معلومة

من أين يبدأ الإغلاق القحفي للخلايا العصبية الأمامية؟

من أين يبدأ الإغلاق القحفي للخلايا العصبية الأمامية؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يكون إغلاق المسام العصبي في الجمجمة ثنائي الاتجاه ، ويحدث الإغلاق النهائي في منطقة الدماغ الأمامي المستقبلي. إن إغلاق ثقب العصب الذيلية هو عبارة عن قحفي بشكل صارم وينتهي على مستوى الجزء العجزي الثاني.

هذا ما يقوله علم الأجنة لارسن. أفهم أن العصيبة تبدأ في مكان ما في منطقة الجسيدات الخمس الأولى ثم تستمر في كلا الاتجاهين - الجمجمة والذيلية. يتم إغلاق المسام الذيلية في اليوم 26 عن طريق العصاب في هذا الاتجاه.

ولكن ، يتم إغلاق المسام العصبي القحفي ليس فقط من خلال هذه الموجة العصبية القحفية ، ولكن أيضًا بواسطة موجة قحفية أخرى واردة ، وتكون النقطة التي يلتقي فيها كلاهما هي الإغلاق النهائي. (ومن ثم ثنائي الاتجاه)

شكوكي - الرجاء تصحيح ما إذا كانت أي من تفسيراتي خاطئة. من أين نشأت هذه الموجة القحفية الثانية؟ أين هي النقطة الأخيرة من الاجتماع (أشك في خط النهاية أو المفوض الأمامي)؟ هل يمكن لأي شخص أن ينشر صورة أو مرجعًا لفهم ذلك بصريًا (كلا موجتي العصاب)؟

ملاحظة. أنا لا أتحدث عن العصاب الأولي والثانوي. وهو أمر مختلف ويتعلق بالسماحة الذيلية.


من أين نشأت هذه الموجة القحفية الثانية؟

يبدأ في منطقة بروسنسفالي المتاخمة للصفيحة chiasmatic.

أين هي النقطة الأخيرة من الاجتماع (أشك في الخطية الطرفية أو الصوار الأمامي)؟

يمثل الطرفية الخطية القحفية منطقة إغلاق المسام العصبي القحفي.

هل يمكن لأي شخص أن ينشر صورة أو مرجعًا لفهم ذلك بصريًا (كلا موجتي العصاب)؟


مصادر:

1: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11948562

2: https://goo.gl/RLmQcj


ANAT2008 الحث العصبي والعصبية وتكوين الخلايا العصبية

الاستنتاجات: عملية المعدة تملي ما سوف تصبح عليه الأديم الظاهر (حصر الخلايا في أن تصبح إما بشرة أو جهازًا عصبيًا).

في الفقاريات ، يتم تنسيق مسار PCP لتنظيم حركات التمديد المتقاربة من خلال تنظيم الهيكل الخلوي. هذا أمر حيوي في كل من الصفيحة العصبية والحبل الظهري.

توسطت الأتوميوسين القائم على الجانب المتوسط ​​كل من التقارب والانحناء في الصفيحة العصبية ، مما يشكل نمطًا من الأتوميوسين يتجه جانبيًا بدلاً من الأعلى والأسفل. يقوم منظم PCP Celsr1 بترجمة مجموعة فرعية من الوصلات الملتصقة في اللوحة العصبية. ثم يقوم Celsr1 بتجنيد Dsh و Frizzled مما يؤدي إلى تنشيط PDZ-RhoGEF و ROCK. تحث الصخور على تقلص متباين الخواص للوصلات الملتصقة بحيث تنقسم الخلايا وهذا يؤدي إلى ثني الصفيحة العصبية. نيشيمورا وآخرون

أظهرت الأجنة المتحولة (الزرد) التي أظهرت امتدادًا متقاربًا معيبًا في حركة الحبل الظهري فشل إغلاق الأنبوب العصبي. تادا وكاي


إنشاء خطة الجسم الجنينية الأساسية

المرحلة الرئيسية الثالثة في عملية العصيبة هي الطي الجانبي للصفيحة العصبية الذي ينتج عنه ارتفاع كل جانب من جوانب الصفيحة العصبية على طول الأخدود العصبي في خط الوسط (انظر الشكلين 6.1 ب و 6.2 ب). تم اقتراح العديد من التفسيرات للطي الجانبي للوحة العصبية والإغلاق النهائي للأنبوب العصبي. استدعت معظم هذه التفسيرات آلية مفردة أو مهيمنة ، ولكن أصبح من الواضح الآن أن الطي الجانبي هو نتيجة للعديد من الآليات الخاصة بالمنطقة الداخلية والخارجية للصفيحة العصبية.

يُركب على التنظيم المورفولوجي الإجمالي التقليدي للدماغ النامي مستوى آخر أكثر دقة من التجزئة ، والذي يقسم مناطق معينة من الدماغ إلى سلسلة مرئية عابرة من الأجزاء المنتظمة تسمى الخلايا العصبية (الشكل 6.3). في الدماغ المؤخر ، تكون الخلايا العصبية ، التي تسمى غالبًا المعينات ، مرئية من بداية الأسبوع الرابع إلى أواخر الأسبوع الخامس (الشكل 6.3 ب). لا يبدو أن الدماغ المتوسط ​​مجزأ ، لكن الدماغ السلبي يحتوي على سلسلة أقل انتظامًا من البروسوميرات.

تصبح حدود الدماغ المتوسط ​​- الدماغ الخلفي مركزًا محليًا قويًا للإشارات ، يُطلق عليه اسم منظم البرزخ. يتم تصنيع Wnt-1 في الأديم الظاهر العصبي الأمامي ، ويتكون FGF-8 خلف المنظم البارز (الشكل 6.4 ب). يتم التعبير عن عوامل النسخ Pax-2 و Pax-5 والنقش (En-1 و En-2) على كلا جانبي المنظم الدماغي مثل التدرجات التي تعتبر حاسمة في تنظيم تطور الدماغ المتوسط ​​والمخيخ ، وهو مشتق من الدماغ المؤخر.

تشارك جينات Hox بشكل أساسي في تحديد الهوية القطاعية ، ولكن قبل وجود أي علامة جزيئية للتجزئة المورفولوجية ، يحفز التدرج المذكور سابقًا لحمض الريتينويك التعبير عن Hoxa-1 و Hoxb-1. يبدأ تأثير هذين الجينين Hox وجينات التجزئة ، Krox 20 و kreisler ، في التعبير عن مختلف نظائر Hox في تسلسل محدد للغاية على طول الدماغ الخلفي والنخاع الشوكي (انظر الشكل 11.12). كما رأينا في الفصلين 11 و 14 ، يحدد نمط التعبير الجيني Hox الهوية المورفولوجية للأعصاب القحفية ومشتقات القوس البلعومي الأخرى التي تنشأ من معينات معينة. في أوقات متتالية أثناء تكوين الدماغ المؤخر ، تدخل شبكات تنظيمية مختلفة تتحكم في التعبير الجيني Hox ، لكن تفاصيل هذه الشبكات لم يتم تقديمها في هذا النص. يمتد التعبير المنظم عن نظائر جينات Hox للأمام من خلال r2. لا توجد بروتينات Hox في r1 إلى حد كبير بسبب العمل المضاد لـ FGF-8 ، والذي يتم إنتاجه استجابة لإشارات من المنظم البارز في الطرف الأمامي لـ r1. في حالة عدم وجود FGF-8 ، يتم التعبير عن بروتينات Hox في r1. بروتين آخر معيني في الدماغ ، sprouty 2 ، يعمل كمضاد لـ FGF-8 ، وهذا البروتين ، بالإضافة إلى وجود Hoxa-2 في r2 ، يقصر FGF-8 في الغالب على r1 ويحتوي على بريورديوم المخيخ إلى الجزء الأمامي من r1.

نظرًا لاستطالة محور الجسم ، وتشكيل الجسيدات ، فإن الجزء الذيلية من الصفيحة العصبية المستحثة حديثًا يمتلك خصائص منطقة الخلايا الجذعية (الشكل 6.5). تحت تأثير FGF-8 ، الذي يفرزه الأديم المتوسط ​​المجاور المجاور ، تتكاثر هذه الخلايا ، التي تشكل الحبل الشوكي ، دون الخضوع للتمايز. تُترك بعض الخلايا الوليدة وراءها من خلال منطقة الخلايا الجذعية المتقدمة في الخلف. تقع هذه الخلايا تحت تأثير حمض الريتينويك ، الذي تنتجه الجسيدات المتكونة حديثًا ، والتي تتشكل أيضًا في اتجاه خلفي (انظر الشكل 6.8). يحفز حمض الريتينويك هذه الخلايا على التمايز إلى خلايا عصبية. يقترب استطالة منطقة برعم الذيل من نهايته عندما يتم تقليل الامتداد الذيلية للأديم المتوسط ​​المسبق ، مما يسمح لحمض الريتينويك المنتج في المنطقة بالانتشار أبعد للخلف ويمنع عمل FGF-8. نتيجة لذلك ، يتم تقليل تكاثر اللحمة المتوسطة لبرعم الذيل بشكل كبير ، مما يتسبب في توقف النمو.

عندما تبدأ منطقة الجمجمة في التبلور ، تظهر عدة سلاسل من لويحات الأديم الظاهر (ثخانات) بشكل جانبي للأنبوب العصبي والقمة العصبية (الشكل 6.6). تنشأ هذه اللويحات من مجال ما قبل الترقوة على شكل حدوة حصان حول الصفيحة العصبية الأمامية التي تم إنشاؤها خلال فترات المعوية والعصب المبكر ، وتنتج اللويحات الفردية من مجموعة متنوعة من العمليات الاستقرائية الثانوية بين الأنسجة العصبية أو اللحمية المتوسطة والأديم الظاهر العلوي (انظر الجدول) 13.1). في العديد من الحالات ، تتفاعل الخلايا من اللوحيات والعرف العصبي عن كثب لتشكيل العقد الحسية للأعصاب القحفية (الخامس والسابع والتاسع والعاشر). غالبًا ما يمكن تعويض أوجه القصور في أحد هذين المكونين من خلال زيادة مساهمة المكون الآخر. مزيد من التفاصيل عن اللوحيات ومصيرها التنموي ترد في الفصل 13.

بعد المرور عبر الخط البدائي ، تنتشر خلايا الأديم المتوسط ​​بشكل جانبي بين الأديم الظاهر والأديم الباطن كطبقة متصلة من خلايا اللحمة المتوسطة (انظر الشكل 5.6). بعد ذلك ، يمكن التعرف على ثلاث مناطق في الأديم المتوسط ​​للأجنة المقطوعة (الشكل 6.7B). أقرب الأنبوب العصبي هو عمود سميك من خلايا اللحمة المتوسطة المعروفة باسم الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور ، أو الصفيحة القطعية. سرعان ما يصبح هذا النسيج منظمًا في الجسيدات. الجانب الجانبي للأديم المتوسط ​​المجاور للمحور هو منطقة مضغوطة من الأديم المتوسط ​​الوسيط ، والذي يؤدي في النهاية إلى ظهور الجهاز البولي التناسلي. علاوة على ذلك ، تنقسم الصفيحة الجانبية في نهاية المطاف إلى طبقتين وتشكل الجزء الأكبر من أنسجة جدار الجسم وجدار الجهاز الهضمي والأطراف (انظر الشكل 6.27).

تتضمن عملية تكوين الجسد آليتين فيما يشار إليه غالبًا بنموذج الساعة والجبهة الموجية. ترتبط الخطوة الأولى (جبهة الموجة) باستطالة النهاية الذيلية للجسم من خلال النشاط التكاثري لخلايا اللحمة المتوسطة في الجزء الخلفي غير المقسم من الخط البدائي (الشكل 6.9 أ). تنقسم الخلايا في هذه المنطقة بنشاط تحت تأثير التركيز المحلي العالي لـ FGF-8. في الأمام ، حيث تكون الخلايا أكبر سنًا ، ينخفض ​​تركيز FGF-8 مع تكسير جزيئات FGF بمرور الوقت. بالمقابل ، تصبح الخلايا الأقرب إلى آخر الجسيدة معرضة لتركيزات متزايدة من حمض الريتينويك ، والذي يتم إنتاجه في معظم الجسيدات الخلفية والتي يتعارض عملها مع FGF. في مرحلة ما من تاريخ حياتهم ، تتعرض الخلايا اللحمية المتوسطة لتوازن FGF-8 وتركيزات حمض الريتينويك التي تؤدي إلى عبور عتبة النمو (جبهة الموجة ، أو جبهة التحديد) التي تعدهم للدخول في عملية التجزئة ( تشكيل الجسيدة). يتميز هذا بالتعبير عن عامل النسخ ، Mesp-2 ، الذي يرسم ملامح الجسيدة المستقبلية. مع استمرار الاستطالة الذيلية للجنين وإضافة الجسيدات الجديدة ، فإن موقع جبهة الموجة يمتد بشكل ذليل في الجنين النامي ، لكنه يظل مسافة ثابتة من آخر زوج جسدي.


4 الأجهزة التنموية الرئيسية في الفقاريات | علم الأجنة

أول تغيير مورفوجيني مهم بعد عملية المعدة هو تطور وتكوين الجهاز العصبي المركزي. يبدأ الجهاز العصبي المركزي كأنبوب عصبي أنبوبي بسيط يتحول ، في سياق التطور ، إلى دماغ ونخاع شوكي والهياكل المرتبطة بهما.

يتم تصنيف العمليات المورفوجينية التي تنطوي عليها هذه العملية على أنها عملية عصبية. يتضمن فصل المواد العصبية من الأديم الظاهر الجنيني ، وهجرتها إلى الداخل لتشكيل أنبوب عصبي أجوف مع فصل خلايا القمة العصبية. ينتشر الأنبوب العصبي في الدماغ والحبل الشوكي ، بينما تتطور خلايا القمة العصبية إلى أرومات عصبية والعديد من الهياكل الأخرى.

