معلومة

اثمار الأشجار - المحفزات البيئية والشلالات البيوكيميائية

اثمار الأشجار - المحفزات البيئية والشلالات البيوكيميائية


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

سؤالي يتعلق بإثمار الأشجار بشكل عام. ومع ذلك ، أعيش في بلد استوائي (الفلبين) حيث تنتشر أشجار المانجو في كل مكان ، لذا سأستخدمها في توضيح سؤالي.

السؤال حول >> الأشجار << الموسمية - الأشجار التي تنتج الأزهار والثمار في الموسم ، أي أنها تنتج الأزهار والفواكه في أشهر معينة من السنة وليس في الأشهر الأخرى.

السؤال الرئيسي هو:

ما هي / هي الحوافز البيئية التي تحفز ازدهار الأشجار الموسمية.

خلال فصول الصيف هنا ، لا يسع المرء إلا أن يلاحظ ثمار أشجار المانجو في كل مكان. عند الملاحظة الدقيقة ، تبدأ العملية حقًا في وقت متأخر من العام عندما تبدأ الأشجار في إنتاج الزهور. تستغرق الثمار بضعة أشهر حتى تتطور وتنمو وتنضج. الثمار جاهزة للقطف خلال الربع الثاني من العام التالي.

هل اكتشف أي شخص على وجه اليقين المحفزات البيئية التي تحفز إنتاج الزهور في الأشجار الموسمية؟

لدي عدة تخمينات:

(1) التقلب السنوي في متوسط ​​درجات الحرارة اليومية ؛ إذا كان هذا هو الحال ، فيجب أن يكون للتركيب الكيميائي الحيوي للأشجار حساسية مذهلة لدرجة الحرارة كمحفز لأن التغيرات السنوية في متوسط ​​درجة الحرارة اليومية هنا لا تتجاوز حوالي 10 درجات مئوية (20 درجة فهرنهايت). (2) التقلبات السنوية لمستوى منسوب المياه الجوفية تحت الأرض. خلال الأشهر (نوفمبر أو ديسمبر) عندما تبدأ الأزهار في الظهور في أشجار المانجو ، يقترب موسم الأمطار من نهايته ، لذلك يجب أن يكون منسوب المياه بالقرب من أعلى مستوياته خلال هذه الأشهر. لكن هذا الأمر معقد بسبب دورات النينيو / لا نينيا ، التي تغير طول موسم الأمطار وكمية هطول الأمطار التي تتلقاها الأرض ، والتي يجب أن يكون لها تأثير على ارتفاع منسوب المياه الجوفية. ومع ذلك ، يبدو أن مواسم الإزهار والإثمار لم تشهد تغيرًا ملحوظًا: فهي لا تزال تحدث في نفس أشهر السنة! (3) التغيرات السنوية في الإشعاع الشمسي الذي تتلقاه الأشجار. إذا كانت هذه هي الحالة ، إذن ، كما في التخمين رقم 1 ، يجب أن يكون للتركيب الكيميائي الحيوي للأشجار حساسية مذهلة للإشعاع كمحفز لأن التباين السنوي في الإشعاع الشمسي يبلغ حوالي 25٪ فقط (عند خط عرض 14 درجة شمالاً ، مع ميل الأرض عند 23.5 درجة).

على أي حال ، أود أيضًا أن أحصل على لمحة عن الشلالات الكيميائية الحيوية المعنية ، والهرمونات ، ومسارات الإشارات ، والبروتينات ، وما إلى ذلك.


BIOLOGY UNIT B1 الموضوع 2 الاستجابات لبيئة متغيرة

37.5 درجة مئوية)
إذا شعرت بالحرارة الشديدة ، فأنت بحاجة إلى التخلص من الطاقة الحرارية الزائدة.
إذا شعرت بالبرودة الشديدة ، فأنت بحاجة إلى الاحتفاظ بالحرارة وتقليل فقد الحرارة.
درجة الحرارة مهمة بشكل خاص لعمل الإنزيم - معظم الإنزيمات في الجسم لها درجة حرارة تشغيل مثالية

37 درجة مئوية ، درجة حرارة الجسم الطبيعية ، هذا ما تريده الكيمياء الحيوية الخاصة بك ،

نحن بحاجة إلى الماء ، ونتناوله باستمرار عن طريق المشروبات والطعام.

على سبيل المثال ، تتحكم الكلية في تركيز أيون الصوديوم (Na +) من الطعام المهضوم المحتوي على الملح.

في مكان ما من تعقيد الدماغ (منطقة ما تحت المهاد) هناك نوع من "منظم الحرارة البيوكيميائي" يعمل.

هذا "منظم الحرارة" حساس لدرجة حرارة الدم في الدماغ وعبر إشارات النبضات العصبية من مستقبلات درجة الحرارة في الجلد.

عندما يتم هضم الأطعمة السكرية أو الكربوهيدراتية ، ترتفع مستويات السكر في الدم حيث يتم امتصاص السكر من الأمعاء إلى مجرى الدم.

يستخدم التمثيل الغذائي للخلايا وبالتالي يزيل السكر من الطاقة الطبيعية التي تطلق الكيمياء.

إذا كنت لا تقوم بالكثير من العمل البدني ، فسوف يميل مستوى السكر في الدم إلى الارتفاع.

إذا كنت تقوم ببعض التمارين البدنية الصعبة ، فإن مستوى السكر في الدم يميل إلى الانخفاض.

عندما يتم هضم الأطعمة السكرية أو الكربوهيدراتية ، ترتفع مستويات السكر في الدم حيث يتم امتصاص السكر من الأمعاء إلى مجرى الدم.

يستخدم التمثيل الغذائي الطبيعي للخلايا ، وبالتالي يزيل ، السكر الموجود في الطاقة الطبيعية التي تطلق الكيمياء.

إذا كنت لا تقوم بالكثير من العمل البدني ، فسوف يميل مستوى السكر في الدم إلى الارتفاع.

إذا كنت تقوم ببعض التمارين البدنية الصعبة ، فإن مستوى السكر في الدم يميل إلى الانخفاض مع استهلاك السكر.

قد يكون الأمر خطيرًا إذا أصبحت مستويات السكر في الدم مرتفعة جدًا أو منخفضة جدًا ، لذلك يتم تنظيم مستوى السكر في الدم عن طريق هرمون الأنسولين ، والذي يمكّن جسمك من الحصول على إمداد منتظم من السكر لإمداد آمن بالطاقة.

أثناء التمرين ، يحدث عدد من التغييرات ، مثل زيادة معدل ضربات القلب وزيادة معدل التنفس وعمقه.

تزيد هذه التغييرات من تدفق الدم إلى العضلات وبالتالي تزيد من إمداد السكر والأكسجين بالطاقة من التنفس وتزيد أيضًا من معدل إزالة ثاني أكسيد الكربون - منتج النفايات.

تقوم العضلات بتخزين الجلوكوز على هيئة جليكوجين ، والذي يمكن بعد ذلك تحويله مرة أخرى إلى جلوكوز لاستخدامه أثناء التمرين.

يتم إنتاج الجليكوجين وتخزينه وإطلاقه لتحويله إلى جلوكوز على أساس العرض والطلب.

إذا كان هناك فائض من الجلوكوز وكان النشاط البدني منخفضًا ، يتم إنتاج المزيد من الجليكوجين.


آلية الدفاع في النباتات (مع رسم بياني) | علم النبات

في النباتات ، توجد بعض الهياكل بالفعل للدفاع عن الهجوم بينما في البعض الآخر ، تتطور الهياكل للدفاع عن المضيف بعد الإصابة. بهذه الطريقة ، يمكن وصف الدفاع الهيكلي بأنه (أ) هياكل دفاعية موجودة مسبقًا و (ب) هياكل دفاعية تم تطويرها بعد هجوم العامل الممرض.

(أ) هياكل الدفاع الموجودة مسبقًا:

تتراكم مخاليط الشمع من المركبات الأليفاتية طويلة السلسلة على السطح الجلدي لبعض النباتات. يُعتقد أن ترسب الشمع على السطح الجلدي يلعب دورًا دفاعيًا من خلال تكوين سطح كاره للماء حيث يتم صد الماء.

نتيجة لذلك ، لا يحصل العامل الممرض على كمية كافية من الماء للإنبات أو التكاثر. بالإضافة إلى ذلك ، عادةً ما تظهر شحنة سالبة على سطح الورقة بسبب وجود الأحماض الدهنية & # 8211 المكون الرئيسي للبشرة. الشحنة السالبة تمنع / تقلل من فرصة الإصابة بالعديد من مسببات الأمراض.

سمك الجلد هو الأكثر أهمية لأولئك الذين يحاولون دخول العائل من خلال سطح الورقة. سمك البشرة يعيق مسار العامل الممرض. بالإضافة إلى ذلك ، تتحقق البشرة السميكة من خروج العامل الممرض من داخل العائل ، وبالتالي تقلل العدوى الثانوية.

