافة قياسات مضان الكلوروفيل المتكاملة بقياس أكثر دقة لـ Cج ليحل محل Ci. [48] ​​[50] تقدير ثاني أكسيد الكربون2 في موقع الكربوكسيل في البلاستيدات الخضراء ، أو C.ج، يصبح ممكنا مع قياس موصلية الوسطية أو gم باستخدام نظام متكامل. [47] [48] [51]

لم يتم تصميم أنظمة قياس التمثيل الضوئي لقياس كمية الضوء التي تمتصها الورقة بشكل مباشر. لكن تحليل تألق الكلوروفيل ، وقياسات الامتصاص P700- و P515 وتبادل الغازات تكشف عن معلومات مفصلة حول على سبيل المثال. نظم الصور والكفاءة الكمية وثاني أكسيد الكربون2 معدلات الاستيعاب. مع بعض الأدوات ، يمكن حتى تحليل الاعتماد على الطول الموجي لكفاءة التمثيل الضوئي. [52]

ظاهرة تعرف بالمشي الكمومي تزيد من كفاءة نقل الطاقة للضوء بشكل كبير. في خلية التمثيل الضوئي للطحالب أو البكتيريا أو النبات ، توجد جزيئات حساسة للضوء تسمى chromophores مرتبة في هيكل على شكل هوائي يسمى مركب ضوئي. عندما يتم امتصاص الفوتون بواسطة حامل اللون ، يتم تحويله إلى شبه جسيم يُشار إليه باسم الإكسيتون ، والذي يقفز من حامل اللون إلى حامل اللون نحو مركز تفاعل المركب الضوئي ، وهو مجموعة من الجزيئات التي تحبس طاقته في شكل كيميائي يجعله يمكن الوصول إليه لعملية التمثيل الغذائي للخلية. تمكّنه خصائص موجة الإكسيتون من تغطية منطقة أوسع وتجربة العديد من المسارات الممكنة في وقت واحد ، مما يسمح له على الفور "باختيار" المسار الأكثر كفاءة ، حيث سيكون لديه أعلى احتمال للوصول إلى وجهته في أقل وقت ممكن.

نظرًا لأن هذا المشي الكمي يحدث في درجات حرارة أعلى بكثير من الظواهر الكمومية التي تحدث عادةً ، فهو ممكن فقط على مسافات قصيرة جدًا ، بسبب العوائق في شكل التداخل المدمر التي تلعب دورها. تتسبب هذه العوائق في فقدان الجسيم لخصائصه الموجية للحظة قبل أن يستعيدها مرة أخرى بعد أن يتحرر من موضعه المغلق من خلال "قفزة" كلاسيكية. وبالتالي فإن حركة الإلكترون نحو مركز الصورة مغطاة بسلسلة من القفزات التقليدية والمشي الكمي. [53] [54] [55]


يُعتقد أن أنظمة التمثيل الضوئي المبكرة ، مثل تلك الموجودة في الكبريت الأخضر والأرجواني والبكتيريا غير الكبريتية الخضراء والأرجوانية ، كانت غير مؤكسدة ، واستخدمت جزيئات أخرى مختلفة غير الماء كمانحين للإلكترون. يُعتقد أن بكتيريا الكبريت الخضراء والبنفسجية قد استخدمت الهيدروجين والكبريت كمانحين للإلكترون. استخدمت البكتيريا الخضراء غير الكبريتية العديد من الأحماض الأمينية والأحماض العضوية الأخرى كمتبرع للإلكترون. استخدمت البكتيريا غير الكبريتية الأرجواني مجموعة متنوعة من الجزيئات العضوية غير المحددة. يتوافق استخدام هذه الجزيئات مع الدليل الجيولوجي على أن الغلاف الجوي المبكر للأرض كان يتقلص بدرجة كبيرة في ذلك الوقت. [56]

يعود تاريخ حفريات ما يُعتقد أنها كائنات حية ضوئية خيطية إلى 3.4 مليار سنة.[57] [58] تشير الدراسات الأحدث ، التي تم الإبلاغ عنها في مارس 2018 ، إلى أن عملية التمثيل الضوئي ربما تكون قد بدأت منذ حوالي 3.4 مليار سنة. [59] [60]

المصدر الرئيسي للأكسجين في الغلاف الجوي للأرض مشتق من التمثيل الضوئي الأكسجين ، ويشار أحيانًا إلى ظهوره الأول باسم كارثة الأكسجين. تشير الدلائل الجيولوجية إلى أن التمثيل الضوئي الأكسجين ، مثل ذلك الموجود في البكتيريا الزرقاء ، أصبح مهمًا خلال عصر الباليوبروتيروزويك منذ حوالي ملياري سنة. التمثيل الضوئي الحديث في النباتات ومعظم بدائيات النوى الضوئية هو أكسجين. يستخدم التمثيل الضوئي الأكسجين الماء كمانح للإلكترون ، والذي يتأكسد إلى الأكسجين الجزيئي (O
2 ) في مركز التفاعل الضوئي.

التكافل وأصل البلاستيدات الخضراء

شكلت عدة مجموعات من الحيوانات علاقات تكافلية مع الطحالب الضوئية. وهي أكثر شيوعًا في الشعاب المرجانية والإسفنج وشقائق النعمان البحرية. من المفترض أن هذا يرجع إلى مخططات الجسم البسيطة بشكل خاص والمساحات السطحية الكبيرة لهذه الحيوانات مقارنة بأحجامها. [61] بالإضافة إلى ذلك ، هناك عدد قليل من الرخويات البحرية إليسيا فيريديس و إليسيا كلوروتيكا يحافظ أيضًا على علاقة تكافلية مع البلاستيدات الخضراء التي يلتقطونها من الطحالب في نظامهم الغذائي ثم يخزنونها في أجسامهم (انظر Kleptoplasty). هذا يسمح للرخويات بالبقاء على قيد الحياة فقط عن طريق التمثيل الضوئي لعدة أشهر في كل مرة. [62] [63] تم نقل بعض الجينات من نواة الخلية النباتية إلى البزاقات ، بحيث يمكن تزويد البلاستيدات الخضراء بالبروتينات التي تحتاجها للبقاء على قيد الحياة. [64]

قد يفسر شكل أقرب من التعايش أصل البلاستيدات الخضراء. تحتوي البلاستيدات الخضراء على العديد من أوجه التشابه مع بكتيريا التمثيل الضوئي ، بما في ذلك الكروموسوم الدائري والريبوسوم من نوع بدائية النواة والبروتينات المماثلة في مركز تفاعل التمثيل الضوئي. [65] [66] تقترح نظرية التكافل الداخلي أن بكتيريا التمثيل الضوئي قد تم اكتسابها (عن طريق الالتقام الخلوي) بواسطة الخلايا حقيقية النواة المبكرة لتشكيل الخلايا النباتية الأولى. لذلك ، قد تكون البلاستيدات الخضراء عبارة عن بكتيريا ضوئية تتكيف مع الحياة داخل الخلايا النباتية. مثل الميتوكوندريا ، تمتلك البلاستيدات الخضراء الحمض النووي الخاص بها ، منفصلة عن الحمض النووي لخلاياها المضيفة النباتية والجينات الموجودة في هذا الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء تشبه تلك الموجودة في البكتيريا الزرقاء. [67] DNA في أكواد البلاستيدات الخضراء لبروتينات الأكسدة والاختزال مثل تلك الموجودة في مراكز التفاعل الضوئي. تقترح فرضية CoRR أن هذا الموقع المشترك للجينات مع منتجاتها الجينية مطلوب لتنظيم الأكسدة والاختزال للتعبير الجيني ، وتفسير استمرار الحمض النووي في عضيات الطاقة الحيوية. [68]

سلالات حقيقيات النوى التمثيل الضوئي

الكائنات الحية التكافلية و kleptoplastic مستبعدة:

  • طحالب الزرق والطحالب الحمراء والخضراء - كلايد Archaeplastida (وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا)
  • الخلايا المشفرة - clade Cryptista (أحادية الخلية)
  • The haptophytes - clade Haptista (أحادي الخلية)
  • الدينوفلاجيلات والكروميرات في superphylum Myzozoa - clade Alveolata (أحادي الخلية)
  • ochrophytes - clade Heterokonta (أحادية الخلية ومتعددة الخلايا)
  • كلوراراشنيوفيتيس وثلاثة أنواع من باولينيلا في شعبة Cercozoa - clade Rhizaria (أحادية الخلية)
  • يوجلينيدس - كليد Excavata (أحادي الخلية)

باستثناء euglenids ، الموجودة داخل Excavata ، كلهم ​​ينتمون إلى Diaphoretickes. حصلت Archaeplastida و Paulinella الضوئية على البلاستيدات الخاصة بها - والتي يحيط بها غشاءان ، من خلال التعايش الداخلي الأولي في حدثين منفصلين عن طريق ابتلاع البكتيريا الزرقاء. البلاستيدات في جميع المجموعات الأخرى لها أصل طحالب حمراء أو خضراء ، ويشار إليها باسم "الأنساب الحمراء" و "الأنساب الخضراء". في dinoflaggelates و euglenids ، تُحاط البلاستيدات بثلاثة أغشية ، وفي الأسطر المتبقية أربعة. النوكليومورف ، بقايا نواة الطحالب الأصلية الواقعة بين الأغشية الداخلية والخارجية للبلاستيد ، موجودة في الخلايا المشفرة (من الطحالب الحمراء) والنباتات الكلورية (من الطحالب الخضراء). [69] بعض الديناصورات التي فقدت قدرتها على التمثيل الضوئي استعادت لاحقًا مرة أخرى من خلال أحداث تعايش داخلي جديدة مع طحالب مختلفة. على الرغم من قدرتها على إجراء عملية التمثيل الضوئي ، فإن العديد من هذه المجموعات حقيقية النواة عبارة عن مجموعات مختلطة التغذية وتمارس التغذية غير المتجانسة بدرجات مختلفة.

البكتيريا الزرقاء وتطور التمثيل الضوئي

تطورت القدرة الكيميائية الحيوية على استخدام الماء كمصدر للإلكترونات في عملية التمثيل الضوئي مرة واحدة ، في سلف مشترك للبكتيريا الزرقاء الموجودة (التي كانت تسمى سابقًا الطحالب الخضراء المزرقة) ، وهي بدائيات النوى الوحيدة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي الأكسجين. يشير السجل الجيولوجي إلى أن هذا الحدث التحويلي قد حدث في وقت مبكر من تاريخ الأرض ، قبل 2450 - 2320 مليون سنة على الأقل (ما) ، ومن المتوقع أنه حدث قبل ذلك بكثير. [70] [71] نظرًا لعدم احتواء الغلاف الجوي للأرض على أي أكسجين تقريبًا أثناء التطور التقديري لعملية التمثيل الضوئي ، يُعتقد أن البكتيريا الزرقاء المزرقة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي الأولى لم تولد الأكسجين. [72] الأدلة المتوفرة من الدراسات الجيولوجية للصخور الرسوبية (& gt2500 Ma) تشير إلى أن الحياة كانت موجودة منذ 3500 مليون سنة ، ولكن السؤال عن وقت تطور التمثيل الضوئي الأكسجينى لا يزال بلا إجابة. افتتحت نافذة علم الأحافير الواضحة على تطور البكتيريا الزرقاء حوالي 2000 مليون سنة ، وكشفت عن وجود حيوي متنوع بالفعل من البكتيريا الزرقاء. ظلت البكتيريا الزرقاء هي المنتج الرئيسي للأكسجين في جميع أنحاء دهر البروتيروزويك (2500-543 مليون سنة) ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أن بنية الأكسدة والاختزال في المحيطات كانت تفضل التغذية الضوئية القادرة على تثبيت النيتروجين. [ بحاجة لمصدر ] انضمت الطحالب الخضراء إلى البكتيريا الزرقاء كمنتجين أساسيين رئيسيين للأكسجين على الأرفف القارية بالقرب من نهاية البروتيروزويك ، ولكن كان ذلك فقط مع إشعاعات الدهر الوسيط (251-66 مليونًا) من السوطيات الديناميكية ، والكوكوليثوفورات ، والدياتومات التي قامت بالإنتاج الأولي للأكسجين في تأخذ مياه الجرف البحري شكلًا حديثًا. لا تزال البكتيريا الزرقاء مهمة للنظم الإيكولوجية البحرية كمنتجين أوليين للأكسجين في الدوامات المحيطية ، وكعوامل للتثبيت البيولوجي للنيتروجين ، وفي شكل معدل ، مثل البلاستيدات من الطحالب البحرية. [73]

على الرغم من أن بعض خطوات التمثيل الضوئي لا تزال غير مفهومة تمامًا ، إلا أن معادلة التمثيل الضوئي الشاملة معروفة منذ القرن التاسع عشر.

بدأ جان فان هيلمونت البحث عن هذه العملية في منتصف القرن السابع عشر عندما قاس بعناية كتلة التربة التي يستخدمها النبات وكتلة النبات أثناء نموه. بعد أن لاحظ أن كتلة التربة تغيرت قليلاً جدًا ، افترض أن كتلة النبات النامي يجب أن تأتي من الماء ، المادة الوحيدة التي أضافها إلى نبات الأصيص. كانت فرضيته دقيقة جزئيًا - فمعظم الكتلة المكتسبة تأتي أيضًا من ثاني أكسيد الكربون وكذلك الماء. ومع ذلك ، كانت هذه نقطة إشارة إلى فكرة أن الجزء الأكبر من الكتلة الحيوية للنبات يأتي من مدخلات البناء الضوئي ، وليس التربة نفسها.

اكتشف جوزيف بريستلي ، الكيميائي والوزير ، أنه عندما عزل حجمًا من الهواء تحت جرة مقلوبة ، وأحرق شمعة فيها (مما أدى إلى إطلاق ثاني أكسيد الكربون.2) ، سوف تحترق الشمعة بسرعة كبيرة ، قبل نفاد الشمع بكثير. اكتشف كذلك أن الفأر يمكن أن "يؤذي" الهواء بالمثل. ثم أظهر أن الهواء الذي "أصابه" الشمعة والفأر يمكن استعادته بواسطة النبات. [74]

في عام 1779 ، كرر Jan Ingenhousz تجارب بريستلي. اكتشف أن تأثير ضوء الشمس على النبات هو الذي يمكن أن يتسبب في إحياء فأر في غضون ساعات. [74] [75]

في عام 1796 ، أظهر جان سينيبير ، وهو قس وعالم نبات وعالم طبيعي سويسري ، أن النباتات الخضراء تستهلك ثاني أكسيد الكربون وتطلق الأكسجين تحت تأثير الضوء. بعد فترة وجيزة ، أظهر نيكولاس ثيودور دي سوسور أن الزيادة في كتلة النبات أثناء نموه لا يمكن أن تكون بسبب امتصاص ثاني أكسيد الكربون فقط.2 ولكن أيضًا لإدماج المياه. وهكذا ، تم توضيح التفاعل الأساسي الذي يتم من خلاله استخدام التمثيل الضوئي لإنتاج الغذاء (مثل الجلوكوز). [76]

قام كورنيليس فان نيل باكتشافات رئيسية في شرح كيمياء التمثيل الضوئي. من خلال دراسة بكتيريا الكبريت الأرجواني والبكتيريا الخضراء ، كان أول من أظهر أن التمثيل الضوئي هو تفاعل أكسدة بالاختزال يعتمد على الضوء ، حيث يقلل الهيدروجين (يتبرع بالإلكترون) من ثاني أكسيد الكربون.