طرق العصبية:

يحدث الخداع العصبي بطريقتين مختلفتين.

(أ) طريقة عارضة سميكة:

في teleost ، أسماك ganoid و cyclostomes ، تتجمع المواد العصبية لتشكيل عارضة أو حافة سميكة تمتد على طول المحور الظهري الأوسط للجسم. هذا التلال sepa & shyres نفسه من الأديم الظاهر المغطي ويطور تجويفًا في الداخل لتشكيل أنبوب.

يحدث في معظم الفقاريات حيث تتجمع الخلايا العصبية وتتجمع لتشكل صفيحة عصبية. تنثني هذه اللوحة إلى الداخل لتشكيل أخدود عصبي. يتحول الأخدود العصبي إلى أنبوب عصبي يغوص من الأديم الظاهر الخجول.

الأحداث في التشكل العصبي:

بعد الانتهاء من عملية المعدة ، يميل الأديم الظاهر للجانب الظهري المستقبلي للجنين النامي إلى التكثيف لتشكيل صفيحة عصبية سميكة ومضغوطة ذات هوامش مرتفعة. يسمى هذا الجزء السميك باللوحة العصبية (أو النخاعية) أو اللويحة العصبية.

تتكون اللوحة من عمليتين متزامنتين:

(أ) استطالة الخلايا العصبية المرتقبة في الاتجاه العمودي على سطح الجنين المطوَّر والشيلوبينج ، و

(ب) تقليص الأسطح السابقة والمغلفة من الناحية الظهرية والبطنية.

الصفيحة العصبية على شكل كمثرى ، أي أنها أوسع في الجزء الأمامي ولكنها تضيق تدريجياً نحو النهاية الخلفية. هذا الشكل الخاص للوحة العصبية أمر بالغ الأهمية لتشكيل الهياكل المستقبلية. نتج تشكيل الصفيحة العصبية كنتيجة للاختلافات الإقليمية في تناسق الخلية. يوضح الشكل 5.25 مراحل التشكل العصبي في الضفدع.

يظهر انخفاض على طول الصفيحة العصبية بالكامل والتي تنثني لأسفل لتشكيل أخدود نيوفال أو نخاعي. يرتبط تكوين الأخدود العصبي بالحركة المتوسطة والظهرية لطبقة الأديم الظاهر المرتبطة بالحواف الجانبية للصفيحة العصبية.

وبالتالي فإن الهامش المرتفع أو المطوي للأخدود العصبي يسمى الطية العصبية. تعتمد الحركة الهبوطية للوحة العصبية لتشكيل الأخدود العصبي إلى حد كبير على التحول الجانبي للأديم المتوسط ​​الجسدي من المنطقة الظهارية لاستيعاب الأخدود العصبي الغاشم. ترتفع الطيات العصبية الجانبية وتلتقي على طول الخط الأوسط. يبدأ هذا الاتحاد من النهاية الأمامية ويمتد للخلف.

مع اتحاد الطيات ، تصبح طبقات الأديم الظاهر الخارجية متلاصقة ولامعة ، وتشكل الطبقة العصبية الداخلية ، بعد الاندماج مع الجزء المقابل ، أنبوبًا وتفصل نفسها عن طبقة الأديم الظاهر العليا. يسمى هذا الهيكل الشبيه بالأنبوب الأنبوب العصبي.

يسمى تجويف الأنبوب العصبي بالجوف العصبي وهو أوسع في الطرف الأمامي ويفتح إلى الخارج من خلال فتحة تسمى ثقب العصب. يغلق المسام العصبي في نهاية المطاف في مرحلة لاحقة من التطور.

يصاحب تكوين الأنبوب العصبي خلايا قمة عصبية تصبح منفصلة على جانبي الأنبوب العصبي. تقع خلايا القمة العصبية هذه على شكل شريحتين طوليتين من الخلايا ، واحدة على كل جانب ظهري من الأنبوب العصبي.

كريست العصبي ومصيره:

في زوايا الطية العصبية المندمجة أثناء تكوين الدماغ ، تنفصل مجموعات من خلايا القمة العصبية لتحتل موقعًا فوق الأنبوب العصبي. أثناء التطور والخجل ، تترك هذه الخلايا مواقعها وتهاجر إلى أجزاء أخرى من الجنين.

هذه الخلايا متعددة الاستخدامات في مصيرها النمائي وتطور الأرومات العصبية للعقد الشوكية والعقد المتعاطفة ، وخلايا شوان الغمدية التي تنتج غمد المايلين والورم العصبي للألياف العصبية ، والأرومات الصباغية ، وأنسجة كرومافين من الغدة الكظرية ، والشيدولا ، والسحايا ، وغضاريف الفك ، وما إلى ذلك. (1963) أظهر هجرة خلايا القمة العصبية.

يتم استئصال الأنبوب العصبي وخلايا القمة العصبية الموصوفة بالنظائر المشعة والخجولة من جذع جنين كتكوت نامٍ ويتم نقلها وغرسها إلى مضيف طبيعي (غير مُصنَّف) بدلاً من نظرائها.

لقد ثبت أن خلايا القمة العصبية تهاجر بطريقتين:

(ط) ظهريا على طول الجلد و

(2) عن طريق الفم فيما يتعلق بالأنبوب العصبي.

التمايز الهيكلي للأنبوب العصبي:

يعتمد تمايز الأنبوب العصبي في الدماغ والحبل الشوكي على العديد من العوامل الداخلية والخارجية. يتحول الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي إلى دماغ بينما يصبح الجزء الخلفي الضيق ممدودًا ليشكل الحبل الشوكي.

الجزء الأمامي العريض دياركتي وخجول من الجزء الخلفي الضيق بواسطة البرزخ. تحدث تغيرات ملحوظة في الجزء الأمامي أثناء تحوله إلى دماغ.

يحدث هذا بسبب:

(أ) سماكة غير متساوية لجدار الأنبوب العصبي ،

(ب) في & shyvagination أو إخلاء الجدار و

(ج) أنواع مختلفة من الانحناء أو الطي (تشكيل الثني).

مباشرة بعد تكوين الأنبوب العصبي ، يتضخم الجزء الأمامي ويتطور انقباضان لتقسيم الجزء الأمامي إلى ثلاث مناطق عامة: بروسنسفالون ، وميسينسيفالون ، وروم وشيبنسفالون.

في سياق التطوير ، يتم تقسيم pro & shysencephalon و rhombencephalon بشكل أكبر مما يؤدي إلى خمسة أجزاء: Telencephalon و Diencephalon و Mesencephalon و Metencephalon و Myelen- cephalon (الشكل 5.26).

العديد من العوامل هي الدقة و shyponsible في تشكل الدماغ. يعتبر النمو الخجول والخجول والضغط داخل البطينات والضعف من العوامل المورفوجينية الهامة في نمو الدماغ والخجل ، خاصة في تكوين الثنيات. الشكل 5.26 يتعلق بتطور الثنيات ومناطق مختلفة من الدماغ.

تكوين الأنسجة في تطور الدماغ:

الأنبوب العصبي المبكر موحد إلى حد ما في الهيكل. تتكون الجدران من الخلايا الظهارية العصبية والتي تتمايز في النهاية إلى: (1) أرومات عصبية و (2) أرومات إسفنجية. تتطور الخلايا العصبية إلى خلايا عصبية وألياف بينما يعطي العمود الفقري والخلايا الأروماتية المنشأ أصلًا للخلايا البطانية العصبية والخلايا العصبية.

تتكون الظهارة العصبية من خلايا ظهارية عمودية مطبقة كاذبة والتي تشكل الطبقة البطانية البدائية أو طبقة المصفوفة. تدريجيًا تهاجر خلايا طبقة المصفوفة للتخزين المؤقت للجانب الجانبي لتشكيل طبقة خلوية تسمى طبقة الوشاح.

والجانب الجانبي لطبقة الماتلة توجد طبقة هامشية خالية من الخلايا. عادةً ما تُسمى خلايا الطبقة البطانية الأولية والشيمية بالخلايا الجرثومية ، وبعضها بعد يوم أو يومين بعد إغلاق الأخدود العصبي ، تتطور الخلايا العصبية وتهاجر أولاً إلى طبقة الوشاح (الشكل 5.27).

في طبقة الوشاح ، تتمايز الخلايا إلى

(أ) الخلايا العصبية والخلايا العصبية و

(ب) الخلايا الإسفنجية والخلايا العصبية.

تؤدي الخلايا العصبية إلى ظهور الخلايا النجمية والخلايا قليلة التغصن. لا تبقى الأرومات العصبية موزعة بالتساوي ولكنها تتقلب وتتحول إلى مجموعات. من الخلايا العصبية الناضجة والخجل ، تنمو الخلايا العصبية والألياف في نمط مميز وتحول الدماغ إلى & # 8216 وحدة عمل & # 8217.

تطوير الخلايا العصبية والألياف:

تنشأ الخلايا العصبية من الخلايا العصبية والخلايا التي تتطور من الأنبوب العصبي والقمم العصبية واللوحات القحفية. يمكن رؤية المراحل الفعلية للتحول الصغير (الأرومة العصبية إلى جسم خلية كبير لخلية عصبية في طريقة زراعة الأنسجة التي أبلغ عنها هاريسون لأول مرة في عام 1907. كما في الشكل 5.28 ، يتم زرع جزء صغير من الأنبوب العصبي في تجلط الدم ويبقى مختومًا في غرفة رطبة.

يعتبر تفكك الخلايا وتشتتها من الأحداث الأولى التي يمكن ملاحظتها والخجل في زراعة الأنسجة. أصل الألياف العصبية هو الحدث الأكثر بروزًا في عملية التحويل هذه. توجد ثلاث نظريات حول هذه القضية بالذات.

(أ) نظرية سلسلة الخلية. تشير هذه النظرية إلى أن الألياف يتم وضعها بواسطة سلاسل من الخلايا التي تحيط بالألياف العصبية.

(ب) نظرية Plasmodism. وفقًا لهذه النظرية ، يتم وضع الألياف العصبية على جسر pro و shytoplasmic المشكل مسبقًا.

(ج) نظرية النمو. تدافع النظرية عن أن الألياف تتشكل كنتيجة لخلايا عصبية واحدة.

تعطي تجربة زراعة الأنسجة sup & shyport المفهوم الأخير وتحدد الجدل طويل الأمد بشأن هذه القضية. في البداية ، يظهر خيط رفيع من البروتوبلازم كناتج من جانب واحد من الخلايا العصبية.

تصبح هذه الثمرة أميبية وتتسلل على طول الجسم الصلب. طور النمو مخروط نمو في الطرف النهائي والذي قد يتفرع ليشكل اثنين أو أكثر من مخاريط النمو. يُظهر نمو الألياف العصبية توجهًا شتويًا ، أي أنه يتحرك على طول جسم صلب.

التحليلات السببية في الدماغ مورفو والخجل:

في عملية تكوين الجهاز العصبي بأكملها ، يحدث عدد من الأحداث الاستقرائية. في بيض البرمائيات ، تعمل الشفة الظهرية لثقب الانفجار كمنظم أساسي لحث الخلايا المتحركة إلى الداخل على تكوين الأديم الظاهر للأديم الظهري والذي بدوره يحفز الأديم الظهري الظهري ليكون عصبيًا. يسترشد تكوين الأنبوب العصبي أيضًا بتأثير التحريضات الإقليمية المحددة.

الصفيحة العصبية في البداية عبارة عن صفيحة بيضاوية مسطحة وتتكون من خلايا الأديم الظاهر التي أتت من المناطق الجانبية إلى الجانب الظهري. تستطيل الصفيحة العصبية بسرعة بسبب حركة الخلايا. تتحرك الخلايا أولاً نحو الوسط ثم تعمل في اتجاهين: الأمامي والخلفي.

من المعروف أيضًا أن تحول الصفيحة العصبية إلى أنبوب عصبي والذي يسمى بالعصبية يحدث في المختبر. يبدأ بانخفاض في الوسط وتقوس الحواف التي تلتحم معًا لتشكيل الأنبوب. للبحث عن القوة الدافعة وراء تكوين الأنبوب ، يتم دراسة سلوك الخلايا في المركز والمحيط عن كثب.

تم رفض بعض الاقتراحات ، مثل امتصاص الماء التفاضلي والانقسامات الخلوية المختلفة. يُزعم الآن أن استطالة الصفيحة ناتجة عن هجرة الخلايا ولكن الانحناء ناتج عن التغيرات في التصاق الخلية.

في مزيد من التطوير ، يتضخم الجزء الأمامي من الأنبوب بشكل كبير ليشكل حويصلات الدماغ. تحدث كميات كبيرة من انقسام الخلايا وحركة الخلية أثناء العملية. الأجزاء المختلفة من الدماغ في سياق تطورها في & shyduce تشكيل الهياكل مثل البصريات والسمعية واللوحات الأنفية على الغلاف الخارجي للأديم الظاهر.

يجب أن نتذكر أن الخلايا الوسيطة والشيمال التي تبقى على الفور حول الأنبوب العصبي يعتقد أنها تلعب الدور الأكثر أهمية في التأييد اللاجيني والخجل.

يؤسس تكوين الدماغ:

(أ) تظل العديد من السمات النسيجية رادعًا وخجولًا في مرحلة الصفيحة العصبية و

(ب) لا تتحول جميع الخلايا إلى عنصر عصبي في نفس الوقت. على العكس من ذلك ، يوجد غراب و shydient في المستوى الأمامي والخلفي.

الجهاز التنموي # 2. العين:

تتبع المراحل المبكرة من نمو العين نمطًا عامًا في جميع الفقرات والخيول ، وستعطي تفاصيل شكل العين وتكوينها في الفرخ فكرة عن العملية بشكل عام. العين هي وحدة هيكلية معقدة للغاية. يكشف تطور العين عن دمج أنسجة مختلفة تتبع أسلوبًا منظمًا لإعطاء هندسة النمط.

بسبب الحقيقة ، تعتبر الحوادث التي ينطوي عليها تشكل العين نموذجًا مثاليًا لاستكشاف المشكلات العامة لعلم الأجنة.