(3) هيكل جدران خلايا البشرة:

قد تمنع الجدران الخارجية الصلبة والسميكة لخلايا البشرة دخول العامل الممرض بشكل مباشر أو تجعل الدخول صعبًا. قد يظهر وجود أو عدم وجود اللجنين وحمض السيليك في جدران الخلايا تباينًا في مقاومة اختراق العامل الممرض.

معظم الجدران الخارجية لخلايا البشرة في نباتات الأرز تكون متقشرة ونادرًا ما يتم اختراقها عن طريق مرض الانفجار لمسببات مرض الأرز. في الأصناف المقاومة من درنات البطاطس (المقاومة لبيثيوم ديباراريانوم) تحتوي خلايا البشرة على نسبة ألياف أعلى من تلك الحساسة.

(4) هيكل الفتحات الطبيعية:

يحدد هيكل الفتحات الطبيعية مثل الثغور العدسية وما إلى ذلك أيضًا مصير دخول العامل الممرض. في مجموعة Szincum من الحمضيات ، تكون الثغور صغيرة وتمتلك فتحات ضيقة جدًا محاطة بهياكل مرتفعة ذات شفاه عريضة تمنع دخول قطرات الماء التي تحتوي على بكتيريا آفة الحمضيات.

بالطريقة نفسها ، قد يلعب حجم العدس والبنى الداخلية له دورًا دفاعيًا ضد مسببات الأمراض. تمنع الأصناف التي تحتوي على عدسات صغيرة في ثمار التفاح دخول العامل الممرض بينما تسمح تلك التي تحتوي على فتحات كبيرة بسهولة دخول العامل الممرض.

توفر الرحيق فتحات في البشرة وقد تلعب دورًا دفاعيًا بسبب التركيز الأسموزي العالي للرحيق. في أصناف التفاح المقاومة ، يعمل وجود الشعر الغزير في الرحيق كآلية دفاع بينما تخلو الأنواع الحساسة من الشعر الغزير.

هياكل الدفاع الداخلية:

هناك العديد من الهياكل الدفاعية الداخلية الموجودة مسبقًا داخل النبات والتي تمنع دخول العوامل الممرضة خارج هذه الهياكل. في بعض النباتات ، تصبح جدران الخلايا لأنسجة معينة سميكة وقاسية بسبب الظروف البيئية وهذا يجعل تقدم العامل الممرض صعبًا للغاية.

في حالة سيقان محاصيل الحبوب ، تتحقق الحزم الوعائية أو المناطق الممتدة من الخلايا الصلبة من تقدم مسببات الأمراض الصدأ. تعرقل عروق الأوراق بشكل فعال انتشار العوامل الممرضة مثل مسببات الأمراض الزاويّة.

(ب) تم تطوير هياكل الدفاع بعد هجوم الممرض:

بعد أن نجح العامل الممرض في التغلب على آليات الدفاع الموجودة مسبقًا للمضيف ، فإنه يغزو خلايا وأنسجة المضيف.

من أجل التحقق من الغزو الإضافي من قبل العامل الممرض ، تقوم النباتات المضيفة بتطوير بعض الهياكل / الآليات التي قد تكون ردود فعل دفاعية في السيتوبلازم ، وهياكل دفاعية لجدار الخلية ، وهياكل دفاعية طورتها الأنسجة وفي النهاية موت الخلية الغازية أي النخر. سيتم مناقشة هذه باختصار هنا.

(ط) ردود الفعل الدفاعية في السيتوبلازم:

يحيط السيتوبلازم للخلية الغازية بواصلة العامل الممرض ويتم شد نواة الخلية المضيفة لتنقسم إلى قسمين. في بعض الخلايا المضيفة ، يتضخم السيتوبلازم ونواة الخلايا المصابة.

يصبح السيتوبلازم حبيبيًا وكثيفًا ويطور جزيئات حبيبية. هذه تؤدي إلى تفكك الممرض mycelium وبالتالي يتوقف الغزو. يمكن رؤية آليات الدفاع السيتوبلازمية في مسببات الأمراض الضعيفة مثل Annillaria وبعض الفطريات الفطرية.

(2) هياكل الدفاع لجدار الخلية:

الهياكل الدفاعية لجدار الخلية محدودة المساعدة للمضيف. وتشمل هذه التغيرات المورفولوجية في جدار الخلية للمضيف.

يتم ملاحظة ثلاثة أنواع من الهياكل الدفاعية لجدار الخلية بشكل عام:

(1) تتكاثف جدران الخلايا استجابةً للعامل الممرض عن طريق إنتاج مادة السليلوز ، وبالتالي منع دخول العامل الممرض

(2) الطبقة الخارجية للجدران الخلوية لخلايا الحمة الملامسة للخلايا البكتيرية الغازية تنتج مادة ليفية غير متبلورة تحبس البكتيريا وبالتالي تمنعها من التكاثر و

(3) تترسب حليمات الكالوز على الطبقات الداخلية لجدران الخلايا بسبب غزو مسببات الأمراض الفطرية.

في الحالات الأولية ، تخترق الأطراف الخيطية لمسببات الأمراض الفطرية المُصابة جدار الخلية وتنمو بعد ذلك في تجويف الخلية بمواد كالوز ، التي أصبحت فيما بعد مشبعة بالفينول وتشكل غمدًا حول الواصلة.

(3) هياكل الدفاع التي طورتها الأنسجة:

تحدث التطورات الأربعة التالية في الأنسجة بعد الإيلاج:

(أ) ترسيب اللثة:

تنتج النباتات مجموعة متنوعة من المواد الصمغية حول الآفات أو البقع نتيجة للعدوى. هذه المواد الصمغية تمنع تقدم العامل الممرض. عادة ما يتم إنتاج المواد الصمغية في الفاكهة ذات النواة.

(ب) طبقات Abcission:

عادة ما يتم تشكيل طبقات القطع لفصل الثمار الناضجة والأوراق القديمة عن النبات. ولكن في بعض أشجار الفاكهة ذات النواة الحجرية ، تتطور هذه الطبقات في أوراقها الصغيرة استجابةً للعدوى بعدة فطريات أو بكتيريا أو فيروسات. طبقة الانفصال هي فجوة تتكون بين طبقتين دائريتين من الخلايا المحيطة بنقطة الإصابة.

يتم إنشاء هذه الفجوة عن طريق انحلال طبقة أو طبقتين من الصفيحة الوسطى ، طبقة أو طبقتين من الخلايا المحيطة بالمكان المصاب ، مما يؤدي إلى أن يصبح الموضع المصاب غير مدعوم ، ويذبل ، ويموت ويسقط مع العامل الممرض. يحمي تكوين طبقة الانقطاع أنسجة الأوراق السليمة من هجوم العوامل الممرضة.

Tyloses هو نمو خارج من البروتوبلاست لخلايا الحمة الحية المجاورة التي تبرز في أوعية نسيج الخشب من خلال حفر تحت الضغط أو استجابة للهجوم من قبل مسببات الأمراض الوعائية. يؤدي تطورها إلى إعاقة أوعية النسيج الخشبي ، مما يعيق تدفق المياه ويؤدي إلى ظهور أعراض الذبول.

ومع ذلك ، تتشكل التيلوز في بعض النباتات المقاومة قبل الإصابة وتمنع النبات من التعرض للهجوم.

(د) تشكيل الطبقات:

بعض مسببات الأمراض مثل بعض البكتيريا وبعض الفطريات وحتى بعض الفيروسات والديدان الخيطية تحفز المضيف على تكوين خلايا من الفلين متعددة الطبقات استجابة للعدوى ، وتتطور هذه نتيجة لتحفيز الخلايا المضيفة بمواد تفرزها العوامل الممرضة.

تمنع هذه الطبقات الغزو الإضافي من قبل العامل الممرض كما تمنع تدفق المواد السامة التي يفرزها العامل الممرض. توقف طبقات الفلين أيضًا تدفق العناصر الغذائية للمضيف وبالتالي تحرم العامل الممرض من العناصر الغذائية.

ومن الأمثلة على تكوين طبقة الفلين نتيجة للعدوى ما يلي: لينة وليست من البطاطس التي يسببها Rhizopus sp. ، ومرض درنة البطاطس الناجم عن Rhizoctonia sp. ، وجلبة البطاطس التي يسببها الجرب Streptomyces والآفات النخرية على التبغ الناتجة عن فيروس فسيفساء التبغ.

رابعا. النخر أو نوع الدفاع مفرط الحساسية:

النخر أو نوع الدفاع شديد الحساسية هو آلية دفاعية أخرى تتبناها بعض مسببات الأمراض مثل Synchytrium endobioticum التي تسبب مرض الثؤلول في البطاطس ، Phytophthora infestans التي تسبب مرض اللفحة المتأخرة في البطاطس و Pyricularia oryzae مما يسبب انفجار الأرز وما إلى ذلك.