اكتشف روبرت إيمرسون تفاعلين للضوء عن طريق اختبار إنتاجية النبات باستخدام أطوال موجية مختلفة من الضوء. مع اللون الأحمر وحده ، تم قمع تفاعلات الضوء. عندما تم الجمع بين اللونين الأزرق والأحمر ، كان الناتج أكبر بكثير. وهكذا ، كان هناك نظامان ضوئيان ، أحدهما يمتص حتى 600 نانومتر من الأطوال الموجية ، والآخر يصل إلى 700 نانومتر. يُعرف الأول باسم PSII ، والأخير هو PSI. يحتوي PSI على الكلوروفيل "a" فقط ، ويحتوي PSII بشكل أساسي على الكلوروفيل "a" مع معظم الكلوروفيل المتوفر "b" ، من بين أصباغ أخرى. وتشمل هذه الأصباغ phycobilins ، وهي الصبغات الحمراء والزرقاء من الطحالب الحمراء والزرقاء على التوالي ، والفوكوكسانثول للطحالب البنية والدياتومات. تكون العملية أكثر إنتاجية عندما يكون امتصاص الكميات متساويًا في كل من PSII و PSI ، مما يضمن تقسيم الطاقة المدخلة من مجمع الهوائي بين نظام PSI و PSII ، والذي بدوره يدعم الكيمياء الضوئية. [13]

يعتقد روبرت هيل أن مجموعة من التفاعلات تتكون من وسيط إلى السيتوكروم ب6 (الآن بلاستوكينون) ، والآخر من السيتوكروم f إلى خطوة في آليات توليد الكربوهيدرات. هذه مرتبطة بالبلاستوكينون ، والتي تتطلب طاقة لتقليل السيتوكروم f لأنها مادة اختزال كافية. تم إجراء المزيد من التجارب لإثبات أن الأكسجين الذي نشأ أثناء عملية التمثيل الضوئي للنباتات الخضراء جاء من الماء ، بواسطة هيل في عامي 1937 و 1939. وأظهر أن البلاستيدات الخضراء المعزولة تطلق الأكسجين في وجود عوامل اختزال غير طبيعية مثل أكسالات الحديد أو فيريسيانيد أو بنزكوينون بعد ذلك. التعرض للضوء. رد فعل هيل [77] كالتالي:

2 ح2O + 2 A + (الضوء ، البلاستيدات الخضراء) → 2 AH2 + س2

حيث A هو متقبل الإلكترون. لذلك ، في الضوء ، يتم تقليل متقبل الإلكترون ويتطور الأكسجين.

استخدم صموئيل روبن ومارتن كامين النظائر المشعة لتحديد أن الأكسجين الذي تم تحريره في عملية التمثيل الضوئي يأتي من الماء.

أوضح ملفين كالفن وأندرو بنسون ، جنبًا إلى جنب مع جيمس باشام ، مسار امتصاص الكربون (دورة تقليل الكربون الضوئي) في النباتات. تُعرف دورة تقليل الكربون بدورة كالفين ، والتي تتجاهل مساهمة باشام وبنسون. يشير العديد من العلماء إلى الدورة باسم دورة Calvin-Benson و Benson-Calvin ، بل إن البعض يسميها دورة Calvin-Benson-Bassham (أو CBB).

تمكن العالم رودولف إيه ماركوس الحائز على جائزة نوبل من اكتشاف وظيفة وأهمية سلسلة نقل الإلكترون.

اكتشف Otto Heinrich Warburg و Dean Burk تفاعل التمثيل الضوئي I-quantum الذي يقسم ثاني أكسيد الكربون2ينشطه التنفس. [78]

في عام 1950 ، أول دليل تجريبي على وجود الفسفرة الضوئية في الجسم الحي تم تقديمه بواسطة Otto Kandler باستخدام سليمة الكلوريلا الخلايا وتفسير النتائج التي توصل إليها على أنها تشكيل ATP يعتمد على الضوء. [79] في عام 1954 ، دانيال أ. أرنون وآخرون. اكتشف الفسفرة الضوئية في المختبر في البلاستيدات الخضراء المعزولة بمساعدة P 32. [80] [81]

اكتشف Louis N.M. Duysens و Jan Amesz أن الكلوروفيل a سوف يمتص ضوءًا واحدًا ، ويؤكسد السيتوكروم f ، وسوف يمتص الكلوروفيل (والأصباغ الأخرى) ضوءًا آخر ولكنه سيقلل هذا السيتوكروم المؤكسد نفسه ، مشيرًا إلى أن تفاعلات الضوء متسلسلة.

تطوير المفهوم

في عام 1893 ، اقترح تشارلز ريد بارنز فترتين ، التركيب الضوئي و البناء الضوئي، للعملية البيولوجية تخليق مركبات الكربون المعقدة من حمض الكربونيك ، في وجود الكلوروفيل ، تحت تأثير الضوء. بمرور الوقت ، المصطلح البناء الضوئي دخلت حيز الاستخدام الشائع كمصطلح الاختيار. استلزم الاكتشاف اللاحق للبكتيريا الضوئية غير المؤكسدة والفسفرة الضوئية إعادة تعريف المصطلح. [82]

C3: أبحاث التمثيل الضوئي C4

بعد الحرب العالمية الثانية في أواخر عام 1940 في جامعة كاليفورنيا ، بيركلي ، تم فرز تفاصيل التمثيل الضوئي للكربون من قبل الكيميائيين ملفين كالفين وأندرو بنسون وجيمس باشام ودرجة من الطلاب والباحثين الذين يستخدمون نظائر الكربون 14 وتقنيات الكروماتوغرافيا الورقية . [83] مسار ثاني أكسيد الكربون2 التثبيت بواسطة الطحالب الكلوريلا في جزء من الثانية أدى الضوء إلى 3 جزيئات كربون تسمى حمض الفوسفوجليسيريك (PGA). من أجل هذا العمل الأصلي والرائد ، مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء لملفن كالفن في عام 1961. وبالتوازي مع ذلك ، درس علماء فيزيولوجيا النبات تبادلات غاز الأوراق باستخدام الطريقة الجديدة لتحليل الغاز بالأشعة تحت الحمراء وغرفة الأوراق حيث تراوحت معدلات التمثيل الضوئي الصافي من 10 إلى 13 ميكرولتر CO2· m −2 · s −1 ، مع الاستنتاج بأن جميع النباتات الأرضية لها نفس قدرات التمثيل الضوئي التي كانت مشبعة بالضوء عند أقل من 50٪ من ضوء الشمس. [84] [85]