تتم مناقشة تطور العين في ثلاث خطوات:

(أ) تنمية المناطق الحسية.

(ج) تطوير الهياكل المرتبطة.

تنمية المناطق الحسية:

تشكيل اللوح البصري والحويصلة البصرية:

تقع بدائية العين البدائية في الطرف الأمامي للغاية من الصفيحة العصبية على شكل منطقتين بيضاويتين متقاربين ، واحدة على جانبي الخط الأوسط. تصطف في الأسفل بالأديم المتوسط. في سياق تكوين الدماغ ، يصبح هذان الجانبان الجانبيان من الدماغ الأمامي ، والذي من المقرر أن يكون الدماغ البيني المستقبلي ، سميكين.

تُعرف هذه الأجزاء بالشفرات البصرية. يمتد هذان اللوحان بشكل جانبي على شكل انتفاخات صغيرة حادة ، والتي تُعرف باسم الحويصلات البصرية (الشكل 5.29). تستطيل الحويصلات من خلال اللحمة المتوسطة الرخوة إلى غطاء البشرة ويخجلها وتظل متصلة بالدماغ بواسطة ساق ضيق يسمى الساق البصري.

تشكيل كأس البصريات:

نظرًا لأن الحويصلة البصرية تلامس الأديم الظاهر ، فإن خلايا الأديم الظاهر تستطيل عموديًا على إعادة التلامس وتشكيل اللوح العدسي الذي ينغرس لتشكيل حويصلة العدسة. مع غزو لوحة العدسة لتشكيل حويصلة العدسة ، تعكس الحويصلة البصرية انتفاخها الخارجي وتدور إلى الداخل لتشكيل الكوب البصري لاستيعاب العدسة. الكأس البصري ذو جدران مزدوجة.

يحدث هذا التدفق بشكل غير متماثل ويستمر بشكل غير مباشر في القصبة البصرية. بالقرب من الساق البصري ، يتم ترك شق في الجانب الوريدي والجانب الخشبي وهو ما يسمى الشق المشيمي. يعمل هذا الشق كمخرج للعصب البصري (الشكل 5.30). تجد الأوعية الدموية أيضًا مأزقًا في الكأس البصرية.

يظل الجدار الخارجي للكوب البصري رقيقًا ويؤدي إلى ظهور شبكية العين المصطبغة بينما يصبح الجدار الداخلي (الشبكية العصبية) سميكًا ومتطورًا ليتحول إلى شبكية العين الحساسة للضوء.

تكوين الشبكية والأعصاب البصرية:

البطانة الداخلية للكوب البصري تتحول إلى شبكية حساسة للضوء ، والتي بدورها تتمايز إلى سبع طبقات من العناصر العصبية. تؤدي الشبكية العصبية إلى ظهور قضبان ومخاريط وبعض الأنواع الأخرى من الخلايا التي تتشابك معها الخلايا البصرية.

ينقسم تكوين الأنسجة في شبكية العين إلى ثلاث مراحل:

(ط) مرحلة تعدد الخلايا و shytion ،

(2) مرحلة إعادة التكيف الخلوي و

(3) مرحلة التمايز النهائي.

الشكل 5.31. يعطي تفاصيل عن تطور خلايا الشبكية. يتم ترتيب العصي والمخاريط في الجزء الخارجي ، أي باتجاه الطبقة المصطبغة من الكأس البصري. يرجع موضع الخلايا المرئية إلى هجرة الطبقة العصبية للشبكية وتقسيمها إلى طبقات. تتحد ألياف العصي والمخاريط مع ألياف الطبقة العقدية للشبكية. تتلاقى هذه الألياف باتجاه الساق البصرية لتكوين العصب البصري.

تتكاثف منطقة الأديم الظاهر الخارجي التي تلامس الحويصلة البصرية وتُعرف باسم اللوح الخشبي للعدسة. يتم غزو اللوح لتشكيل حفرة العدسة أو كوب العدسة. يتحد طرفا كوب العدسة ويظلان داخل الفراغ بين الكأس البصري والجزء الخارجي والجزء الخارجي. ثم يطلق عليه حويصلة العدسة.

تتحول الخلايا الداخلية للحويصلة إلى ألياف العدسة وتشكل طبقة الخلية المجاورة للأديم الظهاري ظهارة العدسة. في حوالي 96 ساعة في جنين الفرخ ، ينخفض ​​تجويف العدسة وتصبح خلايا الجدار الأوسط للعدسة ممدودة لتطمس تجويف العدسة.

تصبح الخلايا الخلوية و shyplasm من الخلايا واضحة وتتحول هذه الخلايا إلى ألياف العدسة. يتضح الاستطالة الشديدة للخلايا من خلال وضع نواتها في المنطقة المتساوية للعدسة وتمتد الخلايا من سطح واحد للعدسة إلى الآخر. قد تصل ألياف العدسة إلى 10 ملم كما يظهر في الإنسان.

تطوير الهياكل المرتبطة:

يتم استثمار الكأس البصرية والساق البصري بطبقة من اللحمة المتوسطة التي تشكل لاحقًا طبقة ليفية خارجية كثيفة تسمى الصلبة وطبقة داخلية غنية بالأصباغ تسمى المشيمية.

الملتحمة والقرنية والفكاهة المائية:

بعد انفصال العدسة ، تشكل الظهارة الخارجية والخشبية بطانة خالية من الخلايا. على طول الحدود الداخلية لظهارة الأديم الظاهر توجد اللحمة المتوسطة ، التي تشكل الصلبة. تسمى الطبقة بين البشرة بالملتحمة ويعرف استمرار اللحمة الداخلية للصلبة بالقرنية. شفافية القرنية أمر حيوي لدخول الضوء إلى تجويف العين.

تتكون القرنية من طبقة خارجية وظاهرة (مشتقة من الأديم الظاهر) وسدى خلف الظهارة (مشتق من الخلايا اللحمية المتوسطة والمرتفعة). في السدى ، تتراكم طبقات ألياف الكولاجين وتتوازي مع السطح. يخضع الورم العضلي لتغييرات كيميائية حيوية كبيرة ويخضع للجفاف.

بسبب فقدان الماء وقمع التصبغ ، تحقق القرنية شفافية مثالية. يتطور الفراغ بين العدسة والقرنية ، وهو ما يسمى بالحجرة الأمامية. يتراكم سائل مائي يسمى الخلط المائي داخل الفضاء.

تمتد الطبقة المشيمية أمام العدسة لتشكيل ستارة دائرية تعرف باسم القزحية ، والتي تحتوي على ثقب في المركز يسمى التلميذ. القزحية مصطبغة وتمتلك عضلات حليمية تعمل على إعادة تشكيل قطر التلميذ. تتطور القزحية من الشبكية المصطبغة.

تمتد الطبقة الخارجية المصطبغة للكوب البصري جنبًا إلى جنب مع العناصر المتوسطة والشيخيمالية إلى الأمام لتشكيل العضلات الهدبية أو الأجسام الهدبية.

يُعرف التجويف بين العدسة وشبكية العين بالحجرة الخلفية. تمتلئ بمصفوفة هلامية تسمى الفكاهة الزجاجية.

تتكون العديد من العضلات من تكاثف اللحمة المتوسطة للرأس الخارجية. تشارك هذه العضلات في تدوير كرة العين داخل المدار.

تصبح الطبقة الخارجية من البشرة أمام العين جلدًا. تنقسم إلى نصفين لتشكيل الجفون. يختلف شكل الجفون في الفقاريات المختلفة.

التحليل السببي لنمو العين:

يكشف الوصف السابق أن تطور العين هو ظاهري طوري وشيمينون حيث تظهر الأجزاء المكونة المختلفة بترتيب تسلسلي لإنشاء وحدة وظيفية متناغمة.

توضح سيرة الأحداث الإجمالية أن الحويصلة البصرية والقشور الخارجة من الدماغ الأمامي تلامس الأديم الظاهر للعدسة الافتراضية للحث على تكوين العدسة. تحفز حويصلة العدسة الحويصلة البصرية على تكوين كوب بصري وتمايزها اللاحق.

يحفز مركب العدسة الكأس البصرية الأديم الظاهر العلوي مع بعض اللحمة المتوسطة لتشكيل القرنية. وهكذا تحدث المعاملة بالمثل للحث في تشكل العين - وهذا النوع من الحث يسمى الحث التآزري. يعطي الشكل 5.32 التمثيل التخطيطي لمشاركة الأنسجة المختلفة والظواهر الاستقرائية في تطور العين.

أحداث تنمية العين:

يمكن تقسيم أحداث تطور العين إلى ثلاث مراحل:

(ب) مرحلة تمايز الخلايا والمحور و

(ج) مرحلة التوتر الميكانيكي.

أظهر العمل الذي قام به عدد كبير من العمال عدم تكوين أي عضو في حالة حدوث أي اضطراب في المرحلة الأولى. لكن في الوقت نفسه ، لا يمكن أن يشكل العضو إلا حدوث المرحلة الأولى.

الاضطراب في المرحلة الثانية ، أي طور تمايز الخلايا ، ينتج عنه انحرافات عديدة في أساسيات العين المختلفة والخجولة. تخلق المرحلة الثالثة شكل وحجم العضو ويؤثر عليهما شذوذ بشكل كبير.

نناقش أدناه بعض النتائج المهمة لتوضيح آلية تكوين العين:

(ط) يحدث الامتداد الجانبي للحويصلات البصرية للوصول إلى طبقة الأديم الظاهر بسبب الضغط الذي يمارسه السائل داخل البطين في الدماغ.

(2) تلعب اللحمة المتوسطة المحيطة الفضفاضة لبداية العين pri & shymordial دورًا مهمًا. تشير الدلائل التجريبية إلى أن الأديم المتوسط ​​يساهم أولاً بشكل أكثر فاعلية في نمو العين ثم يعرض تكوينه في منتصف الدماغ.

(3) في بدائية العين الأولية في البداية ، تتمتع الطبقات المختلفة بالقدرة على الخضوع للتحويل المتبادل.

ينتقل الجدار الداخلي للكوب البصري ويتشكل إلى الشبكية العصبية بينما يتطور الجدار الخارجي إلى الشبكية المصطبغة. ، إذا تم حجز موضع هذه الطبقات ، فقد تشكل الطبقة الداخلية الأصلية شبكية العين العصبية والعكس صحيح.

يحدث تبدل وتشوه الجدار الداخلي للكوب البصري لتشكيل الشبكية العصبية بسبب التأثير الاستقرائي لحويصلة العدسة. يتم تحويل الطبقة الخارجية إلى شبكية مصطبغة بتأثير اللحمة المتوسطة.

(4) تعتمد نسبة الشبكية المصطبغة والشبكية العصبية على مدى التوتر الناتج عن السائل المتراكم في الداخل.

(5) يعتمد تكوين القرنية على التوزيع الهندسي والطبقات المختلفة والتوتر الميكانيكي للعين.

الجهاز التنموي # 3. القلب:

يعد تكوين القلب (تكوين القلب) في الفقاريات أحد أكثر الأحداث ديناميكية في التطور الجنيني. القلب هو عضو متوسط ​​الأديم ، والذي يختلف ويقلل في البداية من الحواف البطنية للأديم المتوسط ​​للصفائح الجانبية.

في المقام الأول ، يتم إقران البدائية القلبية والتي ، مع ذلك ، تلتحم لتشكل عضوًا واحدًا. تتشابه عملية تكوين القلب في أشكال الفقاريات المختلفة بشكل أساسي. تتم مناقشة أحداث تطور القلب في جنين الفرخ أدناه.

توطين القلب البدائي:

يحدث توطين الخلايا المكونة للقلب في بداية عملية المعدة في أجنة جميع الفقاريات. فوغت (1929) ، باستخدام تقنية التلوين الحيوية ، له موضعية وخجول لخلايا القلب المستقبلية في جنين البرمائيات. لقد أظهر بتلر (1935) وسبرات (1942) أن الخلايا المكونة للقلب منتشرة على نطاق واسع في القرص الأريمي للكتاكيت (الشكل 5.33 أ).

مع حركة خلايا الأديم الخارجي لتشكيل الخط البدائي ، تصبح الخلايا المكونة للقلب مقتصرة على المنطقة الظهارية الأمامية للخط البدائي النامي والخجول.

مع هجرة الخلايا الظهارية لتشكيل طبقة الأديم المتوسط ​​، تصبح الخلايا المكونة للقلب مخادعة ومختلطة حول عقدة Hensen & # 8217s. ثم تهاجر الخلايا المكونة للقلب لتنضم إلى الأديم المتوسط ​​وتتحرك أفقيًا. عندما يتم تشكيل الخط البدائي النهائي ، تتخذ الخلايا المكونة للقلب موقعًا جانبيًا مثل بدائية قلبية مقترنة.

كل بريمورديوم قادر على تطوير قلب كامل. إذا تم منع البرايمورديا المزدوجة وخجولتها من الاندماج ، فإن قلبين ينبضان بشكل مستقل (& # 8216cardiac bifida & # 8217) سينتج عنه جنين.

قبل تكوين القلب ، تكتسب الخلايا المكونة للقلب الاستباقية والخدعة خصائص كيميائية حيوية سريعة ورائعة من جيرانها ولديها قدرة متأصلة على الخضوع للتمايز الذاتي. يشهد على ذلك حقيقة أن هذه البدائية القلبية ثنائية الأطراف ، عندما يتم نقلها وتغرسها في مكان غير مبال ، قادرة على التمايز إلى أنسجة القلب.

الخلايا المفترضة المكونة للقلب غنية بالجليكوجين الذي يحتفظ به طوال تمايزه. لذلك تصبح الخلايا المكونة للقلب مختلفة عن الخلايا الأخرى من خلال زيادة التمثيل الغذائي للجلوكوز.