في مثل هذه الأمراض ، تتحرك نواة المضيف نحو العامل الممرض عندما يتلامس الأخير مع بروتوبلازم العائل. سرعان ما تتفكك النواة إلى حبيبات بنية اللون تتراكم أولاً حول العامل الممرض ، ثم تنتشر لاحقًا في جميع أنحاء السيتوبلازم المضيف.

سرعان ما يتضخم غشاء الخلية وأخيرا تنفجر الخلية وتموت. يؤدي ذلك إلى تفكك نواة العامل الممرض إلى كتلة متجانسة وكثافة السيتوبلازم. نتيجة لذلك ، يفشل العامل الممرض في النمو خارج الخلايا الميتة أو الميتة ويتوقف النمو الإضافي للعامل الممرض.

ثانيًا. الدفاع البيوكيميائي:

على الرغم من أن آليات الدفاع الهيكلية تمنع هجوم العامل الممرض ، فإن آلية الدفاع تشمل أيضًا المواد الكيميائية المنتجة في الخلايا النباتية قبل الإصابة أو بعدها.

لقد ثبت الآن أن آليات الدفاع البيوكيميائية تلعب دورًا أكثر أهمية من آليات الدفاع الهيكلية. وقد تم استكمال ذلك من خلال حقيقة أن العديد من مسببات الأمراض التي تدخل النباتات غير المضيفة بشكل طبيعي أو اصطناعي تفشل في التسبب في العدوى في حالة عدم وجود أي حواجز هيكلية.

هذا يشير إلى أن آليات الدفاع الكيميائي هي المسؤولة عن مقاومة النباتات ضد بعض مسببات الأمراض وليس الآليات الهيكلية.

(أ) الدفاع البيوكيميائي الموجود مسبقًا:

(1) المثبطات التي تم إطلاقها في مرحلة ما قبل الاختراق:

ينضح النبات عمومًا بالمواد العضوية من خلال الأجزاء الموجودة فوق سطح الأرض (الغلاف الجوي) والجذور (الغلاف الجذور). من المعروف أن بعض المركبات التي تطلقها بعض النباتات لها تأثير مثبط على بعض مسببات الأمراض أثناء مرحلة ما قبل الاختراق.

على سبيل المثال الكيماويات الفطرية التي تطلقها الطماطم وبنجر السكر تمنع إنبات Botrytis و Cercospora. يمنع وجود الفينولات مثل حامض البروتوكاتيك والكاتيكول في قشور البصل الأحمر إنبات كونيديا Colletotrichum circinans على سطح البصل الأحمر.

تلعب المثبطات الموجودة بتركيزات عالية في الخلايا النباتية أيضًا دورًا مهمًا في الدفاع عن النباتات. وجود العديد من مركبات الفينول والعفص وبعض المركبات الشبيهة بالأحماض الدهنية مثل الديانات في خلايا الفاكهة الصغيرة أو الأوراق أو البذور يجعلها مقاومة لنبات البوتريت.

تحتوي درنات عوارض مقاومة البطاطس ضد مرض جرب البطاطس على تركيزات أعلى من حمض الكلوروجينيك حول العدسات والدرنات مقارنة بالدرنات الحساسة. العديد من المركبات الأخرى مثل سابونين توماتين في الطماطم وأفيناسين في الشوفان لها نشاط مضاد للفطريات. بعض الإنزيمات مثل الجلوكانايز والكيتينازات الموجودة في خلايا بعض النباتات قد تكسر مكونات جدار الخلية لمسببات الأمراض.

(2) نقص العناصر الغذائية الضرورية للعامل الممرض هو آلية دفاع كيميائية حيوية أخرى موجودة مسبقًا. قد تعمل الأصناف أو الأنواع النباتية التي لا تنتج أيًا من المواد الكيميائية الضرورية لنمو العامل الممرض كصنف مقاوم.

على سبيل المثال ، مادة موجودة في أصناف الشتلات المعرضة لبكتريا Rhizoctonia تبدأ في تكوين خيوط خيطية يرسل منها الفطر خيوط اختراق داخل النباتات المضيفة. في حالة عدم وجود هذه المادة ، لا تتشكل وسائد الخيط ولا تحدث العدوى.

(3) عدم وجود مستضد مشترك في النبات المضيف:

من الواضح الآن أن وجود بروتين شائع (مستضد) في كل من الممرض والمضيف يحدد حدوث الأمراض في المضيف. ولكن إذا كان المستضد موجودًا في المضيف وغائبًا في المضيف أو العكس ، فإنه يجعله يقاوم العامل الممرض.

على سبيل المثال ، أنواع مختلفة من بذر الكتان التي تحتوي على مستضد شائع لمسببات الأمراض الخاصة بها معرضة لصدأ مرض بذر الكتان الناجم عن Melampsora lini.

في المقابل ، فإن عدم وجود مستضد في أصناف بذر الكتان ولكن يحدث في العامل الممرض يقاوم العامل الممرض. مثال آخر هو مرض بقعة الأوراق للقطن الناجم عن Xanthomonas campestris pv. malvacearum.

(ب) آلية الدفاع الكيميائي الحيوي بعد الإصابة:

من أجل رصد التهابات البصر التي تسببها مسببات الأمراض أو الإصابات التي تسببها أي وسيلة أخرى ، تنتج الخلايا والأنسجة النباتية عن طريق تخليق العديد من المواد (المواد الكيميائية) التي تمنع نمو الكائن المسبب.

يتم إنتاج هذه المواد بشكل عام حول موقع الإصابة أو الإصابة بهدف رئيسي هو التغلب على المشكلة.

بعض هذه المواد الكيميائية الهامة موصوفة أدناه:

هذه هي المركبات الأكثر شيوعًا التي تنتجها النباتات استجابةً للإصابة أو العدوى. يتم تصنيع المركبات الفينولية إما من خلال & # 8220 مسار حمض الخليك & # 8221 أو & # 8220 مسار حمض شيكيميك & # 8221.

بعض المركبات الفينولية الشائعة السامة لمسببات الأمراض هي حمض الكلورجينيك وحمض الكافيين وحمض الفيروليك. يتم إنتاج هذه المركبات الفينولية بمعدل أسرع بكثير في الأصناف المقاومة مقارنة بالأصناف الحساسة.

من المحتمل أن التأثير المشترك لجميع مركبات الفينول الموجودة هو المسؤول عن تثبيط نمو العدوى.

Phytoalexins هي مواد سامة مضادة للميكروبات يتم تصنيعها & # 8216de novo & # 8217 في النباتات استجابة للإصابة أو العوامل المعدية أو منتجاتها والمنبهات الفسيولوجية. تم استخدام مصطلح phytoalexin لأول مرة من قبل اثنين من أخصائيي علم الأمراض النباتية Muller and Borger (1940) للمركبات الساكنة للفطريات التي تنتجها النباتات استجابة للإصابة أو العدوى الميكانيكية أو الكيميائية.

جميع فيتواليكسينات هي مركبات محبة للدهون وقد تم اكتشافها لأول مرة بعد دراسة مرض اللفحة المتأخرة في البطاطس التي تسببها إنفستانس فيتوفثورا. يُعتقد أن Phytoalexins يتم تصنيعه في الخلايا الحية ولكن من المدهش أن يحدث النخر بسرعة كبيرة.

وفقًا لبيل (1981) ، فإن ذروة تركيز الفيتوالكسينات تتزامن دائمًا تقريبًا مع النخر. على الرغم من أن الآلية الدقيقة لإنتاج فيتواليكسين لم يتم فهمها بشكل صحيح ، إلا أنه يُعتقد أن مستقلب النبات المضيف يتفاعل مع مستقبل معين على غشاء العامل الممرض & # 8217 s مما يؤدي إلى إفراز & # 8220phytoalexin elicitor & # 8221 الذي يدخل النبات المضيف الخلايا ويحفز تخليق فيتواليكسين.

يعتبر Phytoalexins لوقف نمو مسببات الأمراض عن طريق تغيير غشاء البلازما وتثبيط الفسفرة المؤكسدة.

تم التعرف على Phytoalexins في مجموعة متنوعة من أنواع النباتات مثل فول الصويا والبطاطا والبطاطا الحلوة والشعير والجزر والقطن وما إلى ذلك. بعض فيتواليكسينات الشائعة هي إيبوميامارون ، أورشينول ، بيستاتين ، فاسولين ، ميديكاربين ، ريشيتين ، إيزوكومارين ، & # 8216 جوسيبول & # 8217 سيسرين ، جليسولين ، كابيسيديول إلخ.

يعطي الجدول التالي قائمة بالفيتوالكسينات والطبيعة الكيميائية للمضيف ومسببات الأمراض التي تنتج استجابة لها:

(3) المواد المنتجة في المضيف لمقاومة الإنزيمات التي ينتجها الممرض:

تنتج بعض العوائل مواد كيميائية تعمل على تحييد الإنزيمات التي ينتجها العامل الممرض ، وبالتالي الدفاع عن المضيف. لذلك تساعد هذه المواد النباتات على الدفاع عن نفسها من هجوم العوامل الممرضة.