في وقت لاحق في 1958-1963 في جامعة كورنيل ، تم الإبلاغ عن أن الذرة المزروعة ميدانيًا لديها معدلات أعلى بكثير في التمثيل الضوئي للأوراق تبلغ 40 ميكرولتر من ثاني أكسيد الكربون2· م −2 · ث −1 ولم تكن مشبعة عند قرب ضوء الشمس الكامل. [86] [87] كان هذا المعدل الأعلى في الذرة ضعف ما لوحظ في الأنواع الأخرى مثل القمح وفول الصويا ، مما يشير إلى وجود اختلافات كبيرة في التمثيل الضوئي بين النباتات العليا. في جامعة أريزونا ، كشفت الأبحاث التفصيلية حول تبادل الغازات على أكثر من 15 نوعًا من المونوكوت والديكوت لأول مرة أن الاختلافات في تشريح الأوراق هي عوامل حاسمة في التفريق بين قدرات التمثيل الضوئي بين الأنواع. [88] [89] في الأعشاب الاستوائية ، بما في ذلك الذرة والذرة الرفيعة وقصب السكر وعشب برمودا وفي قطيفة الديكوت ، كانت معدلات التمثيل الضوئي للأوراق حوالي 38-40 ميكرولتر من ثاني أكسيد الكربون2· م −2 · ث −1 ، والأوراق لها نوعان من الخلايا الخضراء ، أنا. ه. الطبقة الخارجية من خلايا الميزوفيل المحيطة بخلايا غمد الحزمة الوعائية الملونة المعبأة بإحكام. أطلق عالم النبات جوتليب هابرلاند على هذا النوع من التشريح اسم تشريح كرانز في القرن التاسع عشر أثناء دراسة تشريح أوراق قصب السكر. [90] لم تُظهر الأنواع النباتية ذات أعلى معدلات التمثيل الضوئي وتشريح كرانز أي تنفس ضوئي واضح ، وانخفاض شديد في ثاني أكسيد الكربون2 نقطة التعويض ، ودرجة الحرارة المثلى العالية ، ومقاومة عالية للفم ، ومقاومات متوسطة منخفضة لانتشار الغاز ومعدلات لا تشبع أبدًا عند ضوء الشمس الكامل. [91] تم تصنيف البحث في أريزونا Citation Classic بواسطة ISI 1986. [89] هذه الأنواع سميت لاحقًا بنباتات C4 كأول مركب مستقر لثاني أكسيد الكربون2 التثبيت في الضوء يحتوي على 4 كربون مثل مالات وأسبارتات. [92] [93] [94] الأنواع الأخرى التي تفتقر إلى تشريح كرانز كان يطلق عليها النوع C3 مثل القطن وعباد الشمس ، حيث أن أول مركب كربوني ثابت هو 3-carbon PGA. عند 1000 جزء في المليون من أول أكسيد الكربون2 في قياس الهواء ، كان لكل من نباتات C3 و C4 معدلات متشابهة في التمثيل الضوئي للأوراق حول 60 ميكرولتر من ثاني أكسيد الكربون2· m −2 · s −1 تشير إلى قمع التنفس الضوئي في نباتات C3. [88] [89]

هناك ثلاثة عوامل رئيسية تؤثر على عملية التمثيل الضوئي [ التوضيح المطلوب ] والعديد من العوامل الطبيعية. الثلاثة الرئيسية هي: [ بحاجة لمصدر ]

يقتصر إجمالي التمثيل الضوئي على مجموعة من العوامل البيئية. وتشمل هذه كمية الضوء المتاح ، وكمية مساحة الورقة التي يجب أن يلتقطها النبات للضوء (التظليل من قبل النباتات الأخرى هو قيد رئيسي على عملية التمثيل الضوئي) ، والمعدل الذي يمكن أن يزود به ثاني أكسيد الكربون للبلاستيدات الخضراء لدعم عملية التمثيل الضوئي ، وتوافر المياه ، وتوافر درجات حرارة مناسبة لإجراء عملية التمثيل الضوئي. [95]

شدة الضوء (الإشعاع) وطول الموجة ودرجة الحرارة

توفر عملية التمثيل الضوئي المدخل الرئيسي للطاقة الحرة في الغلاف الحيوي ، وهي واحدة من أربع طرق رئيسية يكون فيها الإشعاع مهمًا للحياة النباتية. [96]

المناخ الإشعاعي داخل المجتمعات النباتية متغير للغاية ، مع كل من الزمان والمكان.

في أوائل القرن العشرين ، قام فريدريك بلاكمان وغابرييل ماتاي بالتحقيق في تأثيرات شدة الضوء (الإشعاع) ودرجة الحرارة على معدل امتصاص الكربون.

  • عند درجة حرارة ثابتة ، يختلف معدل امتصاص الكربون باختلاف الإشعاع ، حيث يزداد مع زيادة الإشعاع ، ولكنه يصل إلى هضبة عند إشعاع أعلى.
  • في حالة الإشعاع المنخفض ، يكون لزيادة درجة الحرارة تأثير ضئيل على معدل امتصاص الكربون. في حالة الإشعاع العالي الثابت ، يزداد معدل امتصاص الكربون مع زيادة درجة الحرارة.

توضح هاتان التجربتان عدة نقاط مهمة: أولاً ، من المعروف أن التفاعلات الكيميائية الضوئية بشكل عام لا تتأثر بدرجة الحرارة. ومع ذلك ، تُظهر هذه التجارب بوضوح أن درجة الحرارة تؤثر على معدل امتصاص الكربون ، لذلك يجب أن تكون هناك مجموعتان من التفاعلات في العملية الكاملة لامتصاص الكربون. هذه هي المرحلة المعتمدة على الضوء "الكيميائية الضوئية" المستقلة عن درجة الحرارة ، والمرحلة المستقلة عن الضوء ، والتي تعتمد على درجة الحرارة. ثانيًا ، توضح تجارب بلاكمان مفهوم العوامل المحددة. عامل محدد آخر هو الطول الموجي للضوء. لا تستطيع البكتيريا الزرقاء ، التي تعيش على عمق عدة أمتار تحت الماء ، تلقي الأطوال الموجية الصحيحة المطلوبة للتسبب في فصل الشحنات الضوئية في أصباغ التمثيل الضوئي التقليدية. لمكافحة هذه المشكلة ، تحيط سلسلة من البروتينات ذات أصباغ مختلفة بمركز التفاعل. هذه الوحدة تسمى phycobilisome. [ التوضيح المطلوب ]

مستويات ثاني أكسيد الكربون والتنفس الضوئي

مع ارتفاع تركيزات ثاني أكسيد الكربون ، يزداد معدل تكوين السكريات بواسطة التفاعلات المستقلة للضوء حتى يتم تقييدها بواسطة عوامل أخرى. RuBisCO ، الإنزيم الذي يلتقط ثاني أكسيد الكربون في التفاعلات المستقلة للضوء ، له صلة ملزمة لكل من ثاني أكسيد الكربون والأكسجين. عندما يكون تركيز ثاني أكسيد الكربون مرتفعًا ، فإن RuBisCO سيعمل على إصلاح ثاني أكسيد الكربون. ومع ذلك ، إذا كان تركيز ثاني أكسيد الكربون منخفضًا ، فسيقوم RuBisCO بربط الأكسجين بدلاً من ثاني أكسيد الكربون. تستخدم هذه العملية ، التي تسمى التنفس الضوئي ، الطاقة ، ولكنها لا تنتج السكريات.

نشاط أوكسيجيناز RuBisCO غير مواتٍ للنباتات لعدة أسباب:

  1. أحد منتجات نشاط الأكسجيناز هو فوسفوجليكولات (2 كربون) بدلاً من 3 فوسفوجليسيرات (3 كربون). لا يمكن استقلاب الفوسفوجليكولات بواسطة دورة كالفين بنسون ويمثل الكربون المفقود من الدورة. وبالتالي ، فإن نشاط الأكسجيناز المرتفع يستنزف السكريات المطلوبة لإعادة تدوير ريبولوز 5-بيسفوسفات ولاستمرار دورة كالفين بنسون.
  2. يتم استقلاب الفوسفوجليكولات بسرعة إلى جليكولات وهو سام للنبات بتركيز عالٍ يمنع البناء الضوئي.
  3. إن إنقاذ الجليكولات هو عملية مكلفة للغاية تستخدم مسار الجليكولات ، ويتم إرجاع 75٪ فقط من الكربون إلى دورة كالفين بنسون على هيئة 3 فوسفوجليسيرات. تنتج التفاعلات أيضًا الأمونيا (NH3) ، والذي يمكن أن ينتشر خارج النبات ، مما يؤدي إلى فقدان النيتروجين.

يُعرف مسار الإنقاذ لمنتجات نشاط الأكسجيناز RuBisCO بشكل أكثر شيوعًا باسم التنفس الضوئي ، حيث يتميز باستهلاك الأكسجين المعتمد على الضوء وإطلاق ثاني أكسيد الكربون.