مراحل تكوين القلب:

في سياق تطور القلب ، تجتمع البدائية القلبية المزدوجة معًا في خط منتصف القلب. يحدث هذا من خلال عمل أربعة أنواع من حركات مورفوجين & شيتيك. وهذه هي:

(أ) طي حركات الأديم الظاهر والأديم الباطن:

هذه الحركة من endo & shyderm لتتطور إلى كيس هلالي من البوابة المعوية الأمامية والمعي الأمامي المبكر لها أهمية كبيرة. تستخدم الخلايا المكونة للقلب الاستباقية والخدعة الطبقة الداخلية والشيديرية كطبقة تحتية لنشاطها المهاجر. تعمل الحركة القابلة للطي والخدوش على الجمع بين بريورديا القلب المقترنة معًا في خط الوسط لتتطور إلى أنبوب متوسط ​​غير مزاوج.

(ب) تكوين حويصلات السلى:

تعتبر عملية تطوير الجوف الجنيني أو الحويصلة السلوية مهمة أيضًا في تكوين القلب. مع تكوين ثنية الرأس وبدء المعى الأمامي ، تنقسم الصفيحة الجانبية في منطقة الأديم القلبية لتشكيل طبقة ظهرية (الأديم المتوسط ​​الجسدي) وطبقة بطنية (الأديم المتوسط ​​الحشوي).

يُطلق على الفضاء coelomic المحاط بهاتين الطبقتين اسم الحويصلات التأمور المبكرة أو الحويصلات السَّلَوِيَّة. مع فصل وخلع الميزو والشيدير الجسدي والحشوي ، تتحرك جميع الخلايا المفترضة المكونة للقلب بطنيًا في طبقة الأديم المتوسط ​​الحشوية. لهذا السبب ، يسمى Mollier (1906) هذا الميزو والشيدير الهلالي الهلالي السميك باسم & # 8216cardiogenic plate & # 8217.

(ج) حركة الخلايا في منطقة Splanchnic Meso & shyderm والهجرة اللاحقة لخلايا الأديم المتوسط ​​(Splanchnic):

قبل تكوين الفضاء coelomic ، تتكون شبكة الأديم المتوسط ​​قبل القلب من شبكة فضفاضة متجانسة وخجولة من mesen النجمي و shychyme. داخل هذه الشبكة الشبكية ، توجد مجموعة صغيرة ومغلفات من الخلايا المكدسة بإحكام والتي تتحرك بنشاط من موقعها الجانبي لتشكيل القلب الأنبوبي.

(د) تكوين الأرومات الوعائية:

مع تطور الصفيحة القلبية ، تتشكل الأوعية الدموية والأوعية الدموية في منطقة الحويصلة الأصلية للقلب الأمنيوسي. يعتبر تحويل الخلايا قبل القلب إلى الأوعية الدموية و shyblasts هو أول علامة على الاختلاف النسيجي والخلل في تكوين القلب.

تهاجر هذه الخلايا إما منفردة أو في مجموعات صغيرة خارج الأديم المتوسط ​​وتشكل طبقة فضفاضة (طبقة وعائية من Pander) في الفضاء الداخلي للأديم. تشكل هذه الطبقة الداخلية وخطاف القلب وفي المنطقة الخلفية تنتج جزر الدم. تنتج هذه الجزر البطانة للأوعية الدموية المتبقية ، وأرومات الدم الحمراء ، وبلازما الدم.

تكوين القلب الأنبوبي البدائي:

كما ذكرنا سابقًا ، تبدأ الخلايا الداخلية والخلايا القلبية البدائية في التمايز بشكل غير منتظم كزوج من القلوب الأنبوبية الرقيقة. يتم ترتيب هذه القلوب الأنبوبية المقترنة على جانبي البوابة المعوية الأمامية (الفتحة من الصفار إلى المعى الأمامي).

تؤدي الحركة القابلة للطي وخجل الأديم الظاهر والأديم الباطن لتشكيل ثنية الرأس والمعي الأمامي إلى هجرة القلوب الأنبوبية المقترنة معًا عندما تندمج لتكوين أنبوب قلب أنبوبي غير متزاوج.

تلتقي الأساسيات المزدوجة وتندمج عند فصل المعى الأمامي عن الكيس المحي. تبدأ هذه العملية من 7 إلى 8 مراحل جسدية في الفرخ وتكتمل عندما يصل الجنين إلى مرحلة 20 جسديًا. كل من الأساسيات المزدوجة لها بطانة بطانية داخلية (endocar & shydium) والخارج هي epimyocardium.

بالتزامن مع هجرة الأديم المتوسط ​​الحشوي أماميًا وانفصاله عن الأديم الباطن القابل للطي ، يصبح سميكًا ليشكل نوبات قلبية مقترنة. تتطور هذه الطبقة لاحقًا إلى عضلة القلب السميكة ونخاب رقيق غير عضلي (أو التامور الحشوي).

يوضح الشكل 5.34 الأصل والاندماج اللاحق لبداية القلب المقترنة أثناء تكوّن القلب والخجل. تظل شحمة القلب مقلوبة ومغلفة بطنيًا عن طريق الميزوكارديوم البطني وظهرياً بواسطة الميزوكارديوم الظهري. كلا هذين الميزوكارديين يختفيان لاحقًا.

يبدأ اندماج أنابيب القلب من الطرف الأمامي ويمتد تدريجياً إلى الجوانب الخلفية. يبدأ الاندماج في إعادة وخلل البطين المستقبلي ولا يزال يتم تمثيل الأذين بأنابيب مزدوجة. ثم يحدث الاتحاد التدريجي في الاتجاه الأمامي الخلفي وتكون عملية الاندماج مختلطة عندما يصبح الجنين في مرحلة 20 سميت في الفرخ.

العلاقة الاستقرائية أثناء تكوين القلب والخجل:

يدعي العديد من علماء الأجنة أن تطور وانبساط القلب يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالأديم الباطن النامي. في جنين البرمائيات ، تؤدي إزالة الأديم الباطن إلى فشل تكوين القلب. ولكن في تطور الصيصان ، لا تمنع إزالة endo & shyderm تكوين القلب الطبيعي و shysis.

ادعى العديد من الأجنة والعلماء أن هجرة الخلايا القلبية وحركة طي الأديم الباطن هي عمليات مستقلة ، ولا يتم إعاقة تكوين القلب الطبيعي في حالة اضطراب هذه العلاقة. لكن الأدلة المختبرة والخجولة في هذا الخط هي أدلة غير مرضية وخجولة للتأكد من الدور الفعلي للاندو والشيديرم على خلايا الأديم المتوسط ​​قبل القلب.

التمايز النسيجي في أمراض القلب والخجل:

يعتبر تمايز الخلايا الوعائية عن الأديم المتوسط ​​الحشوي والتشكيل العابر والخجل للأديم المتوسط ​​الحشوي نفسه لتشكيل عضلة القلب وعباءة النخاع هو أول مؤشر على تكون الأنسجة في نمو القلب.

عندما يكون أول أنبوب قلب أنبوبي مؤيدًا ومرتفعًا ، فإن الفراغ بين شغاف القلب وعضلة القلب يصبح ممتلئًا بـ & # 8216car & shydiac jelly & # 8217. إنها كتلة جيلاتينية سميكة تحتوي على ألدهيد ، عديدات السكاريد المخاطية الحمضية.تهاجر العديد من الخلايا من طبقات الشغاف وعضلة القلب إلى هذه الطبقة الجيلاتينية لتشكيل شبكة فضفاضة من الخلايا النجمية التي تميز أنبوب القلب المبكر.

توجد آراء متضاربة فيما يتعلق بالطبيعة النسيجية لأنسجة القلب ، وطبيعة التكوُّن الليفي ، وطبيعة اللييف العضلي وطبيعة القرص المقحم. كشفت الدراسات الكهربائية والميكروسكوبية وزراعة الأنسجة أن أنسجة القلب مخلوية بطبيعتها وأن القرص المقحم يتكون من زوج من أغشية الخلايا.

المنطقة مغطاة بكثافة الإلكترون و shynules. لا تعبر اللييفات العضلية الأقراص المتداخلة والمضغوطة ولا توجد استمرارية بروتوبلازمية عبر الأغشية المفصولة.

يتكون القلب الأنبوبي المبكر من endo & shycardium و عضلة القلب. يتكون الإندوكار والشيديوم من طبقة واحدة من الخلايا المسطحة والحبيبية ، في حين أن عضلة القلب تتكون من خليتين أو ثلاث خلايا عميقة. في وقت لاحق في سياق التطور ، يثخن عضلة القلب عن طريق التأثير الانقسامي والخشبية.

تحتوي الخلايا العضلية ، التي تتكون من عضلة القلب والشيديوم ، على مواد حبيبية وخيوط عضلية فضفاضة ومغلفة تتجمع لتشكل ليفية عضلية مخططة قبل وقت قصير من نبض القلب. يكون نشاط الانقسام مرتفعًا جدًا في المرحلة المبكرة والذي ينخفض ​​إلى الصفر نظرًا لأن تكوين القلب يكون خجولًا.

التمايز الهيكلي في أمراض القلب والخجل:

أحد العوامل المهمة التي تسبب التمايز الإقليمي للقلب هو الاستطالة السريعة لأنبوب القلب البدائي داخل مساحة التامور سريعة النمو. القلب عبارة عن أنبوب مستقيم عند تكوينه ولا يظهر أي علامة على التقسيم إلى حجرات.

في سياق التطور ، ينحرف الأنبوب بطريقة مميزة لتحمل التكوين البالغ بسبب الأنشطة الخلوية. في الفرخ ، يكون القلب الأنبوبي & # 8216S & # 8217 على شكل في نهاية اليوم الثالث بعد الحضانة. يتضيق القلب في بعض المناطق ويتسع في مناطق أخرى.

في اليوم الرابع من الحضانة ، تتسع منطقة الأذين إلى فصين - بداية الأذينين الأيمن والأيسر. يصبح الجزء النازل سميكًا ليشكل البطين. التطور اللاحق للقلب هو النمو التفاضلي والتقسيم الفرعي والتقسيم إلى غرف. يوضح الشكل 5.35 التواء وتشكيل أجزاء مختلفة من القلب في جنين الفرخ.

التغييرات التي يمر بها القلب الأنبوبي لتشكيل قلب بالغ هي في الأساس:

(ط) قيود تشكيل الغرف.

(2) النمو التفاضلي والسمك لعضلة القلب مما يؤدي إلى تكوين وترابط أجزاء الاستقبال ذات الجدران الرقيقة والأجزاء الأمامية ذات الجدران السميكة.

(3) تجعد الغرف - ربما بسبب النمو السريع داخل المحجر المزدحم والمغلفات.

(4) تشكيل الحاجز والصمامات وما إلى ذلك.

التغييرات الوظيفية في تكوين القلب:

تبدأ الوظيفة النهائية للقلب عندما تندمج الأنابيب القلبية المقترنة ويبدأ الانقباض بمجرد تكوين البطين البدائي. لذا فإن القلب هو العضو الذي يبدأ وظيفته في مرحلة مبكرة من التطور. يبدأ الانكماش في عضلة القلب على طول الهامش الأيمن للنهاية الخلفية للبطين.

جرادو وبخجل ، يتضمن الانكماش جدار البطين بالكامل الذي يتقلص بشكل متزامن وبخجل ، أي فترات من الانكماش البديل والخجل مع فترات الراحة. في غضون ذلك ، تتطور الأذينتان والتي تتقلص أيضًا بمعدل أسرع. يتحكم الأذينون في معدل تقلص القلب ككل.

تعمل هذه الانقباضات على تحريك الدم الموجود. في نهاية المطاف ، يتطور جهاز تنظيم ضربات القلب أو العقدة الجيبية الأذنية التي تأخذ ضوابط انقباض القلب ككل.

الجهاز التنموي # 4. الكلى:

تتكون كلية الفقاريات بشكل أساسي من مجموعة من الوحدات البولية تسمى النيفرون. تتطور الكلى من & # 8216 الأديم المتوسط ​​& # 8217 الذي يقع بين الجسيدة والأديم المتوسط ​​الجانبي. يصبح الوسيط الوسيط والشيديرم مجزأ ويطلق على كل مقطع وخجول اسم nephrotome. يتم تحويل الكلية إلى نيفرون والتي تنطوي على أحداث خلوية مهمة.

يحتوي الجسيم الكلوي على فضاء coelomic ، يسمى nephrocoel الذي يتصل إلى spanchnocoel المجاور عن طريق قمع البريتوني (الشكل 5.36).

يتم تحويل nephro & shytome إلى نيفرون بالطرق التالية:

(ط) الكلوي ، قبل تحويله وتشوهه ، عبارة عن حبلا من الخلايا بين الجسيدة والأديم المتوسط ​​للوحة الجانبية.

(2) النتوء الأنبوبي يتطور من الجدار الظهري الوحشي للجهاز الكلوي.

(3) ينشأ النبيب الأساسي من النتوء الأنبوبي الذي يتواصل ويتخلل مع nephrocoel من خلال nephros- tome ، أي أن تجويف الأنبوب هو في الواقع امتداد لل nephrocoel.

(4) يستثمر الجدار الوسيط للجهاز الكلوي خصلة من الأوعية الدموية (الشعيرات الشريانية والشيلاري) لتشكيل الجسم الكلوي.

(5) الوضع الفعلي لأصل الجسم الكلوي مثير للجدل. كان من المعتقد أن كبسولة Bowman & # 8217s تتشكل من خلال احتراف وانغماس الكتلة الكبيبية في جدار الكلية.

لكن الدراسات الإلكترونية المجهرية لكورتس (1958) أثبتت أن كبسولة بومان ذات الجدران المزدوجة لم تتشكل نتيجة الانغماس ، ولكن بسبب الشق داخل كتلة خلوية متراصة. تنعكس الطبقة الداخلية فوق الكبيبة والشيلوس بينما تتكون الطبقة الخارجية - جدار المحفظة.

يتم تعديل النمط الأساسي لتطور النيفرون بشكل كبير في الفقاريات المختلفة والخجولة.