في نباتات الفاصوليا ، تسبب الإصابة بـ Rhizoctonia solani النخر. في أصناف الفاصوليا المقاومة ، يؤدي دخول العامل الممرض إلى فصل مجموعة الميثيل عن المواد البكتيرية الميثيلية وتشكيل كاتيونات متعددة التكافؤ من الأملاح البكتيرية التي تحتوي على الكالسيوم.

تتراكم أيونات الكالسيوم في الأنسجة المصابة وكذلك الأنسجة السليمة المجاورة وبسبب تراكم الكالسيوم ، يفشل العامل الممرض في تفكيك الصفيحة الوسطى بواسطة إنزيمات polygalacturonase. من المعروف أن هذه تعمل على إذابة الصفيحة الوسطى للأنسجة السليمة في الأصناف الحساسة.

(4) إزالة السموم من السموم والإنزيمات المسببة للأمراض:

في بعض الحالات ، تنتج النباتات مواد كيميائية تعمل على إبطال نشاط السموم التي تنتجها مسببات الأمراض. على سبيل المثال ، ينتج Pyricularia oryzae الذي يسبب مرض انفجار الأرز حمض Picolinic و pyricularin كسموم.

على الرغم من أن الأصناف المقاومة تحول هذه السموم إلى حمض البريكولينك N-methyl picolininic إلى مركبات أخرى ، فإن الأنواع الحساسة تتأثر بهذه السموم. وبالمثل في حالة ذبول القطن والطماطم ، يتم تحويل مادة حمض الفوساريك السامة التي ينتجها العامل الممرض إلى أميد N-methyl-fusaric amide غير السام في أصناف مقاومة.

كما في حالة إزالة السموم من السموم ، يتم إلغاء تنشيط الإنزيمات السامة التي ينتجها العامل الممرض بواسطة المركبات الفينولية أو منتجات الأكسدة الخاصة بها. بعض أنواع تفاح عصير التفاح مقاومة للبني وليس للأمراض التي تسببها Sclereotiniafructigena.

قد يكون بسبب الأصناف المقاومة التي تنتج منتجات أكسدة الفوليك التي تعطل الإنزيمات المحللة للبكتين التي ينتجها العامل الممرض.

(ت) التعديلات الكيميائية الحيوية:

لقد لوحظ أن إصابة العائل من قبل العامل الممرض تؤدي إلى تغيرات كيميائية حيوية في العائل والتي قد تكون سامة للكائنات الدقيقة المسببة للأمراض وتسبب مقاومة للعامل الممرض. يتم تصنيع وتجميع إنتاج بعض الإنزيمات الجديدة والمركبات الأخرى بتركيز أعلى. قد يزيد هذا أيضًا من مقاومة النبات لكونه سامًا للكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض.


دراسة حالة رقم ١: استقراء الأزهار في المانجو

مانجو، مانجيفيرا إنديكا L. ، هي شجرة استوائية دائمة الخضرة تزرع في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية. فيما يتعلق ببدء الأزهار ، تم إجراء أبحاث على المانجو على نطاق واسع أكثر من أي نوع من أنواع الأشجار الاستوائية الأخرى. تختلف فترة الأحداث بالنسبة للمانجو باختلاف الصنف ولكن يمكن أن تصل إلى ما يقرب من ثلاث سنوات لأصناف معينة (Salomon and Reuveni ، 1994). يحدث بدء الأزهار خلال أواخر الخريف وأوائل الشتاء تظهر عناقيد الأزهار من البراعم الطرفية والطرفية الفرعية وتنمو باستمرار حتى يحدث التخليق في الربيع (الشكل 2).

يحدث تحريض الأزهار في المانجو استجابةً لدرجات الحرارة الباردة التي تدركها الأوراق الناضجة (L) ، والتي تعد ضرورية لبدء الأزهار. تنشأ عناقيد الزهرة (FP) من براعم طرفية أو تحت أرضية لأحدث تدفق نباتي.

يحدث تحريض الأزهار في المانجو استجابةً لدرجات الحرارة الباردة التي تدركها الأوراق الناضجة (L) ، والتي تعد ضرورية لبدء الأزهار. تنشأ عناقيد الزهرة (FP) من براعم طرفية أو تحت أرضية لأحدث تدفق نباتي.

تحمل معظم أصناف المانجو بشكل غير منتظم. ويعزى ذلك إلى حد كبير إلى التباين في الإزهار ، وفي المناطق شبه الاستوائية ، احتباس الفاكهة (ويثي ، 1993). قد تكون الاختلافات في كمية الإزهار داخل الأشجار من سنة إلى أخرى ، وبين الأشجار في نفس العام ، وبين الفروع على نفس الشجرة. تشتهر بعض الأصناف الهندية بأنها تحمل كل سنتين ، ولها سنوات "تشغيل" و "إيقاف" (باندي ، 1989). العديد من الأصناف المزروعة في أستراليا ، بما في ذلك "Kensington Pride" ، تزهر بشكل غير منتظم ، ولكن بدون سنوات "تشغيل" و "إيقاف" يمكن التنبؤ بها (Blaikie and Kulkarni ، 2002).

في ظل الظروف شبه الاستوائية ، تزهر أزهار المانجو استجابة لدرجات الحرارة الباردة (whiley وآخرون.، 1989 باتن وماكونشي ، 1995 شو وشين ، 1987 تشيكياتيوس وآخرون.، 1994 Nunez-Elisea and Davenport ، 1994) ، على الرغم من أن درجات الحرارة المُبلغ عنها لتحريض درجات الحرارة الباردة في المانجو أعلى بكثير من تلك المُبلغ عنها في تبويب نباتات المانجو. أرابيدوبسيس فوق. بينما وآخرون. وجد (1989) أن ثمانية من أصل عشرة أصناف من المانجو تزهر في نظام درجة حرارة نهارًا / ليلًا تبلغ 15/10 درجة مئوية ، وأن أحد الأصناف فقط يزهر عند 20/15 درجة مئوية ، بينما نمت الأصناف التسعة الأخرى نباتيًا وشو و وجد شين (1987) أن 100٪ من مانجو هادن تزهر عند 19/13 درجة مئوية ، 60٪ عند 25/19 درجة مئوية و 0٪ عند 31/25 درجة مئوية. ومن المثير للاهتمام أن أربعة أصناف ازدهرت عند 30/20 درجة مئوية في عمل سوخفيبال وآخرون. (2000) فشل في الإزهار عند 20/15 درجة مئوية في أعمال الويني وآخرون. (1989). من الممكن أن يكون الاختلاف الأكبر في درجة الحرارة اليومية عاملاً مهمًا ، كما توقع باتن وماكونشي (1995) بالنسبة لليتشي (الليتشي تشينينسيس سون). تختلف التقارير الخاصة بمدة درجة الحرارة الباردة اللازمة لبدء الأزهار من 4 أيام (Reece وآخرون.، 1946) إلى أسبوعين (Shu and Sheen ، 1987) في الصنف "Haden" وحتى 35 يومًا في "Tommy Atkins" و "Keitt" (Yeshitela وآخرون., 2004).

هناك دليل على وجود حافز الأزهار المتنقلة (florigen) في المانجو. كولكارني (1986 ، 1988ب، 1991) فحص ازدهار المانجو بأصناف ذات متطلبات استقرائية مختلفة. في حين أن الطعم الجذري كان تحت ظروف استقرائية ، فإنه يمكن أن يعزز الإزهار في السليل المنقطر في ظل ظروف غير استقرائية للصنف التطعيم ، طالما أن الجذر يحتوي على أوراق. ومع ذلك ، عندما بقيت الأوراق على السليل ، تم منع الإزهار وكان النمو اللاحق نباتيًا. وبالمثل ، فإن نباتات المانجو اليافعة لها القدرة على الإزهار بعد التطعيم إلى نبات ناضج طالما أن النبات الصغير يتساقط الأوراق والنبات البالغ لديه أوراق (سينغ ، 1959) ، مما يشير إلى إشارات من أوراق النبات البالغ تعزز الإزهار ويمكن التغلب عليها. الأحداث ، بينما تمنع أوراق النباتات اليافعة الإزهار. في دراسات منفصلة ، عندما تم ربط الفروع وقطع رأسها ، كان النمو من البراعم الإبطية زهريًا إذا سمح للأوراق بالبقاء على النبات لأكثر من 4 أيام في ظل ظروف استقرائية (Reece وآخرون.، 1946 ، 1949). سيحدث بدء الأزهار في وجود حتى جزء صغير من الورقة الناضجة ، لكن نسبة السيقان التي تبدأ في التكاثر ، على عكس الخضري ، تتناقص مع زيادة المسافة من الأوراق ، ومع انخفاض عدد الأوراق (دافنبورت وآخرون.، 2006). من هذه الملاحظات ، يبدو أن هناك منبهًا زهريًا في المانجو يكون عابرًا وقابلًا للانتقال ويتولد من الأوراق.