عملية التمثيل الضوئي خطوة بخطوة

بحكم التعريف ، فإن عملية التمثيل الضوئي هي عملية تقوم من خلالها الكائنات الضوئية بتحويل الطاقة المشتقة من الشمس إلى طاقة كيميائية قابلة للاستخدام. يعد الضوء والماء والكلوروفيل وثاني أكسيد الكربون من المتطلبات الأساسية لهذه العملية.

الخطوة 1

يدخل ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي إلى أوراق النبات من خلال الثغور ، أي مسام البشرة الدقيقة في أوراق وساق النباتات التي تسهل نقل الغازات المختلفة وبخار الماء.

الخطوة 2

يدخل الماء إلى الأوراق ، في المقام الأول من خلال الجذور. تم تصميم هذه الجذور بشكل خاص لسحب المياه الجوفية ونقلها إلى الأوراق من خلال الساق.

الخطوه 3

عندما يسقط ضوء الشمس على سطح الورقة ، يحبس الكلوروفيل ، أي الصباغ الأخضر الموجود في ورقة النبات ، الطاقة الموجودة فيه. ومن المثير للاهتمام أن اللون الأخضر للورقة يُعزى أيضًا إلى وجود الكلوروفيل.

الخطوة 4

ثم يتم إنتاج الهيدروجين والأكسجين عن طريق تحويل الماء باستخدام الطاقة المشتقة من الشمس. يتم الجمع بين الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون لإنتاج الغذاء للنبات ، بينما يتم إطلاق الأكسجين من خلال الثغور. وبالمثل ، تستخدم حتى الطحالب والبكتيريا ثاني أكسيد الكربون والهيدروجين لإعداد الطعام ، بينما يُخرج الأكسجين كمنتج فضلات.

تسهل الإلكترونات من جزيئات الكلوروفيل والبروتونات من جزيئات الماء التفاعلات الكيميائية في الخلية. تنتج هذه التفاعلات ATP (أدينوزين ثلاثي الفوسفات) ، الذي يوفر الطاقة للتفاعلات الخلوية ، و NADP (نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد ثنائي الفوسفات) ، وهو ضروري في استقلاب النبات.

يمكن تفسير العملية برمتها بصيغة كيميائية واحدة.

هل تود الكتابة لنا؟ حسنًا ، نحن نبحث عن كتاب جيدين يريدون نشر الكلمة. تواصل معنا وسنتحدث.

بينما نأخذ الأكسجين ونطرح ثاني أكسيد الكربون لإنتاج الطاقة ، تأخذ النباتات ثاني أكسيد الكربون وتطلق الأكسجين لإنتاج الطاقة.

لعملية التمثيل الضوئي العديد من الفوائد ، ليس فقط للتغذية الضوئية ، ولكن أيضًا للإنسان والحيوان. يتم نقل الطاقة الكيميائية المخزنة في النباتات إلى الحيوانات والبشر عندما يستهلكون المواد النباتية. كما أنه يساعد في الحفاظ على المستوى الطبيعي للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. يمكن أن يُعزى كل الأكسجين الموجود في الغلاف الجوي تقريبًا إلى هذه العملية ، مما يعني أيضًا أن التنفس والتمثيل الضوئي يسيران معًا.

المنشورات ذات الصلة

أحدثت بصمات الحمض النووي ثورة في التحقيقات الجنائية لتحديد الجناة الحقيقيين. بقدر ما يبدو مثيرًا للاهتمام ، فإنه يحتوي على إجراء متطور خطوة بخطوة. هذه المقالة سوف تعطيك كاملة و hellip

تابع القراءة لمعرفة المزيد عن خطوات التمثيل الضوئي ، أحد أكثر الأحداث الرائعة في الطبيعة.

إذا كنت حريصًا على معرفة آلية انقسام الخلايا داخل جسم الإنسان ، فراجع المقال التالي. عملية الانقسام الفتيلي ومراحلها والهيليب


البناء الضوئي

التمثيل الضوئي هو العملية التي تستخدم من خلالها النباتات مواد غير عضوية مختلفة لتصنيع الطعام.

تتضمن بعض الأجزاء التي تساهم في عملية التمثيل الضوئي ما يلي:

· أوراق - تحتوي الأوراق على البلاستيدات الخضراء في طبقة الميزوفيل حيث يحدث التمثيل الضوئي. تحتوي الأوراق أيضًا على مسام (ثغور) على سطحها يتم من خلالها امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي.

· نظام الأوعية الدموية - يتم نقل الماء من الجذور إلى الأوراق (وأجزاء أخرى من النبات) حيث يتم استخدامه في التمثيل الضوئي.

· الجذور - تلعب جذور النباتات دورًا مهمًا في امتصاص الماء من التربة. ثم يتم نقل الماء من خلال نظام الأوعية الدموية إلى موقع البناء الضوئي.

* تلتقط صبغة الكلوروفيل الموجودة في البلاستيدات الخضراء (في خلايا الأوراق) الطاقة الضوئية المستخدمة في عملية التمثيل الضوئي.

بسبب الاختلافات في الظروف البيئية والمناخية ، تكيفت النباتات في بيئات مختلفة مع أنواع مختلفة من التمثيل الضوئي التي تشمل:

تُعرف النباتات التي تستخدم هذا النوع من التمثيل الضوئي باسم نباتات C3 (حوالي 83 بالمائة من جميع النباتات). خلال المرحلة الأولى من التمثيل الضوئي ، يتفاعل ثاني أكسيد الكربون مع RuBP (ريبولوز 1 ، 5-بيفوسفات) جزيئين من حمض 3-فوسفوجليسيريك الذي يمر عبر دورة كالفين لإنتاج السكريات والطاقة.

* يرمز C3 إلى مركب الكربون الثلاثة لحمض 3-فوسفوجليسيريك

* خلال الظروف الحارة والجافة ، تبين أن عملية التمثيل الضوئي لـ C3 تكون مهدرة للغاية للطاقة بسبب عملية تعرف باسم التنفس الضوئي.

في نباتات C4 ، تحدث التفاعلات المعتمدة على الضوء في خلايا الوسطية بينما تحدث دورة كالفين في خلايا خاصة تُعرف باسم خلايا غلاف الحزمة. في المرحلة الأولى (في خلايا الميزوفيل) يتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة الفوسفوينول بيروفات لإنتاج مالات (4-كربون). يتم بعد ذلك نقل Malate إلى خلايا غلاف الحزمة حيث يتم تقسيمها إلى ثاني أكسيد الكربون ومركب ثلاثي الكربون.

* تتمثل إحدى أكبر مزايا عملية التمثيل الضوئي هذه في وجود كمية كبيرة من ثاني أكسيد الكربون لدورة كالفين. هذا بالإضافة إلى عدم وجود الأكسجين يعني أن العملية لا تعاني من آثار التنفس الضوئي

* يكمن عيب هذه العملية في حقيقة أنه خلال الظروف الحارة والجافة ، تميل Rubisco إلى استخدام المزيد من الأكسجين مما يؤدي إلى التنفس الضوئي.

التمثيل الضوئي لحمض الكراسولاسين (CAM)

حوالي 10 في المائة من النباتات تستخدم التمثيل الضوئي للطبابة البديلة. توجد هذه النباتات عادة في البيئات شديدة الحرارة والجافة وتشمل الأناناس وبساتين الفاكهة والصبار وغيرها.

بالمقارنة مع التمثيل الضوئي لـ C4 حيث تكون تفاعلات الضوء منفصلة ، تنقسم العمليات في التمثيل الضوئي CAM إلى أوقات / فترات مختلفة. على سبيل المثال ، في الليل ، تفتح النباتات ثغورها مما يسمح بامتصاص ثاني أكسيد الكربون في الأوراق.

ثم يتم إصلاح الغاز بواسطة PEP carboxylase لإنتاج oxaloacetate والذي يتم تحويله بدوره إلى مالات وتخزينه في الفجوات. خلال النهار ، تظل الثغور مغلقة. على الرغم من عدم أخذ ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي ، إلا أن الأحماض العضوية (مثل المالات) المخزنة في الفجوات يتم إطلاقها وتفكيكها لإطلاق ثاني أكسيد الكربون لدورة كالفين.