يرجع الانحراف إلى:

(1) عادةً لا توجد الكلية المجوفة في الأجنة ذات الأشكال الفقارية الأعلى ، وبدلاً من ذلك تتطور الأنابيب داخل الحبل الكلوي المستمر دون إظهار التصرف القطاعي ،

(2) لا تفرق جميع النيفرون في وقت واحد ، بل تظهر النيفرون بترتيب تسلسلي من النهاية الأمامية إلى النهاية الخلفية.

(3) يُظهر التنظيم الهيكلي للنيفرون أيضًا تعقيدًا تدريجيًا بشكل تدريجي من النهاية الأمامية إلى النهاية الخلفية.

الأحداث التنموية من النيفرون في الفقاريات:

في الفقاريات البدائية ، لا يكون التمييز بين النيف والشيرون الأمامي والخلفي واضحًا بشكل جيد ولكن في السلى (الزواحف والطيور والثدييات) يُظهر تطور نظام الكلى ماني وخجول لثلاثة كيانات متميزة تتخلف عن بعضها البعض خلال التطور الجيني والشيخوخة.

الكيانات هي: Pronephros و Mesonephros و Metanephros. تمتلك الأسماك والبرمائيات الكُلى الأول الذي يفسح المجال للكلية المتوسطة - الكلية النهائية لشخص بالغ. في amniotes ، be & shysides ، هاتين الوحدتين ، كيان ثالث ، تنشأ metanephros ككلية بالغة محددة. تُظهر جميع أنواع النيفرون تشابهًا مذهلاً في آلية النقل الخلوي والشيبورت والأداء الفسيولوجي والتمايل.

الأصل القطاعي للنبيبات الكُلوية هو السمة الخجولة والشخصية في التطور الكلوي. في البرمائيات ، يتم تطوير الأنابيب الكلوية من الكليتين تحت الجسيدات الثالثة والرابعة في السمندل والجسيدات الثانية والثالثة والرابعة في الضفادع.

وتجدر الإشارة إلى أن عدد الأنابيب الكلوية يتوافق مباشرة مع عدد الأجزاء المعنية. في الكتكوت ، تتطور الجسيمات الكلوية بين الخامسة والسادسة عشرة من الجسيدات.

تبدأ النُبيبات المؤيدة والخطافية بالتشكل عندما يبلغ الجنين 12 إلى 13 زوجًا من الجسيدات (40-45 ساعة من الحضانة). تتطور الأنابيب بشكل جيد في مرحلة 16-21 الجسدية. في مرحلة 35 الجسيدة وحوالي 65-70 ساعة من الحضانة ، يخضع الضرس للانحطاط.

إن تسلسل أحداث تحول الكلية والشيمية إلى الأنابيب الكلوية واضح في الفقاريات السفلية ، ولكن في رباعيات الأرجل الأعلى تكون المراحل غير واضحة.

عندما يتم تطوير عدة أزواج من الأنابيب الكلوية ، فإنها تفتح في تجويف coelomic قريبًا بينما تنضم الأطراف البعيدة إلى القناة الكبوية (الشكل 5.37). يُطلق على القناة neph & shyric اسم القناة الكبوية التي لا تعمل فقط كقناة تصريف للقناة الكلوية ، ولكنها تشارك في تطوير الكلية المتوسطة.

إن الكلية النموذجية هي كلية وظيفية في مراحل يرقات الأسماك والبرمائيات. ولكن في أجنة الزواحف والطيور والثدييات ، فإن الكبريتيد و shylops في nephrotomes الأمامي ولا يعمل في أي مرحلة. في الجنين البشري ، يتطور حوالي سبعة أزواج من الأنابيب الكلوية التي تبدأ في التنكس وتبدأ بعد بدء القناة الكلوية.

الاستقلال في التمايز بين الأنابيب الكلوية والقناة الكلوية:

تبدأ القناة الكلوية (القناة الكلوية) بالتطور من كتل الأديم المتوسط ​​الموجودة خلف الجزء الخلفي للقناة والخجول التي تبدأ منها الأنابيب الكلوية. في البرمائيات ، تنشأ القناة الكلوية من الوسطية الكلوية والشيدرم خلف تلك التي توفر الأنابيب الكلوية.

عادة ما يشير الجسيدة 5 إلى مستوى نشوء القناة الكلوية في البرمائيات. قام O & # 8217Connor (1938) بتطبيق صبغة حيوية على الانتفاخات والخدوش الكلوية أسفل الجسيدات الثالثة والرابعة في Ambystoma. لوحظ أن البقعة ظهرت فقط في الأنابيب الكلوية.

عندما تم وضع البقعة أسفل الجسيدات الخامسة والسابعة ، أصبحت البقعة محصورة في القناة الكلوية. قام هولتفريتر (1943) بتقسيم الجنين بين مستويين الرابع والخامس من الجسيدات ولاحظ أنه في القطعة الخلفية ، على الرغم من خلوها من الأنابيب الكلوية ، لا تزال القناة الكلوية تتطور بشكل مثالي.

تتعلق الحقيقة السابقة والخجولة المذكورة أعلاه بأن الأنابيب الكلوية والقناة الكلوية يتم تحديدهما ، بشكل مستقل عن بعضهما البعض. بمجرد أن تبدأ القناة الكلوية في التطور ، فإن كل من الأنابيب الكلوية والقناة الكلوية elon & shygate بمعدل سريع. تصبح الأنابيب الكلوية في حلقات نتيجة الاستطالة وقد تتحد الكبيبات لعدة قطاعات معًا لتشكل الكبيبة (الشكل 5.38).

تدفع القناة الكلوية (التي تُعرف الآن باسم القناة الكلوية) بعد التدشين ، نفسها للخلف على طول الأطراف السفلية للجسيدات وتتوقف حركة الموضع والخجول عند وصولها إلى المذرق. تندمج القناة مع جدار العباءة ويفتح تجويفها في تجويف المذرق.

من المحتمل أن يكون الاستطالة العكسية للقناة المعرضة والشفورية تجاه العباءة بسبب (1) الإضافة التدريجية لمواد جديدة أو (2) بسبب النمو الطرفي الحر. يوجد مؤلفات واسعة حول هذه القضية بالذات. دعا Overton (1959) إلى أن القناة تزداد عن طريق النمو الذيلية المستقل.

رأى هولتفريتر أن نمو القناة الكلوية باتجاه المذرق يرجع إلى التصاقات الخلايا الانتقائية بدلاً من الانجذاب الكيميائي كما تقدم من قبل الكثيرين. اقترح هولتفريتر أيضًا دور الأوعية الدموية أثناء العملية ، لكن هذه المسألة لا تزال مفتوحة لمزيد من التحقيق.

يتم فصل الكلية المتوسطة وخجولها من الكليتين الخلفيتين إلى الكلية. في غالبية البرمائيات والسلى ، تتحلل خلايا الأديم المتوسط ​​المكونة من الكلى في تجمع من اللحمة المتوسطة. تمتد هذه الخلايا المتضخمة والمخففة على جانبي الجسم على طول الحافة الظهرية للصفائح الجانبية.

تسمى هذه الكتلة من الخلايا الوسيطة بالحبل الكلوي أو النسيج الكلوي. تتطور الأنابيب الكلوية المتوسطة من الحبل الكلوي الذي يمتد إلى 17 إلى 30 جسديًا في جنين الفرخ.

يؤدي تكاثر الخلايا اللحمية إلى تكوين حبال صلبة ممدودة. يستطيل كل حبال من هذا القبيل ويضفي مظهره على شكله. يصبح مجوفًا لتشكيل تجويف. يربط أحد طرفي النبيب العلوي نفسه بالقناة المعرضة والخطيرة الموجودة (لا تشكل الأنابيب الكلوية المتوسطة قناة خاصة بها) ، بينما تشكل النهاية القريبة كبسولة بومان ذات الجدران المزدوجة.

تم تعيين القناة الكبوية الآن على أنها قناة mesonephric أو Wolf & shyfian لأنها تعمل كقناة تصريف للكلية المتوسطة. يتم توفير كبسولة Bowman & # 8217s بواسطة أوعية دموية صغيرة من الشريان الأورطي الظهري (الشكل 5.39).

يتم تطوير العديد من الأنابيب المتوسطة الكلوية في مقطع ، أي أن عدد الأنابيب الكلوية المتوسطة لا يتوافق مع عدد الجسيدات المشاركة في تكوين الكلية. عند تكوينها لأول مرة ، يتم تطوير و shylops واحد للنبيبات المتوسطة الكلوية في قطعة ، ولكن بعد ذلك يعطي كل نبيب منشأ للأنابيب الثانوية والثالثة والقصيرة عن طريق التبرعم (الشكل 5.40).

في حالة جنين الكتاكيت ، تصبح الكلية المتوسطة وظيفية من اليوم الخامس إلى الحادي عشر. يصبح النظام الأنبوبي ملفوفًا على نطاق واسع في 8 إلى 10 أيام من الحضانة. بعد هذه الفترة ، تبدأ النبيبات المتوسطة الكلوية بالتدهور على طول الاتجاه الأمامي والخلفي ويتم الاستيلاء على وظيفتها بواسطة metanephros التي تفرز لاحقًا في المنطقة اللاحقة لتلك الخاصة بالكلية المتوسطة.

دور القناة الكلوية في تمايز الكلى:

سيبدأ الحبل الكلوي الوسيط في التمايز إلى الأنابيب الكلوية المتوسطة بمجرد أن تكون القناة الكلوية على اتصال به. يطور الحبل الكلوي الوسيط الأنابيب الكلوية المتوسطة فقط إذا تم تحفيزها بواسطة القناة الكلوية.

من خلال هذه الملاحظة ، من الطبيعي أن نفكر أن القناة الكلوية تعمل كمحث لتمايز الكلى المتوسطة. تم إجراء تجارب واسعة النطاق حول هذه المسألة للتأكد من الدور الحافز والخلقي للقناة الكبوية في التمايز الميزوني والشيفروس.

قام همفري (1928) ، بيرنز (1938) وهولتفريتر (1944) بإعاقة الامتداد الخلفي للقناة الكلوية البدائية بشكل تجريبي ووجدوا مجرد تكتل من الخلايا في الحبل الكلوي المنشأ. أظهر Waddington (1938) و O & # 8217Connor (1939) أن الحبل الكلوي الوسيط يفشل في تطوير الأنابيب الكلوية إذا لم تصل القناة الكلوية إلى المنطقة المحددة.

يحدث التكثف الموضعي للخلايا فقط في الحبل الكلوي. Boyden (1927) عن طريق des & shytroying طرف القناة الكلوية بواسطة الكي و Waddington (1938) عن طريق inci & shysion من القناة أظهر أن تمايز الأنسجة الكلوية المتوسطة في الأنابيب الكلوية المتوسطة يحدث فقط عندما تتلامس القناة الكلوية مع الأنسجة.

لكن Gruenwald (1942) و Calame (1962) ألقيا بظلال من الشك على مثل هذا الاستقراء وأفادا بأن الحبل الميزوني والحبل الشحمي قادر على درجة مدروسة وخجولة من التمايز الذاتي. أظهر كل من Gruen & shywald (1942) و van Geertruyden (1946) أن الأنسجة العصبية ، عند زرعها في الخلايا الميزونية والخلايا المتولدة ، يمكن أن تحفز تمايز الكلى.

لذلك ليس من غير المعقول الاعتقاد بأن الأنسجة الأخرى (ربما السومي والسكريات) تشارك أيضًا في هذه العملية. لذا فإن التعميم بأن تمايز الأنابيب الكلوية المتوسطة يعتمد فقط على الحث بواسطة القناة الكلوية يبدو سابقًا لأوانه لقبوله.

metanephros هي الكلية الوظيفية في حياة السلى بعد الجنين. يتطور من النيف والحبل الشريوجيني المشتق من nephrotomes الخلفي إلى mesoriephros المجاور للمذرق. في جنين الصيصان ، تبدأ metanephros في تطويرها وتكوينها في نهاية اليوم الرابع من Incu & shybation وبين 31-33 الجسيدات.

في أجنة السلى ، يظهر برعم الحالب على شكل رتج من القناة الوسيطة للكلية بالقرب من تقاطعها مع المذرق. يتطور هذا البرعم إلى الحبل الفوقي والكلوي أو مأرمة. تتوسع النهاية البعيدة للبراعم لتشكل الحوض الكلوي pri & shymordial. تبدأ المأرمة metanephogenic التكثيف حول الحوض (الشكل 5.41).

ينتج الحوض شُعبة فرعية ، كل منها يصبح نبيب تجميع. يتراكم النسيج الكلوي حول النهاية البعيدة لكل أنبوب تجميع ويشكل & # 8216S & # 8217 نبيب ميتانكلوري الشكل (الشكل 5.42).

يفتح كل نبيب ميتانفيري في أنبوب التجميع والخجول في أحد طرفيه ويشكل الطرف الآخر كبسولة بومان & # 8217s مزدوجة الجدران. يستخدم metanephros القناة الوسيطة للتخلص من البول ، ولكن
العلاقة بينهما ليست مباشرة ، ويتم تأسيسها عن طريق ثمرة خاصة ، برعم الحالب الذي ينتقل ويتشكل في الحوض الكلوي والحالب.

دور برعم الحالب في تباين وتضخم Metanephros:

يعتمد تحويل الأنسجة metanephogenic إلى أنابيب كلوية على تحريض من البرعم الحجري والبراعم المتطور من القناة المتوسطة الكلوية. لأن استئصال مجرى الكلى أو برعم الحالب يسبب فشل تكوين الميثان والشيفروس. هذه الظاهرة تشير إلى ظاهرة الاستقراء.

لقد تم اختباره تجريبيا أن البريمورديوم ميتانيفريك يخضع لتطور مميز عند تربيته في المختبر. يطور مكون الحوض نظامًا لجمع الأنابيب بينما تشكل المأرمة أنابيب ملفوفة. عندما يتم استزراع هذين المكونين ، بعد الفصل مع التربسين ، بشكل مستقل ، فإن nei & shyther منهم قادر على تحمل التشكل المميز.