يحدث النمو الخضري في المانجو من خلال التنظيف العرضي ، والذي يزداد تواترًا مع ارتفاع درجة الحرارة (whiley وآخرون.، 1989). الغسل العرضي أو المتكرر ، الشائع في الأشجار شبه الاستوائية والاستوائية ، هو المكان الذي تنطلق فيه البراعم القمية أو الإبطية وتتوسع البراعم الجديدة باستمرار من خلال عدة عقد ثم تنضج. بعد فترة من السكون ، تبدأ الدورة مرة أخرى بإطلاق المزيد من البراعم. يعد توقيت تطور التدفق مهمًا للنجاح في الإزهار لأن إطلاق البراعم ، للنمو الخضري أو التناسلي ، لا يمكن أن يحدث إلا من التدفق الناضج (Nunez-Elisea and Davenport ، 1995). بالإضافة إلى ذلك ، يبدو أن البراعم تستقبل المنبه الزهري لجزء صغير فقط من دورة تطوير التدفق ، لأن تحريض الأزهار يبدو أنه يتطلب درجات حرارة استقرائية تقريبًا لتتزامن مع إطلاق البراعم. ظهرت براعم مؤخرًا على نباتات من الصنف "إيروين" ، تنمو في ظروف دافئة وغير حثية ، مما أدى إلى ظهور عناقيد الزهرة عندما تم نقلها إلى ظروف الشتاء المحيطة الحثية ، طالما كان طول البراعم أقل من 10 مم تقريبًا (باتن وماكونشي ، 1995). نجحت علاجات مثل التقليم التي تتلاعب بتوقيت تطور التدفق ومزامنة تدفق المظلة في زيادة كثافة الإزهار (Yeshitela ، 2005).

في ظل الظروف الاستوائية ، حيث قد تكون درجات الحرارة الاستقرائية الباردة قصيرة أو غير منتظمة أو غير موجودة في بعض المواسم ، ليس من الواضح ما الذي يؤدي بالضبط إلى بدء الأزهار ، ومع ذلك ، فإن بعض العوامل تحسن من احتمالية الإزهار. أولاً ، تزهر بعض الأصناف بشكل أكثر موثوقية من غيرها (Pandey ، 1989) وسوف تزهر في درجات حرارة أعلى. على سبيل المثال ، كان "Florigon" هو الصنف الوحيد الذي يزهر عند درجة حرارة معالجة أعلى تبلغ 20/15 درجة مئوية لعشرة أصناف تم اختبارها بواسطة وآخرون. (1989). ثانيًا ، قد تساعد العلاجات التي تقلل النشاط الخضري مثل paclobutrazol (مثبط التخليق الحيوي GA) وتعديل توقيت تطور التدفق ، مثل الإجهاد المائي (Davenport ، 2003) ، إذا كانت تعمل على تركيز إطلاق البراعم في وقت قريب من درجات الحرارة الاستقرائية ، على الرغم من أن هذا يتطلب الاختبار. يمكن استخدام الإجهاد المائي بشكل غير مباشر فقط لتعزيز الإزهار ، كما هو موضح أدناه بالنسبة لليتشي. تجريبيا ، الإجهاد المائي في حد ذاته لم يثبت أنه يحفز الإزهار أو يقلل من الاحتياج البارد للمانجو (تشيكياتيوس وآخرون.، 1994 نونيز إليسيا ودافنبورت ، 1994). ثالثًا ، يُعتقد أن نترات البوتاسيوم تحفز الإزهار (Bondad and Apostol ، 1979) ، ولكن يبدو أنها غير فعالة في العديد من البيئات (Davenport and Nunez-Elisea ، 1997).

هناك بعض الأدلة المترابطة لتنظيم بدء الأزهار في المانجو بواسطة منظمات نمو النبات (PGRs) ، GA على وجه الخصوص. تأتي الأدلة من قياسات GA الذاتية ، وتأثيرات GA الخارجية ، وتأثيرات مثبطات التخليق الحيوي GA. انخفض تركيز GA في السيقان الطرفية للصنف "Khiew Sawoey" خلال الأسابيع الـ 16 التي سبقت ظهور العناقيد الزهرية في الأشجار التي ازدهرت لاحقًا ، وازداد خلال نفس الفترة في السيقان الطرفية للأشجار التي ظلت نباتية (Tongumpai) وآخرون.، 1991). هذا يثير احتمال وجود دور مثبط مباشر لـ GA في بدء زهور المانجو. تشير التطبيقات الخارجية إلى أن GA قد ينظم بشكل غير مباشر ازدهار المانجو عن طريق تأخير إطلاق البراعم ، لأن GA المطبق يؤخر إطلاق البراعم ولا يمنع الإزهار طالما أن إطلاق البراعم يحدث في ظل ظروف استقرائية للزهور (Nunez-Elisea and Davenport ، 1998). مثبطات التخليق الحيوي GA مثل paclobutrazol (Rademacher ، 1995) تسرع وتزيد من كثافة ازدهار المانجو (Kulkarni ، 1988أ بلايكي وآخرون.، 2004) ويقلل أيضًا من النشاط الخضري (Winston ، 1992). لذلك قد يعزز عقار باكلوبوترازول الإزهار بشكل مباشر ، أو يعمل بشكل غير مباشر عن طريق زيادة احتمالية إطلاق البراعم أثناء الظروف الاستقرائية للزهور. لذلك ، قد يمنع GA بدء الأزهار داخليًا أو قد يعمل بشكل غير مباشر من خلال التأثير على توقيت إطلاق البراعم.

باختصار ، العامل الوحيد الموضح تجريبياً للحث على الإزهار في المانجو هو درجة الحرارة التي تقل عن 15-20 درجة مئوية ، مع درجات حرارة استقرائية للزهور تتفاوت بين الأصناف. يتأثر بدء الأزهار بدورة تطور التدفق ، ويمكن معالجة توقيت وشدة الإزهار من خلال التطبيقات الخارجية لـ PGRs. الدليل على التنظيم الداخلي لبدء الأزهار من قبل GA ليس قاطعًا.


مناقشة

ذكرت الأعمال السابقة أن XTHs مشفرة بواسطة عائلة كبيرة متعددة الأجيال 9،10. تُظهر XTHs الفردية أنماط تعبير متعددة واستجابات متنوعة للمنبهات الهرمونية أو البيئية ، والتي قد تفسر أدوارها الفريدة في الفاكهة. في الدراسات السابقة ، قمنا بعزل سبعة XTH الجينات من البرسيمون ، وقد وجد أن كل هذه الجينات تلعب أدوارًا مهمة في نمو الثمار ، نضجها أو تليينها 6،27. في هذه الدراسة جديدة XTH تم تحديد الجين من البرسيمون: DkXTH8. Phylogenetic analysis revealed that DkXTH8 belongs to group II (Fig. 1a), different from PttXET16A and TmNXG1, strict XET and XEH enzymes, respectively 30,31 . Sequence analysis indicated that DkXTH8 shares 50–70% homology with DkXTH1–7 and contains the conserved regions of glycosyl hydrolase family 16 genes (Fig. 1b), indicating that this new gene possesses the common structural features of XTHs 11 .

Propylene and ABA treatments of persimmon fruit resulted in a higher climacteric ethylene peak, lower firmness and an increased MDA content compared to CK fruit (Fig. 2a–c). More importantly, expression level of DkXTH8 was effectively stimulated and appeared to parallel the fruit softening rate (Fig. 2e–i). This feature is consistent with previous work of rose RbXTH1 و RbXTH2, which play important roles in senescence 16 . In contrast, exogenous GA3 and 1-MCP inhibited ethylene production and effectively suppressed DkXTH8 expression, which appeared to result in higher firmness of persimmon fruit. Similar results have been reported for papaya CTR1 35 , cherimoya AcXET1-3 36 , and apple MdXTH10 و MdXTH11 22 , which have been demonstrated to be involved in fruit softening. ومن المثير للاهتمام، DkXTH8 was notably detected in mature persimmon fruit but scarcely in other tissues or unripe fruit (Fig. 2d). Overall, the results suggest that DkXTH8 is a fruit ripening-specific gene that most likely operates in conjunction with ethylene during postharvest fruit softening.