* هذا الشكل من التمثيل الضوئي مفيد للنباتات الموجودة في المناطق شديدة الحرارة والجافة لأن الثغور تظل مغلقة خلال النهار مما يمنعها من فقدان الماء.


الفصل 10 - التمثيل الضوئي

  • الحياة على الأرض تعمل بالطاقة الشمسية.
  • تستخدم البلاستيدات الخضراء للنباتات عملية تسمى التمثيل الضوئي لالتقاط الطاقة الضوئية من الشمس وتحويلها إلى طاقة كيميائية مخزنة في السكريات والجزيئات العضوية الأخرى.

النباتات وغيرها من ذاتية التغذية هي منتجي المحيط الحيوي.

  • يغذي التمثيل الضوئي كل العالم الحي تقريبًا بشكل مباشر أو غير مباشر.
    • تستخدم جميع الكائنات الحية المركبات العضوية للطاقة ولهياكل الكربون.
    • تحصل الكائنات الحية على مركبات عضوية بإحدى وضعين رئيسيين: التغذية الذاتية التغذية أو التغذية غيرية التغذية.
    • التغذية الذاتية هي المصادر النهائية للمركبات العضوية لجميع الكائنات غيرية التغذية.
    • Autotrophs هم منتجو المحيط الحيوي.
    • تستخدم الضوئية الضوئية الضوء كمصدر للطاقة لتخليق المركبات العضوية.
      • يحدث التمثيل الضوئي في النباتات والطحالب وبعض الكائنات الأولية الأخرى وبعض بدائيات النوى.
      • تحصد المواد المغذية الكيميائية الطاقة من المواد غير العضوية المؤكسدة ، مثل الكبريت والأمونيا.
        • التغذية الكيميائية فريدة من نوعها بالنسبة إلى بدائيات النوى.
        • هذه الكائنات الحية هي مستهلكي المحيط الحيوي.
        • يتغذى النوع الأكثر وضوحًا من الكائنات غيرية التغذية على الكائنات الحية الأخرى.
          • تتغذى الحيوانات بهذه الطريقة.
          • تحصل معظم الفطريات والعديد من بدائيات النوى على غذائها بهذه الطريقة.

          المفهوم 10.1: التمثيل الضوئي يحول الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية للغذاء

          • تحتوي جميع الأجزاء الخضراء من النبات على البلاستيدات الخضراء.
          • ومع ذلك ، فإن الأوراق هي الموقع الرئيسي لعملية التمثيل الضوئي لمعظم النباتات.
            • يوجد حوالي نصف مليون بلاستيدات خضراء لكل مليمتر مربع من سطح الورقة.
            • يلعب الكلوروفيل دورًا مهمًا في امتصاص الطاقة الضوئية أثناء عملية التمثيل الضوئي.
            • يشكل الجزء الداخلي من الثايلاكويد حجرة أخرى ، وهي مساحة الثايلاكويد.
            • يمكن تكديس الثايلاكويدات في أعمدة تسمى جرانا.
            • تفتقر بدائيات النوى الضوئية إلى البلاستيدات الخضراء.
            • تنشأ أغشية التمثيل الضوئي الخاصة بهم من مناطق مثنية من أغشية البلازما ، مطوية بطريقة مشابهة لأغشية الثايلاكويد للبلاستيدات الخضراء.

            مكنت الأدلة على أن البلاستيدات الخضراء تقسم جزيئات الماء الباحثين من تتبع الذرات من خلال عملية التمثيل الضوئي.

            • تُنتج الأجزاء الخضراء من النباتات ، التي تعمل بالضوء ، مركبات عضوية و O2 من ثاني أكسيد الكربون و H2O.
            • المعادلة التي تصف عملية التمثيل الضوئي هي:
              • 6CO2 + 12H2O + طاقة خفيفة - & GT C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
              • C6H12O6 هو الجلوكوز.
              • 6CO2 + 6H2O + طاقة ضوئية - & GT C6H12O6 + 6O2
              • يمثل [CH2O] الصيغة العامة للسكر.
              • قبل ثلاثينيات القرن الماضي ، كانت الفرضية السائدة هي أن التمثيل الضوئي يقسم ثاني أكسيد الكربون ثم يضيف الماء إلى الكربون:
                • الخطوة 1: CO2 - & gt C + O2
                • الخطوة 2: C + H2O - & gt CH2O
                • CO2 + 2H2S - & gt [CH2O] + H2O + 2S
                • CO2 + 2H2O - & gt [CH2O] + H2O + O2
                • استخدموا 18O ، وهو نظير ثقيل ، كمتتبع.
                • يمكنهم تسمية C18O2 أو H218O.
                • وجدوا أن ملصق 18O ظهر فقط في الأكسجين المنتج في عملية التمثيل الضوئي عندما كان الماء هو مصدر التتبع.
                • إنه يعكس اتجاه تدفق الإلكترون في التنفس.
                • لأن الإلكترونات تزداد في الطاقة الكامنة أثناء انتقالها من الماء إلى السكر ، تتطلب العملية طاقة.
                • يتم تعزيز الطاقة عن طريق الضوء.

                فيما يلي معاينة لمرحلتي التمثيل الضوئي.

                • التمثيل الضوئي عبارة عن عمليتين ، لكل منهما مراحل متعددة.
                • تقوم تفاعلات الضوء (الصورة) بتحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية.
                • تستخدم دورة كالفين (التركيب) الطاقة من تفاعلات الضوء لدمج ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي في السكر.
                • في التفاعلات الضوئية ، تدفع الطاقة الضوئية التي يمتصها الكلوروفيل في الثايلاكويدات نقل الإلكترونات والهيدروجين من الماء إلى NADP + (فوسفات النيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد) ، مكونًا NADPH.
                  • يوفر NADPH ، متقبل الإلكترون ، طاقة مخفضة عبر الإلكترونات النشطة لدورة كالفين.
                  • ينقسم الماء في العملية ، ويتم إطلاق O2 كمنتج ثانوي.

                  المفهوم 10.2 تقوم التفاعلات الضوئية بتحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية لـ ATP و NADPH