يعتمد التقسيم الجزئي والخلل في الحوض الكلوي على المأرمة الكلوية metanephrogenic blastema ، في حين أن تمايز الأنابيب في المأرمة يعتمد على التحفيز الاستقرائي من البرعم الخجول. لذا فإن وجود الدور الاستقرائي & # 8217 الذي يلعبه برعم الحالب في التمايز المياني والشمولي يبدو إيجابيًا.


الأسبوع 1

اليوم الأول (E1.0)

المرحلة 1 - التسميد

مرحلة Theiler 2 - مرحلة تقسيم البيض 2-4 خلايا. المنطقة الشفافة موجودة. يحدث الانقسام الأول في حوالي 24 ساعة. العمر الجنيني = 1 dpc (النطاق 1-2.5 dpc)

اليوم الثاني (E2.0)

مرحلة Theiler 3 - Morula (مبكرًا إلى مضغوط تمامًا) 4-16 خلية. المنطقة الشفافة موجودة. توجد عادة في قناة البيض باتجاه الموصل الأنبوبي الرحمي. العمر الجنيني = 2 dpc (النطاق 1-3.5 dpc)

اليوم الثالث (E3.0)

مرحلة Theiler 4 - الكيسة الأريمية (ظاهر ICM) 16-40 خلية مضغوطة. المنطقة الشفافة موجودة. يتطور الجنين من التوتية إلى الكيسة الأريمية. دليل مبكر على التجويف المحبب.

في مرحلة الكيسة الأريمية (منطقة سليمة) توجد كتلة خلوية داخلية مميزة وطبقة خارجية من خلايا الأديم الظاهر. يقع عادة في تجويف الرحم. العمر الجنيني = 3 dpc (النطاق 2-4 dpc)

اليوم الرابع (E4.0)

المرحلة الخامسة من Theiler - الكيسة الأريمية (المنطقة الشفافة غائبة) الكيسة الأريمية الخالية من المنطقة. يقع دائمًا داخل تجويف الرحم.

العمر الجنيني = 4 dpc (المدى 3-5.5 dpc)

مرحلة التيلر 6 - إرفاق الكيسة الأريمية. غرسات الكيسة الأريمية ، أول دليل على خلايا الأديم الباطن الجنينية التي تغطي السطح التكويني لكتلة الخلايا الداخلية. العمر الجنيني = 4.5 dpc (النطاق 4-5.5 dpc)

اليوم الخامس (E5.0)

المرحلة السابعة - غرس وتشكيل اسطوانة البيض. يظهر مخروط خارجي. زيادة سريعة في عدد خلايا كتلة الخلية الداخلية مما يؤدي إلى تكوين الأديم الخارجي مع النمو اللاحق لتشكيل أسطوانة البيض. تكون الخلايا القريبة أو الحشوية (الجانب المقابل لغطاء الأرومة الغاذية) مكعبة الشكل. يصطف الأديم الباطن الأساسي الأديم الظاهر الجداري. العمر الجنيني = 5 dpc (النطاق 4.5-6 dpc)

التمايز بين اسطوانة البيض. موقع الزرع 2 × 3 مم. يتم غزو أنسجة الأم بواسطة خلايا الأرومة الغاذية العملاقة (الأولية) ويتم غزو المخروط الخارجي بواسطة دم الأم. تمايز أسطوانة البويضة إلى مناطق جنينية وخارجية وتشكيل التجويف المؤيد للجنين. يظهر غشاء رايشرت ، وهو غشاء غير خلوي ويفرزه الأديم الباطن البعيد ، لأول مرة. العمر الجنيني = 6 dpc (النطاق 5-6.5 dpc)

اليوم الخامس (هـ5.5)

E5.5 الإشارات العقدية من الأديم الخارجي تحفز تكوين الأديم الباطن الحشوي البعيد (DVE) الذي سيؤسس المحور الأمامي - الخلفي للجنين. & # 916 & # 93

اليوم السادس (E6.0)

المرحلة 9 أ رد فعل بطانة الرحم المتقدم. مرحلة أسطوانة البيض المتقدمة مع أول دليل على المحور الجنيني. تمييز مورفولوجي واضح بين الأديم الظاهر الجنيني والأديم الظاهر خارج الجنين. تم غزو المخروط الخارجي من خلال دم الأم واختفى التجويف الأصلي لقبو الرحم. ما يعادل داونز وديفيز المرحلة & # 160: PS (خط مسبق)

المرحلة 9 ب رد فعل بطانة الرحم المتقدم. في وقت متأخر من هذه المرحلة ، يبدأ الجهاز الهضمي ، وينتج أول خلايا الأديم المتوسط. & # 160Equivalent Downs and Davies Stage & # 160: ES (الخط المبكر)

اليوم 6.5 (E6.5)

  • قلب - أقدم سلائف القلب هي 50 خلية مؤسسية تقع على جانبي خط الوسط في الأديم الخارجي لأجنة مرحلة المعدة المبكرة & # 917 & # 93

اليوم السابع (E7.0)

المرحلة 10 أ أمنيون. تنتفخ الأنسجة الموجودة في النهاية الخلفية للخط البدائي في التجويف المؤيد للجنين وتشكل الطية التي يحيط بالجنين (ما يعادل مرحلة داونز وديفيز: MS ، منتصف الخط)

المرحلة 10 ب أمنيون. في الأديم المتوسط ​​للثنية التي يحيط بالجنين الخلفي تتحد التجاويف الصغيرة لتشكل تجويفًا واحدًا ، العمر الجنيني الخارجي = 7.0 dpc (النطاق 6.5-7.5 dpc)

المرحلة 10 ج. أمنيون. يظهر البرعم السقائي لأول مرة ، وتستمر عملية المعدة وتصبح العقدة مرئية. العمر الجنيني = 7.0 dpc (النطاق 6.5-7.5 dpc) (مراحل Downs و Davies المكافئة: MS - LS ، منتصف الخط إلى الخط المتأخر)

اليوم السابع (هـ7.5)

المرحلة 11 أ الصفيحة العصبية ، مرحلة ما قبل الصفيحة تم إغلاق التجويف الأمنيوسي الآن في ثلاثة تجاويف متميزة - التجويف الأمنيوسي ، والجوف الخارجي والشق الخارجي. يتم تحديد الصفيحة العصبية من الأمام وتتطور عملية الرأس. في خط الوسط ، المجاور للأخدود العصبي ، تكون اللوحة الظهارية مرئية. العمر الجنيني = 7.5 dpc (النطاق 7.25-8 dpc) مراحل الهبوط و Davies المكافئة: OB-EB (لا يوجد برعم سقائي إلى برعم سقائي مبكر) LB-EHF-LHF (برعم سقائي متأخر إلى طية رأس مبكرة إلى طية رأس متأخرة)

المرحلة 11 ب الصفيحة العصبية ، مرحلة ما قبل الطلاق. يستطيل البرعم السقائي. العمر الجنيني = 7.5 dpc (النطاق 7.25-8 dpc). مراحل Downs & amp Davies المكافئة: OB-EB (لا برعم سقائي لبرعم سقائي مبكر) LB-EHF-LHF (برعم سقائي متأخر إلى طية رأس مبكرة حتى طية رأس متأخرة)

المرحلة 11 ج الصفيحة العصبية ، مرحلة ما قبل الطرح. يبدأ الجزء المنقاري من الصفيحة العصبية بالتوسع لتشكيل ثنيات الرأس. الأخدود العصبي مرئي. العمر الجنيني = 7.5 dpc (النطاق 7.25-8 dpc) مراحل الهبوط و Davies المكافئة: OB-EB (لا يوجد برعم سقائي إلى برعم سقائي مبكر) LB-EHF-LHF (برعم سقائي متأخر إلى طية رأس مبكرة إلى طية رأس متأخرة)

المرحلة الصفيحة العصبية ، مرحلة ما قبل الطلاق. تستمر ثنيات الرأس في الاتساع ويبدأ الجيب الأمامي في التكون. العمر الجنيني = 7.5 dpc (النطاق 7.25-8 dpc) & # 160 LB-EHF-LHF (البرعم السقائي المتأخر إلى طية الرأس المبكرة إلى طية الرأس المتأخرة). مراحل Downs & amp Davies المكافئة: OB-EB (لا برعم سقائي إلى برعم سقائي مبكر)

  • قلب - هجرة الأديم المتوسط ​​للصفائح الجانبية الأمامية نحو خط الوسط ، يشكل أنبوب قلب خطي. & # 919 & # 93

أفلام عصبية

تشير المراحل أدناه إلى مراحل معينة من تطوير Carneigie (معدلة من O'Rahilly and Müller 1994 & # 9112 & # 93).

الجدول الزمني العصبي المبكر
مرحلة كارنيجي حدث
8 (حوالي 18 يومًا بعد الإباضة) يتم رؤية الأخدود والطيات العصبية لأول مرة
9 يمكن تمييز ثلاثة أقسام رئيسية للدماغ ، وهي ليست حويصلات دماغية ، بينما لا يزال الأخدود العصبي مفتوحًا تمامًا.
10 (بعد يومين) تبدأ الطيات العصبية بالاندماج بالقرب من التقاطع بين الدماغ والحبل الشوكي ، عندما تنشأ خلايا العروة العصبية بشكل أساسي من الأديم الظاهر العصبي
11 (حوالي 24 يومًا) يغلق المسام العصبي المنقاري (أو الرأسي) في غضون ساعات قليلة ويكون الإغلاق ثنائي الاتجاه ، ويحدث من الشفتين الظهرية والنهائية وقد يحدث في عدة مناطق في وقت واحد. لكن الشفتين تتصرفان بشكل مختلف.
12 (حوالي 26 يومًا) يستغرق ثقب العصب الذيلية يومًا ليغلق. يكون مستوى الإغلاق النهائي تقريبًا عند الزوج الجسدي المستقبلي 31 (يتوافق مع مستوى الفقرة العجزية 2). يبدأ العصب الثانوي ، وهو تمايز الجزء الذيلي من الأنبوب العصبي عن البروز الذيلية (أو برعم النهاية) بدون المرحلة الوسيطة للصفيحة العصبية.
13 (4 أسابيع) عادة ما يكون الأنبوب العصبي مغلقًا تمامًا.
  الروابط: عصبي | الأسبوع 3 | الأسبوع الرابع


محتويات

الحبل الشوكي هو المسار الرئيسي للمعلومات التي تربط الدماغ والجهاز العصبي المحيطي. [3] [4] أقصر بكثير من العمود الفقري الحامي ، ينشأ الحبل الشوكي البشري في جذع الدماغ ، ويمر عبر ماغنوم الثقبة ، ويستمر حتى المخروط النخاعي بالقرب من الفقرة القطنية الثانية قبل أن ينتهي في امتداد ليفي يعرف باسم الخيط الانتهائي.

يبلغ طوله حوالي 45 سم (18 بوصة) عند الرجال وحوالي 43 سم (17 بوصة) في النساء ، على شكل بيضاوي ، ويتضخم في منطقتي عنق الرحم والقطني. إن تضخم عنق الرحم ، الممتد من الفقرات C5 إلى T1 ، هو المكان الذي تأتي منه المدخلات الحسية ويذهب خرج المحرك إلى الذراعين والجذع. التوسيع القطني ، الموجود بين L1 و S3 ، يعالج المدخلات الحسية ومخرجات المحرك القادمة من الساقين والذهاب إليها.

الحبل الشوكي مستمر مع الجزء الذيلي من النخاع ، ويمتد من قاعدة الجمجمة إلى جسم الفقرة القطنية الأولى. لا يعمل على طول العمود الفقري بكامله عند البالغين. يتكون من 31 مقطعًا يتفرع منها زوج واحد من جذور الأعصاب الحسية وزوج واحد من جذور الأعصاب الحركية. ثم تندمج جذور الأعصاب في أزواج متناظرة ثنائية من الأعصاب الشوكية. يتكون الجهاز العصبي المحيطي من هذه الجذور الشوكية والأعصاب والعقد.

الجذور الظهرية عبارة عن حزم واردة ، تتلقى معلومات حسية من الجلد والعضلات والأعضاء الحشوية ليتم نقلها إلى الدماغ. تنتهي الجذور في العقد الجذرية الظهرية ، والتي تتكون من أجسام الخلايا للخلايا العصبية المقابلة. تتكون الجذور البطنية من ألياف صادرة تنشأ من الخلايا العصبية الحركية التي توجد أجسامها الخلوية في القرون الرمادية البطنية (أو الأمامية) للحبل الشوكي.

يتم حماية النخاع الشوكي (والدماغ) بثلاث طبقات من الأنسجة أو الأغشية تسمى السحايا ، والتي تحيط بالقناة. مادة الجافية هي الطبقة الخارجية ، وتشكل طبقة واقية صلبة. بين الأم الجافية والعظم المحيط بالفقرات توجد مساحة تسمى مساحة فوق الجافية. تمتلئ منطقة فوق الجافية بالأنسجة الدهنية ، وتحتوي على شبكة من الأوعية الدموية. تم تسمية الأم العنكبوتية ، الطبقة الواقية الوسطى ، بمظهرها المفتوح الشبيه بشبكة العنكبوت. المسافة بين العنكبوتية والأم الحنون الأساسية تسمى الفضاء تحت العنكبوتية. يحتوي الحيز تحت العنكبوتية على السائل الدماغي النخاعي (CSF) ، والذي يمكن أخذ عينات منه باستخدام البزل القطني ، أو إجراء "البزل النخاعي". ترتبط الأم الحنون الرقيقة ، الطبقة الواقية الأعمق ، ارتباطًا وثيقًا بسطح الحبل الشوكي. يتم تثبيت الحبل داخل الأم الجافية بواسطة الأربطة المسننة المتصلة ، والتي تمتد من الأم الحنون المغلفة أفقياً بين الجذور الظهرية والبطنية. ينتهي كيس الجافية عند المستوى الفقري للفقرة العجزية الثانية.