Isoenzymes of XTHs possess distinct enzymatic properties 37,38 , with specialized functions in cell wall modification 10,39 . In persimmon, DkXTH1 and DkXTH2 exhibit different affinities for small acceptor molecules, and the former might participate in cell wall assembly, whereas the latter is likely involved in cell wall restructuring 27 . The kinetic properties of the recombinant DkXTH8 protein (DkXTH8-RP) were investigated, with DkXTH8-RP showing significant XET activity without any detectable XEH activity (Fig. 4b). These results are similar to the reports of recombinant SlXTH5 protein from tomato 40,8 and AtXTH14 and AtXTH26 from أرابيدوبسيس 41. DkXTH8-RP exhibited a bell-shaped pH profile (Fig. 4c), and the optimum temperature for the enzyme was in the range 30–40 °C (Fig. 4d), as a common feature of XET enzymes 42 . In addition, the DkXTH8 protein was directly localized to the cell wall via its signal peptide (Fig. 3). ZmXTH1, a cell wall-bound maize protein, has been shown to affect the cell wall structure and composition in transgenic أرابيدوبسيس 43. ال PeXTH gene from Populus euphratica caused anatomical and physiological alterations in transgenic tobacco and was localized to the endoplasmic reticulum and cell wall 44 . Therefore, DkXTH8 is suggested to act as an XET enzyme that is directly localized to the cell wall and is involved in cell wall modification.

العلاقة بين DkXTH8 and leaf senescence was investigated in transgenic أرابيدوبسيس. Leaf senescence was detected based on the loss of chlorophyll 45 , which was accompanied by an increase in lipid peroxidation and membrane permeability 46 . In our study, leaf senescence was promoted in DkXTH8-transgenic أرابيدوبسيس, coupled with higher chlorophyll degradation, electrolyte leakage and MDA content (Fig. 5). Meanwhile, both AtSAG12 و AtSAG13 shown higher expression levels in transgenic plants than that in WT, which expression were strictly associated with senescence. Wagstaff وآخرون. suggested that decreased expression of lettuce LsXTH altered the leaf biophysical structure and increased the leaf strength, leading to an extended shelf-life of transgenic plants 47 . Both the leaf and stem cells of DkXTH8-transgenic أرابيدوبسيس showed more irregular and twisted shapes, resulting in a wider interstitial space and less compact cells compared with WT (Fig. 7). Similar results have been reported in maize: ZmXTH1 was demonstrated to affect cell wall structure in transgenic أرابيدوبسيس, with a wider middle lamella region that resulted in a widening of the space between cells 43 . These results raise the possibility that overexpression of DkXTH8 affected the structure of the cell wall, resulting in a wider interstitial space and less compact cells. Notably, these changes in shape caused the cells to be easily destroyed and also increased lipid peroxidation and membrane permeability, exacerbating leaf senescence.

To confirm whether DkXTH8 is involved in fruit ripening and softening, further verification was performed in DkXTH8-transgenic tomato. Compared to WT, the DkXTH8-transgenic tomato fruit exhibited accelerated color change, decreased firmness and increased MDA content (Fig. 6). The expression levels of LeACS2, LeACS4 و LeACO1 displayed higher values in transgenic fruits accompanied by an earlier and higher ethylene peak. This is the first direct genetic evidence for the promotion of fruit ripening and softening by XTHs. Overexpression of tomato SlXTH1 was demonstrated to reduce the softening of transgenic fruit, and the author suggested that XET was involved in maintaining the structural integrity of the cell wall 26 . لكن، SlXTH1 was transiently detected at high levels during the early stage of fruit development, with little expression during fruit ripening or softening in tomato 24,25 . DkXTH1, which was found to be largely expressed in fast-growing persimmon fruit, was demonstrated to contain fruit firmness by participating in cell wall assembly 27 . While, DkXTH2, a gene expressed mainly in ripening persimmon fruit, likely promotes fruit softening via restructuring of the cell wall 27 . Thus, we suggest that the fruit ripening-specific gene DkXTH8 may promote transgenic tomato fruit softening through involvement in cell wall restructuring.

In agreement with the results in أرابيدوبسيس, DkXTH8-transgenic tomato fruit exhibited more irregular and twisted cells, leading to wider interstitial spaces and less compact cells compared with WT (Fig. 8). Furthermore, accelerated cell degradation was found in the postharvest transgenic fruit, resulting in a higher degree of fruit softening. Altogether, the results suggest that overexpression of DkXTH8 altered cell shape in the transgenic fruit by acting in cell wall restructuring, which resulted in wider interstitial spaces and less compact cells. These changes in shape caused the cells to be easily destroyed, intensifying fruit softening.

In conclusion, a new xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase, DkXTH8, was identified from persimmon. This gene presented the highest expression levels during fruit ripening and softening. The recombinant DkXTH8 protein showed strict XET activity and no XEH activity. الإفراط في التعبير عن DkXTH8 caused more irregular and twisted cells, with wider interstitial spaces and less compact cells via its involvement in cell wall restructuring, which resulted in accelerated leaf senescence in أرابيدوبسيس and fruit softening in tomato.


Mutant tomato helps to crack the secrets of fruiting

It may sound like something out of a science fiction B-movie, but with the help of a mutant tomato, researchers from Japan have discovered that the development process of fruit rewires their central metabolism pathway.

In a study published this month in Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), researchers from the University of Tsukuba have revealed that "fruit set" -- the fruit development process in plants -- rewired the central metabolism pathway in tomatoes via an increased sensitivity to the plant hormone gibberellin.

Tomatoes, although commonly thought of as vegetables, are actually fruit. Fruit set is the process whereby plant ovaries develop into fruits after pollination and fertilization, and in tomatoes the process is triggered by gibberellin. But the role of this hormone in the metabolic processes of fruit-setting ovaries is still mostly unknown.

"Pollination is usually key to bringing on fruit set, because it stimulates the buildup of plant growth hormones, including gibberellin, inside fertilized ovaries," says lead author of the study Professor Tohru Ariizumi. "Gibberellins stimulate aspects of plant development, such as fruit set, and trigger rapid ovary growth."

To examine fruit set in tomatoes, the researchers used multi-omics -- specifically, looking at all the RNA, proteins, and small-molecule metabolites produced during metabolism -- and enzyme activity data. Additionally, they used kinetic modelling to look at the earliest processes that occur during fruit set. Ovary growth during fruit set was measured using wild-type and procera mutant tomatoes, which are hypersensitive to gibberellin.

"Applying hormones like gibberellin to ovaries or genetic mutations in the negative regulatory genes of hormone cascades can bring on parthenocarpy," explains Professor Ariizumi. "Parthenocarpy is fruit set that is independent of pollination."

Gibberellins are signaling molecules that trigger signal transduction cascades -- i.e., they activate or repress downstream genes that are responsible for carrying out particular developmental and growth processes.

"Our study looked at the biochemical mechanisms of fruit set. Our analysis was able to define the genes, proteins, enzymes and metabolites that were consistently affected by both pollination and procera-induced parthenocarpy, and highlighted that the central metabolism was consistently rewired," says Professor Ariizumi.

The results of this study contribute to a better understanding of fruit set metabolism, which will lead to new strategies for production. In particular, it may be possible to breed for parthenocarpic fruits (which are seedless), and to increase control of fruit survival during the early stages of development.


Speeding up sequence alignment across the tree of life

الائتمان: CC0 المجال العام

A team of researchers from the Max Planck Institutes of Developmental Biology in Tübingen and the Max Planck Computing and Data Facility in Garching develops new search capabilities that will allow to compare the biochemical makeup of different species from across the tree of life. Its combination of accuracy and speed is hitherto unrivaled.

Humans share many sequences of nucleotides that make up our genes with other species—with pigs in particular, but also with mice and even bananas. Accordingly, some proteins in our bodies—strings of amino acids assembled according to the blueprint of the genes—can also be the same as (or similar to) some proteins in other species. These similarities might sometimes indicate that two species have a common ancestry, or they may simply come about if the evolutionary need for a certain feature or molecular function happens to arise in the two species.

Beating the gold standard of comparative genomics research

But of course, finding out what you share with a pig or a banana can be a monumental task the search of a database with all the information about you, the pig, and the banana is computationally quite involved. Researchers are expecting that the genomes of more than 1.5 million eukaryotic species—that includes all animals, plants, and mushrooms—will be sequenced within the next decade. "Even now, with only hundreds of thousand genomes available (mostly representing small genomes of bacteria and viruses), we are already looking at databases with up to 370 million sequences. Most current search tools would simply be impracticable and take too long to analyze data of the magnitude that we are expecting in the near future," explains Hajk-Georg Drost, Computational Biology group leader in the Department of Molecular Biology of the Max Planck Institute of Developmental Biology in Tübingen.

"For a long time, the gold standard for this kind of analysis used to be a tool called BLAST," recalls Drost. "If you tried to trace how a protein was maintained by natural selection or how it developed in different phylogenetic lineages, BLAST gave you the best matches at this scale. But it is foreseeable that at some point the databases will grow too large for comprehensive BLAST searches."

Finding the needle in the haystack—but quickly!

At the core of the problem is a tradeoff between speed versus sensitivity: just like you will miss some small or well-hidden Easter eggs if you scan a room only briefly, speeding up the search for similarities of protein sequences in a database typically comes with downside of missing some of the less obvious matches.