                  • تقوم الثايلاكويدات بتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية لـ ATP و NADPH.
                  • الضوء هو شكل من أشكال الإشعاع الكهرومغناطيسي.
                  • مثل الأشكال الأخرى للطاقة الكهرومغناطيسية ، ينتقل الضوء في موجات إيقاعية.
                  • المسافة بين قمم الموجات الكهرومغناطيسية تسمى الطول الموجي.
                    • تتراوح الأطوال الموجية للإشعاع الكهرومغناطيسي من أقل من نانومتر (أشعة جاما) إلى أكثر من كيلومتر (موجات الراديو).
                    • الفوتونات ليست أشياء ملموسة ، لكنها تمتلك كميات ثابتة من الطاقة.
                    • تحزم الفوتونات ذات الأطوال الموجية الأقصر المزيد من الطاقة.
                    • الضوء المرئي هو الإشعاع الذي يحرك عملية التمثيل الضوئي.
                    • تمتص الأصباغ المختلفة فوتونات ذات أطوال موجية مختلفة ، وتختفي الأطوال الموجية الممتصة.
                    • تبدو الورقة خضراء لأن الكلوروفيل ، الصباغ السائد ، يمتص الضوء الأحمر والأزرق ، بينما ينقل ويعكس الضوء الأخضر.
                    • يقوم بإشعاع أطوال موجية ضيقة من الضوء من خلال محلول يحتوي على الصبغة ويقيس جزء الضوء المنقول عند كل طول موجي.
                    • يرسم طيف الامتصاص امتصاص الضوء للصبغة مقابل الطول الموجي.
                    • الكلوروفيل أ ، الصبغة السائدة ، تمتص بشكل أفضل في الأطوال الموجية الحمراء والبنفسجية والأزرق وأقلها في اللون الأخضر.
                    • الأصباغ الأخرى ذات الهياكل المختلفة لها أطياف امتصاص مختلفة.
                    • يقيس طيف العمل التغييرات في بعض مقاييس نشاط التمثيل الضوئي (على سبيل المثال ، إطلاق O2) نظرًا لتنوع الطول الموجي.
                    • في هذه التجربة ، تم تعريض أجزاء مختلفة من الطحالب الخيطية لأطوال موجية مختلفة من الضوء.
                    • أنتجت المناطق التي تتلقى أطوال موجية مواتية لعملية التمثيل الضوئي فائض O2.
                    • استخدم إنجلمان وفرة من البكتيريا الهوائية التي تتجمع على طول الطحالب في قطاعات مختلفة كمقياس لإنتاج O2.
                    • يحتوي الكلوروفيل ب ، الذي له هيكل مختلف قليلاً عن الكلوروفيل أ ، على طيف امتصاص مختلف قليلاً ويحول الطاقة من هذه الأطوال الموجية إلى الكلوروفيل أ.
                    • يمكن للكاروتينات تحويل الطاقة من الأطوال الموجية الأخرى إلى الكلوروفيل أ وكذلك المشاركة في الحماية الضوئية ضد الضوء الزائد.
                    • هذه المركبات تمتص وتبدد الطاقة الضوئية الزائدة التي من شأنها أن تلحق الضرر بالكلوروفيل.
                    • كما أنها تتفاعل مع الأكسجين لتكوين جزيئات مؤكسدة تفاعلية يمكنها إتلاف الخلية.
                    • ينتقل الإلكترون من حالته الأساسية إلى حالة الإثارة.
                    • الفوتونات الوحيدة التي يمكن للجزيء امتصاصها هي تلك التي تتطابق طاقتها تمامًا مع فرق الطاقة بين الحالة الأرضية والحالة المثارة لهذا الإلكترون.
                    • نظرًا لأن اختلاف الطاقة هذا يختلف بين الذرات والجزيئات ، فإن مركبًا معينًا يمتص فقط الفوتونات المقابلة لأطوال موجية محددة.
                    • وبالتالي ، فإن كل صبغة لها طيف امتصاص فريد.
                    • إذا أُضيء محلول من الكلوروفيل المعزول من البلاستيدات الخضراء ، فسوف يتألق ويطلق الحرارة.
                    • يعتبر النقل بالطاقة الشمسية لإلكترون من جزيء كلوروفيل خاص إلى متقبل الإلكترون الأساسي هو الخطوة الأولى في تفاعلات الضوء.
                    • يحتوي نظام الصور الأول (PS I) على مركز تفاعل كلوروفيل أ الذي تبلغ ذروة امتصاصه 700 نانومتر.
                    • يحتوي نظام الصور الثاني (PS II) على مركز تفاعل الكلوروفيل أ الذي له ذروة امتصاص عند 680 نانومتر.
                    • الاختلافات بين مراكز التفاعل هذه (وأطياف امتصاصها) لا تكمن في جزيئات الكلوروفيل ، ولكن في البروتينات المرتبطة بكل مركز تفاعل.
                    • يعمل هذان النظامان الضوئيان معًا لاستخدام الطاقة الضوئية لتوليد ATP و NADPH.
                    • ينتج تدفق الإلكترون غير الدوري ، المسار السائد ، كلاً من ATP و NADPH.
                      1. يمتص النظام الضوئي II فوتونًا من الضوء. أحد إلكترونات P680 متحمس إلى حالة طاقة أعلى.
                      2. يتم التقاط هذا الإلكترون بواسطة متقبل الإلكترون الأساسي ، تاركًا مركز التفاعل مؤكسدًا.
                      3. يستخرج الإنزيم الإلكترونات من الماء ويزودها بمركز التفاعل المؤكسد. يقسم هذا التفاعل الماء إلى أيوني هيدروجين وذرة أكسجين تتحد مع ذرة أكسجين أخرى لتكوين O2.
                      4. تمر الإلكترونات المثارة ضوئيًا على طول سلسلة نقل الإلكترون قبل أن تنتهي في مركز تفاعل نظام ضوئي مؤكسد 1.
                      5. عندما "تنخفض" هذه الإلكترونات إلى مستوى طاقة أقل ، يتم تسخير طاقتها لإنتاج ATP.
                      6. وفي الوقت نفسه ، أثارت الطاقة الضوئية إلكترونًا في مركز تفاعل P700 التابع لـ PS I. تم التقاط الإلكترون المثير ضوئيًا بواسطة متقبل الإلكترون الأساسي PS I ، مما أدى إلى إنشاء "ثقب" إلكتروني في P700. يمتلئ هذا الثقب بإلكترون يصل إلى أسفل سلسلة نقل الإلكترون من PS II.
                      7. يتم تمرير الإلكترونات المثارة ضوئيًا من مستقبل الإلكترون الأولي لـ PS I إلى أسفل سلسلة نقل إلكترون ثانية من خلال بروتين فيروديوكسين (Fd).
                      8. ينقل الإنزيم NADP + reductase الإلكترونات من Fd إلى NADP +. مطلوب إلكترونين لتقليل NADP + إلى NADPH. سوف يحمل NADPH القدرة المختزلة لهذه الإلكترونات عالية الطاقة إلى دورة كالفين.
                    • تدور الإلكترونات المثارة من مركز تفاعلها إلى متقبل أولي ، على طول سلسلة نقل الإلكترون ، وتعود إلى الكلوروفيل P700 المؤكسد.
                    • عندما تتدفق الإلكترونات على طول سلسلة نقل الإلكترون ، فإنها تولد ATP عن طريق الفسفرة الضوئية الحلقية.
                    • لا يوجد إنتاج لـ NADPH ولا يتم إطلاق الأكسجين.
                    • في كلتا العضيتين ، تضخ سلسلة نقل الإلكترون البروتونات عبر غشاء حيث يتم تمرير الإلكترونات على طول سلسلة من الحاملات الكهربية بشكل متزايد.
                    • هذا يحول طاقة الأكسدة والاختزال إلى قوة دافعة للبروتون في شكل تدرج H + عبر الغشاء.
                    • تقوم جزيئات سينسيز ATP بتسخير القوة المحركة للبروتون لتوليد ATP بينما ينتشر H + مرة أخرى عبر الغشاء.
                    • عندما تضيء البلاستيدات الخضراء ، ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني في فضاء الثايلاكويد إلى حوالي 5 ويزيد الرقم الهيدروجيني في السدى إلى حوالي 8 ، ويختلف ألف ضعف في تركيز H +.
                    • تنتج هذه العملية أيضًا ATP والأكسجين كمنتج ثانوي.

                    المفهوم 10.3: تستخدم دورة كالفين ATP و NADPH لتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى سكر

                    • تجدد دورة كالفين مادة البداية الخاصة بها بعد دخول الجزيئات الدورة ومغادرتها.
                    • دورة كالفين هي دورة بنائية ، تستخدم الطاقة لبناء السكر من جزيئات أصغر.
                    • يدخل الكربون في الدورة على هيئة ثاني أكسيد الكربون ويترك كسكر.
                    • تنفق الدورة طاقة ATP والقدرة المختزلة للإلكترونات التي يحملها NADPH لصنع السكر.
                    • منتج السكر الفعلي لدورة كالفين ليس جلوكوز ، ولكنه سكر ثلاثي الكربون ، جليسيرالديهيد -3 فوسفات (G3P).
                    • كل دورة من دورة كالفن تصلح كربون واحد.
                    • من أجل التوليف الصافي لجزيء G3P ، يجب أن تحدث الدورة ثلاث مرات ، مع تثبيت ثلاثة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون.
                    • يتطلب صنع جزيء جلوكوز واحد ست دورات وتثبيت ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون.
                    • تتكون دورة كالفين من ثلاث مراحل.