في المقطع العرضي ، تحتوي المنطقة الطرفية من الحبل على مسارات مادة بيضاء عصبية تحتوي على محاور عصبية وحركية. داخل هذه المنطقة المحيطية توجد المادة الرمادية ، التي تحتوي على أجسام الخلايا العصبية مرتبة في ثلاثة أعمدة رمادية تعطي المنطقة شكل الفراشة. تحيط هذه المنطقة المركزية بالقناة المركزية ، وهي امتداد للبطين الرابع وتحتوي على السائل النخاعي.

الحبل الشوكي بيضاوي الشكل في المقطع العرضي ، حيث يتم ضغطه من الناحية الظهرية. يمتد حزان بارزان على طوله. التلم الأوسط الخلفي هو الأخدود في الجانب الظهري ، والشق المتوسط ​​الأمامي هو الأخدود في الجانب البطني.

تحرير الشرائح

ينقسم الحبل الشوكي البشري إلى أجزاء حيث تتشكل أزواج من الأعصاب الشوكية (مختلطة الحسية والحركية). تتفرع ستة إلى ثمانية جذر عصبي حركي من التلم الجانبي الأيمن والأيسر بطريقة منظمة للغاية. تتحد الجذور العصبية لتشكل جذور الأعصاب. وبالمثل ، تتشكل جذور الأعصاب الحسية من التلم الجانبي الظهري الأيمن والأيسر وتشكل جذور الأعصاب الحسية. تتحد الجذور البطنية (الحركية) والظهرية (الحسية) لتشكيل الأعصاب الشوكية (المحرك المختلط والحسي) ، واحد على كل جانب من جوانب الحبل الشوكي. تتشكل الأعصاب الشوكية ، باستثناء C1 و C2 ، داخل الثقبة الفقرية (IVF). تشكل هذه الجذور الترسيم بين الجهاز العصبي المركزي والمحيطي.

يتشكل العمود الرمادي ، (على شكل ثلاث مناطق من الأعمدة الرمادية) في وسط الحبل ، مثل الفراشة ويتكون من أجسام خلوية من الخلايا العصبية الداخلية والخلايا العصبية الحركية وخلايا الخلايا العصبية والمحاور غير الملقحة. يظهر العمود الرمادي الأمامي والخلفي على شكل نتوءات للمادة الرمادية وتُعرف أيضًا باسم قرون الحبل الشوكي. معًا ، تشكل الأعمدة الرمادية والمفصل الرمادي "H." الرمادي.

تقع المادة البيضاء خارج المادة الرمادية وتتكون بالكامل تقريبًا من المحرك النخاعي والمحاور الحسية. تحمل "أعمدة" المادة البيضاء المعلومات إما لأعلى أو لأسفل في الحبل الشوكي.

ينتهي الحبل الشوكي الصحيح في منطقة تسمى المخروط النخاعي ، بينما تستمر الأم الحنون كامتداد يسمى filum terminale ، والذي يثبت الحبل الشوكي في العصعص. ذيل الفرس ("ذيل الحصان") عبارة عن مجموعة من الأعصاب السفلية من المخروط النخاعي والتي تستمر في الانتقال عبر العمود الفقري إلى العصعص. يتكون ذيل الفرس لأن الحبل الشوكي يتوقف عن النمو في حوالي سن الرابعة ، على الرغم من أن العمود الفقري يستمر في الإطالة حتى سن البلوغ. ينتج عن هذا ظهور الأعصاب الشوكية العجزية في المنطقة القطنية العلوية. لهذا السبب ، يحتل الحبل الشوكي ثلثي القناة الفقرية فقط. يمتلئ الجزء السفلي من القناة الفقرية بالسائل الدماغي النخاعي (CSF) ويطلق على الفضاء الصهريج القطني. [5]

داخل الجهاز العصبي المركزي (CNS) ، يتم تنظيم أجسام الخلايا العصبية بشكل عام في مجموعات وظيفية تسمى النوى. يتم تجميع المحاور داخل الجهاز العصبي المركزي في مساحات.

يوجد 31 مقطعًا من عصب الحبل الشوكي في الحبل الشوكي البشري:

  • 8 قطاعات عنق الرحم تشكل 8 أزواج من الأعصاب العنقية (تخرج الأعصاب الشوكية C1 من العمود الفقري بين ماغنوم الثقبة والفقرة C1 وتخرج الأعصاب C2 بين القوس الخلفي للفقرة C1 والصفيحة C2 C3 و C8 تمر الأعصاب الشوكية عبر التلقيح الاصطناعي فوق فقرات عنق الرحم المقابلة لها ، باستثناء زوج C8 الذي يخرج بين الفقرتين C7 و T1)
  • 12 قطعة صدرية تشكل 12 زوجًا من الأعصاب الصدرية
  • 5 قطع قطنية تشكل 5 أزواج من الأعصاب القطنية
  • 5 أقسام عجزي تشكل 5 أزواج من الأعصاب العجزية
  • قطعة واحدة من العصعص

في الجنين ، تتوافق الأجزاء الفقرية مع مقاطع الحبل الشوكي. ومع ذلك ، نظرًا لأن العمود الفقري ينمو لفترة أطول من الحبل الشوكي ، فإن أجزاء الحبل الشوكي لا تتوافق مع الأجزاء الفقرية عند البالغين ، وخاصة في الجزء السفلي من الحبل الشوكي. على سبيل المثال ، تم العثور على مقاطع الحبل الشوكي القطني والعجزي بين المستويات الفقرية T9 و L2 ، وينتهي الحبل الشوكي حول المستوى الفقري L1 / L2 ، مشكلاً بنية تعرف باسم المخروط النخاعي.

على الرغم من أن أجسام خلايا الحبل الشوكي تنتهي حول المستوى الفقري L1 / L2 ، فإن الأعصاب الشوكية لكل جزء تخرج عند مستوى الفقرة المقابلة. بالنسبة لأعصاب النخاع الشوكي السفلي ، هذا يعني أنها تخرج من العمود الفقري بشكل أقل بكثير (أكثر ذيلية) من جذورها. عندما تنتقل هذه الأعصاب من جذورها إلى نقطة خروجها من العمود الفقري ، تشكل أعصاب الأجزاء السفلية من العمود الفقري حزمة تسمى ذيل الفرس.

هناك منطقتان يتضخمان فيهما الحبل الشوكي:

    - يتوافق تقريبًا مع أعصاب الضفيرة العضدية التي تعصب الطرف العلوي. يتضمن مقاطع الحبل الشوكي من حوالي C4 إلى T1. مستويات العمود الفقري للتضخم هي نفسها تقريبًا (C4 إلى T1). - يتوافق مع أعصاب الضفيرة القطنية العجزية التي تعصب الطرف السفلي. وهي تتألف من مقاطع الحبل الشوكي من L2 إلى S3 وتوجد حول مستويات العمود الفقري من T9 إلى T12.

تحرير التنمية

يتكون الحبل الشوكي من جزء من الأنبوب العصبي أثناء التطور. هناك أربع مراحل للحبل الشوكي تنشأ من الأنبوب العصبي: الصفيحة العصبية ، الطية العصبية ، الأنبوب العصبي ، والنخاع الشوكي. يحدث التمايز العصبي داخل جزء الحبل الشوكي من الأنبوب. [8] عندما يبدأ الأنبوب العصبي في التطور ، يبدأ الحبل الظهري في إفراز عامل يعرف باسم القنفذ الصوتي أو SHH. نتيجة لذلك ، تبدأ الصفيحة القاعدية أيضًا في إفراز SHH ، وسيؤدي ذلك إلى تحفيز الصفيحة القاعدية على تطوير الخلايا العصبية الحركية. أثناء نضوج الأنبوب العصبي ، تزداد سماكة جدرانه الجانبية وتشكل أخدودًا طوليًا يسمى التلم المنتهي. هذا يمتد على طول الحبل الشوكي إلى الأجزاء الظهرية والبطنية أيضًا. [9] وفي الوقت نفسه ، يفرز الأديم الظاهر المغطي للبروتين التكويني العظمي (BMP). هذا يحفز لوحة السقف على البدء في إفراز BMP ، مما يحفز الصفيحة الإنزلاقية على تطوير الخلايا العصبية الحسية. تشكل التدرجات المتعارضة لمثل هذه الأشكال مثل BMP و SHH مجالات مختلفة من الخلايا المنقسمة على طول المحور البطني الظهري. [10] الخلايا العصبية لعقدة الجذر الظهرية تتمايز عن أسلاف القمة العصبية. مع تكاثر خلايا العمود الظهري والبطني ، يضيق تجويف الأنبوب العصبي ليشكل القناة المركزية الصغيرة للحبل الشوكي. [11] يتم فصل صفيحة الألار والصفيحة القاعدية بواسطة التلم المنتهي. بالإضافة إلى ذلك ، تفرز الصفيحة الأرضية أيضًا شبكات. تعمل النترينات كجاذبات كيميائية للتخلص من الألم والخلايا العصبية الحسية لدرجة الحرارة في الصفيحة الإنزلاقية عبر الصوار الأبيض الأمامي ، حيث يصعدون بعد ذلك نحو المهاد. بعد إغلاق المسام الذيلية وتشكيل بطينات الدماغ التي تحتوي على نسيج الضفيرة المشيمية ، تمتلئ القناة المركزية للنخاع الشوكي الذيلية بالسائل الدماغي النخاعي.

تم تأكيد النتائج السابقة التي توصل إليها فيكتور هامبرغر وريتا ليفي مونتالسيني في جنين الفرخ من خلال دراسات حديثة أثبتت أن القضاء على الخلايا العصبية عن طريق الموت الخلوي المبرمج (PCD) ضروري للتجميع الصحيح للجهاز العصبي. [12]

بشكل عام ، ثبت أن النشاط الجنيني التلقائي يلعب دورًا في نمو الخلايا العصبية والعضلات ، ولكن ربما لا يشارك في التكوين الأولي للوصلات بين الخلايا العصبية في العمود الفقري.

تحرير إمدادات الدم

يتم إمداد النخاع الشوكي بالدم عن طريق ثلاثة شرايين تمتد على طوله بدءًا من الدماغ ، والعديد من الشرايين التي تقترب منه عبر جوانب العمود الفقري. الشرايين الطولية الثلاثة هي الشريان الفقري الأمامي ، والشريان الفقري الخلفي الأيمن والأيسر. [13] هذه تنتقل في الفراغ تحت العنكبوتية وترسل فروعًا إلى النخاع الشوكي. أنها تشكل مفاغرة (وصلات) عبر الشرايين النخاعية الأمامية والخلفية ، والتي تدخل الحبل الشوكي في نقاط مختلفة على طوله. [13] إن تدفق الدم الفعلي الذيلي عبر هذه الشرايين ، المشتق من الدورة الدماغية الخلفية ، غير كافٍ للحفاظ على الحبل الشوكي وراء مقاطع عنق الرحم.

تأتي المساهمة الرئيسية في إمداد الدم الشرياني للحبل الشوكي أسفل منطقة عنق الرحم من الشرايين الجذرية الخلفية والأمامية المرتبة شعاعيًا ، والتي تصل إلى الحبل الشوكي جنبًا إلى جنب مع جذور الأعصاب الظهرية والبطنية ، ولكن مع استثناء واحد لا تتصل مباشرة مع أي من الشرايين الطولية الثلاثة. [13] تنشأ هذه الشرايين الجذرية الوربية والقطنية من الشريان الأورطي ، وتوفر مفاغرة كبيرة وتكمل تدفق الدم إلى النخاع الشوكي. في البشر ، يُعرف أكبر الشرايين الجذرية الأمامية باسم شريان Adamkiewicz ، أو الشريان الأمامي الجذري الكبير (ARM) ، والذي ينشأ عادةً بين L1 و L2 ، ولكن يمكن أن ينشأ في أي مكان من T9 إلى L5. [14] يمكن أن يؤدي ضعف تدفق الدم عبر هذه الشرايين الجذرية الحرجة ، خاصة أثناء الإجراءات الجراحية التي تنطوي على انقطاع مفاجئ في تدفق الدم عبر الشريان الأورطي على سبيل المثال أثناء إصلاح تمدد الأوعية الدموية الأبهري ، إلى احتشاء النخاع الشوكي والشلل النصفي.

منظمة الحسية الجسدية تحرير

في القناة اللمفية الظهرية - العمود الإنسي ، يدخل محور عصبي أولي إلى الحبل الشوكي ثم يدخل العمود الظهري. إذا دخل المحور الأساسي تحت مستوى العمود الفقري T6 ، ينتقل المحور العصبي في الحزمة النابضة ، الجزء الإنسي من العمود. إذا دخل المحور العصبي فوق المستوى T6 ، فإنه ينتقل في الحزمة الحلقية ، والتي هي جانبية للحزمة النفاذية. في كلتا الحالتين ، يصعد المحور الأساسي إلى النخاع السفلي ، حيث يترك غلافه ويتشابك مع عصبون ثانوي في إحدى نوى العمود الظهري: إما النواة gracilis أو النواة cuneatus ، اعتمادًا على المسار الذي سلكته. عند هذه النقطة ، يترك المحور الثانوي نواته ويمر في الأمام والوسط. تُعرف مجموعة المحاور الثانوية التي تقوم بذلك باسم الألياف المقوسة الداخلية. تنفصل الألياف المقوسة الداخلية وتستمر في الصعود مثل الليمنسوس الإنسي المقابل. تنتهي المحاور الثانوية من الليمنسوس الإنسي أخيرًا في النواة الخلفية البطنية (VPLN) للمهاد ، حيث تتشابك مع الخلايا العصبية الثالثة. من هناك ، تصعد الخلايا العصبية الثالثة عبر الطرف الخلفي للكبسولة الداخلية وتنتهي في القشرة الحسية الأولية.