"This is why some time ago, we started to devise the DIAMOND algorithm, in the hope that it would allow us to deal with large datasets in a reasonable amount of time," remembers Benjamin Buchfink, collaborator and Ph.D. student in Drost's research group who has been developing DIAMOND since 2013. "It did, but it also came with a downside: it couldn't pick up some of the more distant evolutionary relationships." That means that while the original DIAMOND may have been sensitive enough to detect a given human amino acid sequence in a chimpanzee, it may have been blind to the occurrence of a similar sequence in an evolutionary more remote species.

A powerful tool for future research

While being useful for studying material that was directly extracted from environmental samples, other research goals require more sensitive tools than the original DIAMOND search algorithm. The team of researchers from Tübingen and Garching was now able to modify and extend DIAMOND to make it as sensitive as BLAST while maintaining its superior speed: with the improved DIAMOND, researchers will be able to do comparative genomics research with the accuracy of BLAST at an 80- to 360-fold computational speedup. "In addition, DIAMOND enables researchers to perform alignments with BLAST-like sensitivity on a supercomputer, a high-performance computing cluster, or the Cloud in a truly massively parallel fashion, making extremely large-scale sequence alignments possible in tractable time," adds Klaus Reuter, collaborator from the Max Planck Computing and Data Facility."

Some queries that would have taken other tools two months on a supercomputer can be accomplished in several hours with the new DIAMOND infrastructure. "Considering the exponential growth of the number of available genomes, the speed and accuracy of DIAMOND are exactly what modern genomics will need to learn from the entire collection of all genomes rather than having to focus only on a smaller number of particular species due to a lack of sensitive search capacity," Drost predicts. The team is thus convinced that the full advantages of DIAMOND will become apparent in the years to come.


الملخص

Changes in carotenoid content and composition and expression of carotenoid biosynthetic genes were analyzed in the flavedo of sweet orange (سينينسيس الحمضيات L. Osbeck, cv. Navelate) fruit during development and maturation. Lutein and all-ه-violaxanthin were the major carotenoids in chloroplast-containing tissues. During fruit coloration, phytoene, β-cryptoxanthin, zeaxanthin, and mainly (9ض)-violaxanthin progressively accumulated, and a large proportion of apocarotenoids was also found in the flavedo of full-colored fruits. We have cloned partial and full-length cDNAs corresponding to genes involved in early condensation and desaturase reactions [phytoene synthase (PSY), phytoene desaturase (PDS), and ζ-carotene desaturase (ZDS)], coupled redox reaction (plastid terminal oxidase), cyclizations [β-lycopene cyclase (β-LCY) and ε-lycopene cyclase (ε-LCY)], hydroxylation [β-carotene hydroxylase (β-CHX)], and epoxidation [zeaxanthin epoxidase (ZEP)] and analyzed their mRNA accumulation in the flavedo of fruits during development and ripening as compared with those of leaves. Collectively, the results indicated that PDS gene expression correlated with carotenoid content in developing fruit and that up-regulation of PSY and ZDS genes at the onset of fruit coloration would enhance the production of linear carotenes and the flux into the pathway. The shift from the β,ε-branch to the β,β-branch of the pathway that originates the changes in carotenoid composition during fruit coloration may be explained by a down-regulation of ε-LCY and by the increase of the β-CHX transcript.

Keywords: Carotenoids سينينسيس الحمضيات fruits gene expression maturation

لمن ينبغي أن تعالج المراسلات. Tel: 34-96-3900022. Fax: 34-96-3636301. البريد الإلكتروني: [email & # 160protected]


شكر وتقدير

We are grateful to Prof. Patricia Burkhardt-Holm for her continuous support and encouragement. We thank Bernd Egger, Astrid Böhne, Philipp Hirsch, and Patricia Burkhardt-Holm for critically reading the manuscript. We thank Fabio Cortesi for his insightful comments and the Center for Marine Evolutionary Biology for hosting a Blast server and a genome browser. Computational resources were provided by the CESNET LM2015042 and the CERIT Scientific Cloud LM2015085, provided under the program “Projects of Large Research, Development, and Innovations Infrastructures”. We thank Maria Leptin for her helpful comments and advice during annotation of the inflammasome components.

Permissions

Fish used in this work were caught in accordance with permission 2-3-6-4-1 from the Cantonal Office for Environment and Energy, Basel Stadt.


مناقشة

Carotenoid accumulation في المختبر

Carotenoid metabolism is a complicated process in plants, which is affected by developmental requirements and environmental stimuli ( Cazzonelli and Pogson, 2010). It is difficult to evaluate the effects of environmental stimuli on carotenoid metabolism in fruit ripening on trees, as the growing conditions on trees are not uniform and are hard to control. In the present study, to investigate further the regulation of carotenoid metabolism in citrus, first an في المختبر system was developed in which undefined variables were minimized and medium compositions and environmental factors were carefully controlled. In this system, the juice sacs enlarged gradually with carotenoid accumulation and no callus formed throughout the experimental period in the three citrus varieties, Satsuma mandarin, Valencia orange, and Lisbon lemon. In a previous study, sugar accumulation in the juice sacs has been reported using the same culture system ( Mukai وآخرون.، 2000). This study showed that sugar contents gradually increased until 2 months, and then increased rapidly. The pattern of sugar accumulation was similar to that of juice sacs in field-grown fruits. After 8 weeks, the sugar content reached 4.01% in the juice sacs cultured في المختبر, which is similar to that in intact fruits (3.91%). In the present study, the changes in carotenoid contents were detected in the juice sacs of the three varieties cultured في المختبر. After 8 weeks, in Satsuma mandarin and Lisbon lemon, the content of β-cry, which is the predominantly accumulated carotenoid, reached 5.5 μg g −1 and 0.13 μg g −1 , respectively. In Valencia orange, c-vio was abundant, and increased significantly in the first 4 weeks, reaching 0.8 μg g −1 after 8 weeks. It has been reported that a change from β,ϵ-carotenoid accumulation to β,β-xanthophyll accumulation occurred in the flavedo and juice sacs of citrus fruits during the ripening process ( Kato وآخرون., 2004 Alquézar وآخرون.، 2008). In this study, the accumulation of β,β-xanthophylls was observed in the three citrus varieties during the experimental period, whereas the content of lut, which is a major β,ϵ-carotenoid in citrus, clearly increased in the first 2 weeks and then remained constant. The changes in the carotenoid content and composition in the three citrus varieties cultured في المختبر were similar to those in citrus fruits ripening on trees ( Kato وآخرون., 2004 Alquézar وآخرون.، 2008). In addition, changes in ascorbic acid in the juice sacs cultured في المختبر were also detected. During the experimental period, the ascorbic acid content remained constant at a lower level in Satsuma mandarin, while it decreased significantly in Valencia orange and Lisbon lemon ( Supplementary Table S1 available at JXB عبر الانترنت). The changes in the ascorbic acid content in the juice sacs cultured في المختبر were similar to those in the intact fruits.

Transcriptional regulation of carotenoid genes is a major mechanism by which the biosynthesis and accumulation of specific carotenoids are regulated during fruit ripening ( Kato وآخرون., 2004, 2006 Kita وآخرون., 2007 Alquézar وآخرون., 2009). In the present study, simultaneous increases in the expression of CitPSY, CitPDS, CitZDS, CitLCYb1, CitLCYb2, CitHYb، و CitZEP were observed in Satsuma mandarin and Valencia orange. Compared with Satsuma mandarin and Valencia orange, the expression of CitPSY, CitZDS, CitLCYb1, CitHYb، و CitZEP was much lower in Lisbon lemon. Additionally, the mRNA levels of CitZDS, CitLCYb1، و CitLCYb2 were higher in Satsuma mandarin than those in Valencia orange. In contrast, the mRNA levels of CitHYb و CitZEP were higher in Valencia orange than those in Satsuma mandarin. The differences in gene expression led to the differences in the β,β-xanthophyll composition between Satsuma mandarin and Valencia orange. The changing patterns of gene expression in the three citrus varieties في المختبر were similar to those in the citrus fruits during the natural ripening process ( Kato وآخرون.، 2004). Therefore, in the present study, a culture system of citrus juice sacs في المختبر, in which carotenoid metabolism in the juice sacs was similar to that in the intact fruits, was successfully set up. This system was useful to investigate further the regulation of carotenoid metabolism by different environmental factors in citrus fruits في المختبر.