                    المرحلة الأولى: تثبيت الكربون

                    • في مرحلة تثبيت الكربون ، يتم ربط كل جزيء من جزيئات ثاني أكسيد الكربون بسكر مكون من خمسة كربون ، وهو ثنائي فوسفات الريبولوز (RuBP).
                      • يتم تحفيز ذلك بواسطة RuBP carboxylase أو rubisco.
                      • روبيسكو هو البروتين الأكثر وفرة في البلاستيدات الخضراء وربما أكثر البروتينات وفرة على وجه الأرض.
                      • الوسط المكون من ستة كربون غير مستقر وينقسم إلى نصفين ليشكل جزيئين من 3-فوسفوجليسيرات لكل ثاني أكسيد الكربون.

                      المرحلة الثانية: التخفيض

                      • أثناء الاختزال ، تتلقى كل 3-فوسفوجليسيرات مجموعة فوسفات أخرى من ATP لتكوين 1،3-بيسفوسفوجليسيرات.
                      • يقوم زوج من الإلكترونات من NADPH بتقليل كل 1.3-bisphosphoglycerate إلى G3P.
                        • تقلل الإلكترونات مجموعة الكربوكسيل إلى مجموعة الألدهيد في G3P ، والتي تخزن المزيد من الطاقة الكامنة.
                        • واحد من هؤلاء الستة G3P (3C) هو صافي ربح من الكربوهيدرات.
                          • يمكن لهذا الجزيء الخروج من الدورة واستخدامه بواسطة الخلية النباتية.

                          المرحلة الثالثة: التجديد

                          • تظل الخمسة الأخرى G3P (15C) في الدورة لتجديد ثلاثة RuBP. في سلسلة معقدة من التفاعلات ، تمت إعادة ترتيب الهياكل العظمية الكربونية لخمسة جزيئات من G3P حسب الخطوات الأخيرة من دورة كالفين لتجديد ثلاثة جزيئات من RuBP.
                          • من أجل التوليف الصافي لجزيء G3P واحد ، تستهلك دورة كالفين تسعة ATP وستة NADPH.
                          • تفاعلات الضوء تجدد ATP و NADPH.
                          • إن G3P من دورة كالفين هو المادة الأولية لمسارات التمثيل الغذائي التي تصنع المركبات العضوية الأخرى ، بما في ذلك الجلوكوز والكربوهيدرات الأخرى.

                          المفهوم 10.4 تطورت الآليات البديلة لتثبيت الكربون في المناخات الحارة والجافة

                          • يعتبر الجفاف من المشاكل الرئيسية التي تواجه النباتات الأرضية.
                          • في بعض الأحيان ، تتطلب حلول هذه المشكلة مقايضات مع عمليات التمثيل الغذائي الأخرى ، وخاصة التمثيل الضوئي.
                          • الثغور ليست فقط الطريق الرئيسي لتبادل الغازات (CO2 داخل وخارج O2) ، ولكن أيضًا لفقدان الماء التبخيري.
                          • في الأيام الحارة والجافة ، تغلق النباتات ثغورها للحفاظ على المياه. هذا يسبب مشاكل في التمثيل الضوئي.
                          • في معظم المصانع (مصانع C3) ، يحدث التثبيت الأولي لثاني أكسيد الكربون عن طريق الروبيسكو ، مكونًا مركب ثلاثي الكربون ، 3-فوسفوجليسيرات.
                            • تشمل نباتات C3 الأرز والقمح وفول الصويا.
                            • يتم تصدير جزء ثنائي الكربون من البلاستيدات الخضراء ويتحلل إلى ثاني أكسيد الكربون بواسطة الميتوكوندريا والبيروكسيسومات.
                            • على عكس التنفس الطبيعي ، لا تنتج هذه العملية ATP.
                              • في الواقع ، يستهلك التنفس الضوئي ATP.
                              • في الواقع ، يقلل التنفس الضوئي من ناتج التمثيل الضوئي عن طريق سحب المواد العضوية من دورة كالفين.
                              • إن عدم قدرة الموقع النشط لـ rubisco على استبعاد O2 لن يحدث فرقًا كبيرًا.
                              • يمكن أن يستنزف التنفس الضوئي ما يصل إلى 50٪ من الكربون المثبت بواسطة دورة كالفين في يوم حار وجاف.
                              • عدة آلاف من النباتات ، بما في ذلك قصب السكر والذرة ، تستخدم هذا المسار.
                              • يتم ترتيب خلايا حزمة الغمد في أغلفة معبأة بإحكام حول عروق الورقة.
                              • خلايا Mesophyll هي خلايا مرتبة بشكل فضفاض تقع بين غمد الحزمة وسطح الورقة.
                              • يحتوي PEP carboxylase على درجة عالية جدًا من الانجذاب لثاني أكسيد الكربون ويمكنه إصلاح ثاني أكسيد الكربون بكفاءة عندما يتعذر على rubisco (على سبيل المثال ، في الأيام الحارة والجافة عندما تكون الثغور مغلقة).
                              • تقوم خلايا غلاف الحزمة بإزالة الكربون من المركب رباعي الكربون على هيئة ثاني أكسيد الكربون ، وتعيد باقي الكربون الثلاثة إلى خلايا الميزوفيل.
                              • ثم تستخدم خلايا غلاف الحزمة روبيسكو لبدء دورة كالفين بإمداد وفير من ثاني أكسيد الكربون.
                              • تُعرف هذه النباتات باسم نباتات CAM لاستقلاب حمض الكراسولاسين.
                              • يفتحون ثغورهم أثناء الليل ويغلقونها أثناء النهار.
                                • عادة ما تكون درجات الحرارة أقل في الليل ، والرطوبة أعلى.
                                • في مصانع C4 ، يتم فصل مكاني عن تثبيت الكربون ودورة كالفين.
                                • في مصانع CAM ، يتم فصل تثبيت الكربون ودورة Calvin مؤقتًا.

                                فيما يلي مراجعة لأهمية التمثيل الضوئي.

                                • في عملية التمثيل الضوئي ، يتم تخزين الطاقة التي تدخل البلاستيدات الخضراء كضوء الشمس كطاقة كيميائية في المركبات العضوية.
                                • يزود السكر المصنوع في البلاستيدات الخضراء النبات بأكمله بالطاقة الكيميائية وهياكل الكربون لتجميع جميع الجزيئات العضوية الرئيسية للخلايا.
                                  • يتم استهلاك حوالي 50٪ من المواد العضوية كوقود للتنفس الخلوي في الميتوكوندريا النباتية.
                                  • ينتقل الكربوهيدرات على شكل سكروز ثنائي السكاريد عبر الأوردة إلى خلايا غير اصطناعية.
                                    • هناك ، يوفر الوقود للتنفس والمواد الخام للمسارات الابتنائية ، بما في ذلك تخليق البروتينات والدهون وتشكيل السليلوز متعدد السكريات خارج الخلية.
                                    • السليلوز ، المكون الرئيسي لجدران الخلايا ، هو الجزيء العضوي الأكثر وفرة في النبات ، وربما على سطح الكوكب.
                                    • يتم تخزين النشا في البلاستيدات الخضراء وفي خلايا التخزين في الجذور والدرنات والبذور والفواكه.
                                    • إنها مسؤولة عن وجود الأكسجين في غلافنا الجوي.
                                    • كل عام ، تقوم عملية التمثيل الضوئي بتجميع 160 مليار طن متري من الكربوهيدرات.

                                    مخطط محاضرة لبيولوجيا كامبل / ريس ، الإصدار السابع ، © Pearson Education، Inc. 10-1


                                    شاهد الفيديو: أحداث الحلقه الأخيرة من مسلسل للعشق جنون الجزء الثاني (سبتمبر 2022).