Effects of blue and red LED lights on carotenoid metabolism

In higher plants, sensing of light is carried out by various light photoreceptors ( Briggs, 2001). Thus, plants exhibit different responses to various lights. In the present study, the results showed that the total carotenoid content was increased by treatment with blue light (peak wavelength, 470 nm) in Satsuma mandarin, Valencia orange, and Lisbon lemon. وو وآخرون. (2007) reported that the β-car content was much higher in the red light-treated group than in the blue light-treated group in leaves and stems of pea seedlings. In tomatoes, the accumulation of lycopene along with an increase in total carotenoid content was also observed in response to red light treatment ( Schofield and Paliyath, 2005 Liu وآخرون., 2009). However, the present results showed that irradiation with red light (peak wavelength, 660 nm) did not affect the content or composition of carotenoids in Satsuma mandarin and Valencia orange. In Lisbon lemon, red light slightly increased the content of β-cry, while the total carotenoid content was not significantly affected ( Fig. 5). These results indicated that the regulatory effects of the blue and red lights on carotenoid accumulation were cultivar dependent, and in citrus blue light treatment was more effective in inducing carotenoid accumulation than red light.

PSY, which is a rate-limiting enzyme for carotenoid biosynthesis, is regulated by light through a phytochrome-mediated process ( von Lintig وآخرون., 1997 Alba وآخرون.، 2000). Bohne and Linden (2002) found that in كلاميدوموناس رينهاردتي blue light was effective in up-regulating the expression of the PSY gene, whereas illumination with red light had no effects on the expression of this gene. In the present study, it was found that the expression of CitPSY was up-regulated by the treatment with blue light in Satsuma mandarin, Valencia orange, and Lisbon lemon. The elevated expression of CitPSY was consistent with the accumulation of carotenoids in the three varieties treated with blue light. In contrast to blue light, red light did not have significant effects on the expression of CitPSY in Satsuma mandarin and Valencia orange. Welsch وآخرون. (2003) reported that the رابطة الدول المستقلة-acting elements in response to blue and red lights were separated and located in different positions on the PSY المروجين. In Satsuma mandarin and Valencia orange, the difference in the regulation of CitPSY in response to blue and red light might be related to the different رابطة الدول المستقلة-acting elements for the two treatments in the CitPSY المروجين.

Effects of sucrose and mannitol on carotenoid metabolism

In citrus fruits, sugar treatment promoted the accumulation of carotenoids and advanced the rate of colour break, in which the colour of the citrus peel changed from green to orange ( Huff, 1983, 1984 Domingo وآخرون.، 2001). In a previous study, it was found that sucrose (5, 10, and 15%) and mannitol (0, 3, and 6%) concentration dependently induced the carotenoid accumulation in the juice sacs of citrus (data not shown). In recent years, sugars have been reported to act as primary messengers in signal transduction processes that trigger gene expression in plants and regulate many important processes ( Foyer وآخرون., 1997 Loreti وآخرون., 2005). To date, however, it is still unknown how carotenoid metabolism is regulated by sugar at the transcriptional level in citrus fruits. In the present study, the results showed that the expression of CitPSY simultaneously increased with sucrose treatment in Satsuma mandarin, Valencia orange, and Lisbon lemon. The higher expression level of CitPSY contributed to the increases in the carotenoid contents in the sucrose-treated samples of the three citrus varieties. In tomato fruit, an increase in the expression of PSY was also observed with sucrose treatment ( Telef وآخرون.، 2006). With mannitol treatment, a simultaneous increase in the expression of CitLCYb2 was observed in all three varieties. LCYb2 is a key gene for the regulation of the flux of carotenes into the β,β-branch of the pathway to lead to the increase of xanthophylls in citrus ( Alquézar وآخرون., 2009). With mannitol treatment, the up-regulation of CitLCYb2 contributed to the accumulation of carotenoids in the three varieties. These results suggested that the sucrose- and mannitol-induced carotenoid accumulation was mediated by regulating different steps of the carotenoid biosynthetic pathway in citrus fruits.

In addition, the two carotenoid catabolic genes, CitNCED2 و CitNCED3, were up-regulated simultaneously by the sucrose and mannitol treatments in the three citrus varieties. The expression of NCED, the rate-limiting enzyme for ABA biosynthesis, is highly activated by stress conditions. Iuchi وآخرون. (2000) found that the induction of VuNCED1 was mainly responsible for ABA biosynthesis under water stress in cowpea. Increases in NCED gene expression in response to drought stress were also observed in أرابيدوبسيس, maize, and tomato ( Burbidge وآخرون., 1997 Schwartz وآخرون., 1997 Qin and Zeevaart, 1999). Sucrose and mannitol not only provide the common sources of carbon in tissue cultures, but might also induce osmotic stress. Therefore, the up-regulation of CitNCED2 و CitNCED3 in the three citrus varieties في المختبر might be attributed to the osmotic stress caused by sucrose and mannitol.

Effects of plant hormones on carotenoid metabolism

In higher plants, the biosynthesis of ABA, which is formed by the oxidative cleavage of c-vio and c-neo, is involved in the carotenoid biosynthesis pathway ( Fig. 1). As ABA and carotenoids share some steps in their biosynthesis pathways, the ABA level is closely related to the carotenoid content (Rodrigo وآخرون., 2003 Sarmad وآخرون.، 2007). In a previous study, it was found that ABA accumulation in Satsuma mandarin, Valencia orange, and Lisbon lemon exhibited different changing patterns during fruit maturation, which indicated that the physiological role of ABA accumulation may be involved in the formation of different profiles of carotenoids in the three citrus varieties ( Kato وآخرون.، 2006). In this study, the content of total carotenoid was clearly decreased by ABA treatment in Satsuma mandarin, Valencia orange, and Lisbon lemon ( Fig. 9). The expression of the genes investigated in the present study (CitPSY, CitPDS, CitZDS, CitLCYb1, CitLCYb2, CitHYb, CitZEP, CitNCED2، و CitNCED3) was simultaneously up-regulated by the treatment with ABA in Satsuma mandarin and Lisbon lemon, which indicated that ABA treatment induced its own biosynthesis at the transcriptional level in the two citrus varieties ( Fig. 10). This positive feedback regulation of ABA led to decreases in the carotenoid content in Satsuma mandarin and Lisbon lemon. In Valencia orange, the expression of CitPSY, CitPDS, CitZDS, CitLCYb1، و CitHYb was up-regulated, while the expression of CitNCED2 و CitNCED3 was down-regulated by treatment with ABA. The ABA content of Valencia orange was much lower than that of Satsuma mandarin and Lisbon lemon ( Kato وآخرون.، 2006). The extremely low level of ABA was closely related to the low mRNA level of CitNCED2 in the juice sacs of Valencia orange. The differences in the regulation of NCED gene expression between the Valencia orange and the other two citrus varieties in response to ABA treatment might be attributed to the differences in the metabolism of ABA between Valencia orange and the other two varieties.

Similar to ABA, GA is also closely related to the biosynthesis of carotenoids ( Fig. 1). It has been shown that treatment with GA has an important effect on carotenoid metabolism by modification of the early steps of the carotenoid biosynthetic pathway ( Zhou وآخرون., 1996 Iglesias وآخرون., 2001 Rodrigo and Zacarías, 2007). The results herein showed that the total carotenoid content was decreased by treatment with GA in Satsuma mandarin, Valencia orange, and Lisbon lemon ( Fig. 9). However, changes in gene expression varied among the three varieties in response to GA treatment ( Fig. 10). In the GA-treated Valencia orange, the expression of CitPSY, CitPDS, CitZDS, CitLCYb2, CitHYb، و CitZEP was simultaneously down-regulated, which was consistent with the decrease in the carotenoid content. In Satsuma mandarin, the down-regulation of expression of CitLCYb1 و CitLCYb2, which are the key genes related to the biosynthesis of xanthophylls, led to a decrease in the content of β-cry, t-vio, and c-vio upon treatment with GA. In Lisbon lemon, the expression of CitPSY, CitPDS, CitZDS, CitLCYb1, CitHYb، و CitZEP was up-regulated by treatment with GA, which was not consistent with the decrease in the carotenoid content in GA-treated Lisbon lemon. Other regulatory mechanism, such as post-transcriptional factors and other genes in the methyl erythritol phosphate pathway (MEP), may also be involved in regulation of the carotenoid content in Lisbon lemon in response to GA treatment.

In conclusion, carotenoid metabolism was investigated in response to different environmental conditions (blue and red LED lights, sucrose, and mannitol) and plant hormones (ABA and GA) in three citrus varieties, Satsuma mandarin, Valencia orange, and Lisbon lemon, في المختبر. The results showed that carotenoid accumulation was induced by blue light, sucrose, and mannitol treatment, while it was suppressed by ABA and GA treatment in the three citrus varieties. The carotenoid metabolism in the three citrus varieties was not sensitive to red light treatment, and thus the total carotenoid content was not significantly affected. In addition, gene expression results showed that carotenoid metabolism in response to these treatments was highly regulated at the transcriptional level in Satsuma mandarin, Valencia orange, and Lisbon lemon. The results presented here provide more insights into the regulatory mechanism of carotenoid metabolism in citrus, which might facilitate the improvement of carotenoid content and composition in citrus.


شاهد الفيديو: طريقة جنونية لتسريع اثمار شجرة التين في اقل من عام (قد 2022).