يختلف استقبال الحس العميق للأطراف السفلية عن الأطراف العلوية والجذع العلوي. يوجد مسار مكون من أربع خلايا عصبية لاستقبال الحس العميق للطرف السفلي. يتبع هذا المسار في البداية المسار الظهري المخيخي الشوكي. يتم ترتيبها على النحو التالي: مستقبلات تحفيز الجسم للطرف السفلي ← عملية محيطية ← عقدة الجذر الظهرية ← عملية مركزية ← عمود كلارك ← عصبون من الدرجة الثانية ← نخاع مستطيل (نواة ذرية) ← عصبون من الدرجة الثالثة ← VPLN من المهاد ← عصبون من الدرجة الرابعة ← طرف خلفي من الكبسولة الداخلية ← الإكليل المشع ← المنطقة الحسية للدماغ.

يعمل النظام الأمامي الوحشي بشكل مختلف نوعًا ما. تدخل محاورها العصبية الأولية إلى النخاع الشوكي ثم تصعد من مستوى إلى مستويين قبل التشابك في المادة الجيلاتينية. يُعرف السبيل الذي يصعد قبل الاشتباك العصبي باسم مسالك ليسور. بعد التشابك العصبي ، تنفصل المحاور الثانوية وتصعد في الجزء الجانبي الأمامي من الحبل الشوكي مثل السبيل الفقري. يصعد هذا المسار على طول الطريق إلى VPLN ، حيث يتشابك على الخلايا العصبية الثالثة. ثم تنتقل المحاور العصبية الثالثة إلى القشرة الحسية الأولية عبر الطرف الخلفي للكبسولة الداخلية.

تنحرف بعض "ألياف الألم" في ALS عن مسارها نحو VPLN. في أحد هذه الانحرافات ، تتحرك المحاور نحو التكوين الشبكي في الدماغ المتوسط. ثم ينتقل التكوين الشبكي إلى عدد من الأماكن بما في ذلك الحُصين (لخلق ذكريات عن الألم) ، والنواة الوسطى (لإحداث ألم منتشر وغير محدد) وأجزاء مختلفة من القشرة. بالإضافة إلى ذلك ، تقوم بعض محاور ALS بإسقاط اللون الرمادي حول القناة في الجسور ، والمحاور التي تشكل الرمادي المحيط بالقناة ثم تسقط على نواة الراب المغنطيسية ، والتي تتراجع إلى حيث تأتي إشارة الألم وتثبطها.يساعد هذا في التحكم في الإحساس بالألم إلى حد ما.

تحرير التنظيم الحركي

أفعال الأعصاب الشوكيةتعديل
مستوى وظيفة المحرك
C1 - C6 عضلات العنق
C1 – T1 الباسطات العنق
C3 ، C4 ، C5 غشاء العرض (في الغالب C4)
C5 ، C6 تحريك الكتف ، ورفع الذراع (العضلة الدالية) الكوع المرن (العضلة ذات الرأسين)
ج 6 قم بتدوير (استلقاء) الذراع خارجيًا
C6 ، C7 مد الكوع والرسغ (العضلة ثلاثية الرؤوس والرسغ الباسطة) كبر الرسغ
C7 ، C8 المعصم المرن يوفر عضلات صغيرة في اليد
T1 – T6 Intercostals والجذع فوق الخصر
T7 – L1 عضلات البطن
L1 – L4 مفصل الورك المرن
L2 ، L3 ، L4 إضافة الفخذ لمد الساق عند الركبة (عضلات الفخذ الرباعية)
L4 ، L5 ، S1 تبطن الفخذ الساق المرنة عند الركبة (أوتار الركبة) القدم الظهرانية (الظنبوب الأمامي) تمتد أصابع القدم
L5، S1، S2 تمديد الساق في الورك (الألوية الكبيرة) ثني القدم وثني أصابع القدم

يعمل الجهاز القشري النخاعي كمسار حركي للإشارات العصبية الحركية العليا القادمة من القشرة الدماغية ومن النوى الحركية لجذع الدماغ البدائي.

تنشأ الخلايا العصبية الحركية العلوية القشرية من مناطق برودمان 1 و 2 و 3 و 4 و 6 ثم تنزل في الطرف الخلفي للكبسولة الداخلية ، من خلال صليب المخ ، نزولاً عبر الجسور ، وإلى الأهرامات النخاعية ، حيث حوالي 90٪ من المحاور تعبر إلى الجانب المقابل عند فك الأهرامات. ثم ينزلون على شكل السبيل القشري الجانبي. تتشابك هذه المحاور مع الخلايا العصبية الحركية السفلية في القرون البطنية لجميع مستويات الحبل الشوكي. تنزل نسبة 10٪ المتبقية من المحاور على الجانب المماثل كالسبيل القشري البطني. تتشابك هذه المحاور أيضًا مع الخلايا العصبية الحركية السفلية في القرون البطنية. سيعبر معظمهم إلى الجانب المقابل من الحبل (عبر المفصل الأبيض الأمامي) قبل التشابك.

تشتمل نوى الدماغ المتوسط ​​على أربعة مسارات حركية ترسل محاور عصبية حركية عليا أسفل الحبل الشوكي إلى الخلايا العصبية الحركية السفلية. هذه هي القناة الشوكية ، والجهاز الدهليزي ، والقناة النخاعية ، والجهاز الشبكي النخاعي. تنحدر القناة الشوكية مع القناة القشرية الجانبية ، وتنزل الثلاثة المتبقية مع السبيل القشري النخاعي الأمامي.

يمكن تقسيم وظيفة الخلايا العصبية الحركية السفلية إلى مجموعتين مختلفتين: القناة الشوكية الجانبية والقشرة الشوكية الأمامية. يحتوي السبيل الجانبي على محاور عصبية حركية عليا تتشابك على الخلايا العصبية الحركية السفلية الظهرية الجانبية (DL). تشارك الخلايا العصبية DL في التحكم في الأطراف البعيدة. لذلك ، توجد هذه الخلايا العصبية DL على وجه التحديد فقط في تضخم عنق الرحم والقطني العجزي داخل الحبل الشوكي. لا يوجد ارتشاح في القناة القشرية الشوكية الجانبية بعد النزف في الأهرامات النخاعية.

ينزل الجهاز القشري النخاعي الأمامي بشكل مائل في العمود الأمامي ، حيث تظهر المحاور العصبية وتتشابك إما على العصبونات الحركية السفلية البطنية (VM) في القرن البطني السفلي أو تنفصل في المفصل الأبيض الأمامي حيث تتشابك على الخلايا العصبية الحركية السفلية VM بشكل معاكس. ينزل التكتوسينال ، الدهليزي النخاعي والشبكي النخاعي بشكل متساوي في العمود الأمامي ولكن لا يتشابك عبر الصوار الأبيض الأمامي. بدلا من ذلك ، فإنها تتشابك فقط على الخلايا العصبية الحركية السفلية VM بشكل متساوي. تتحكم الخلايا العصبية الحركية السفلية VM في العضلات الكبيرة والوضعية للهيكل العظمي المحوري. تقع هذه الخلايا العصبية الحركية السفلية ، على عكس تلك الموجودة في DL ، في القرن البطني على طول الطريق في جميع أنحاء الحبل الشوكي.

تحرير المسالك المخيخية الشوكية

تنتقل المعلومات التحسسية في الجسم عبر الحبل الشوكي عبر ثلاثة مسارات. أدناه L2 ، تنتقل معلومات التحفيز العميق إلى الحبل الشوكي في الجهاز النخاعي النخاعي البطني. تُعرف أيضًا باسم الجهاز النخاعي النخاعي الأمامي ، حيث تأخذ المستقبلات الحسية المعلومات وتنتقل إلى النخاع الشوكي. توجد أجسام الخلايا لهذه الخلايا العصبية الأولية في العقد الجذرية الظهرية. في الحبل الشوكي ، تتفكك المحاور العصبية والمحاور العصبية الثانوية ثم تنتقل إلى أعلى السويقة المخيخية حيث تنفصل مرة أخرى. من هنا ، يتم إحضار المعلومات إلى النوى العميقة للمخيخ بما في ذلك النوى Fastigial والنواة المتداخلة.

من مستويات L2 إلى T1 ، تدخل معلومات التحفيز الحسي إلى الحبل الشوكي وترتفع بشكل مائل ، حيث تتشابك في نواة كلارك. تستمر المحاور العصبية الثانوية في الصعود بشكل متساوي ثم تنتقل إلى المخيخ عبر دعامة المخيخ السفلية. يُعرف هذا الجهاز باسم السبيل النخاعي الظهري.

من أعلى T1 ، تدخل المحاور الأولية التحسسية الأولية إلى الحبل الشوكي وتصعد بشكل متساوي حتى تصل إلى نواة cuneate الملحق ، حيث تتشابك. تمر المحاور الثانوية إلى المخيخ عبر دعامة المخيخ السفلية حيث تتشابك هذه المحاور مرة أخرى على نوى المخيخ العميقة. يُعرف هذا الجهاز باسم السبيل المخيخي.

تنتقل المعلومات الحركية من الدماغ إلى أسفل النخاع الشوكي عبر مناطق الحبل الشوكي الهابطة. تشتمل المسالك الهابطة على نوعين من الخلايا العصبية: العصبون الحركي العلوي (UMN) والخلايا العصبية الحركية السفلية (LMN). [15] تنتقل إشارة عصبية إلى أسفل الخلية العصبية الحركية العلوية حتى تتشابك مع العصبون الحركي السفلي في النخاع الشوكي. بعد ذلك ، تقوم العصبون الحركي السفلي بتوصيل الإشارة العصبية إلى الجذر الفقري حيث تحمل الألياف العصبية الصادرة الإشارة الحركية نحو العضلة المستهدفة. تتكون المسالك الهابطة من مادة بيضاء. هناك عدة مسارات تنازلية تخدم وظائف مختلفة. السبيل القشري النخاعي (الجانبي والأمامي) مسؤول عن حركات الأطراف المنسقة. [15]

الاضطراب الخلقي هو انقسام النخاع الشوكي الذي ينقسم فيه جزء من الحبل الشوكي عادةً على مستوى الفقرات القطنية العلوية. في بعض الأحيان يمكن أن يكون الانقسام بطول الحبل الشوكي.

تحرير الإصابة

يمكن أن تحدث إصابات النخاع الشوكي بسبب صدمة في العمود الفقري (تمدد ، كدمات ، ضغط ، قطع ، تمزق ، إلخ). يمكن أن تتحطم عظام العمود الفقري أو الأقراص الفقرية ، مما يتسبب في ثقب الحبل الشوكي بواسطة جزء حاد من العظام. عادة ، يعاني ضحايا إصابات النخاع الشوكي من فقدان الإحساس في أجزاء معينة من الجسم. في الحالات الأكثر اعتدالًا ، قد تعاني الضحية فقط من فقدان وظيفة اليد أو القدم. قد تؤدي الإصابات الأكثر خطورة إلى الشلل النصفي أو الشلل الرباعي (المعروف أيضًا باسم الشلل الرباعي) أو شلل الجسم بالكامل أسفل موقع إصابة الحبل الشوكي.

ينتج عن تلف المحاور العصبية الحركية العليا في النخاع الشوكي نمط مميز من العجز المماثل. وتشمل هذه فرط المنعكسات ، وفرط التوتر ، وضعف العضلات. ينتج عن تلف الخلايا العصبية الحركية السفلية نمطها المميز الخاص بالعجز. بدلاً من جانب كامل من العجز ، هناك نمط متعلق بالميوتومي المتأثر بالضرر. بالإضافة إلى ذلك ، تتميز الخلايا العصبية الحركية السفلية بضعف العضلات ونقص التوتر ونقص المنعكسات وضمور العضلات.

يمكن أن تحدث صدمة العمود الفقري والصدمة العصبية من إصابة العمود الفقري. عادة ما تكون صدمة العمود الفقري مؤقتة ، وتستمر لمدة 24-48 ساعة فقط ، وهي غياب مؤقت للوظائف الحسية والحركية. تستمر الصدمة العصبية لأسابيع ويمكن أن تؤدي إلى فقدان توتر العضلات بسبب عدم استخدام العضلات الموجودة أسفل الموقع المصاب.

المنطقتان الأكثر إصابة في الحبل الشوكي هي العمود الفقري العنقي (C1 - C7) والعمود الفقري القطني (L1 – L5). (تشير الرموز C1 و C7 و L1 و L5 إلى موقع فقرة معينة إما في منطقة عنق الرحم أو الصدر أو أسفل الظهر من العمود الفقري.) يمكن أن تكون إصابة الحبل الشوكي أيضًا غير مؤلمة وتسببها مرض (التهاب النخاع المستعرض ، شلل الأطفال ، السنسنة المشقوقة ، ترنح فريدريك ، ورم الحبل الشوكي ، تضيق العمود الفقري وما إلى ذلك) [16]

في الولايات المتحدة ، يصاب 10000-12000 شخص بالشلل سنويًا نتيجة لإصابات مختلفة في النخاع الشوكي. [ بحاجة لمصدر ]

تحرير العلاج

تحتاج إصابات الحبل الشوكي الحقيقية أو المشتبه بها إلى تثبيت فوري بما في ذلك الرأس. ستكون هناك حاجة إلى عمليات مسح لتقييم الإصابة. يمكن أن يكون الستيرويد ، ميثيل بريدنيزولون ، مفيدًا مثل العلاج الطبيعي وربما مضادات الأكسدة. [ بحاجة لمصدر ] يجب أن تركز العلاجات على الحد من موت الخلايا بعد الإصابة ، وتعزيز تجديد الخلايا ، واستبدال الخلايا المفقودة. يتم تسهيل التجديد من خلال الحفاظ على النقل الكهربائي في العناصر العصبية.

تحرير البزل القطني

ينتهي الحبل الشوكي عند مستوى الفقرات من L1 إلى L2 ، بينما يمتد الحيز تحت العنكبوتية - الحيز الذي يحتوي على السائل النخاعي - نزولاً إلى الحد السفلي لـ S2. [16] عادة ما يتم إجراء البزل القطني عند البالغين بين L3 و L5 (مستوى ذيل الفرس) لتجنب تلف الحبل الشوكي. [16] في الجنين ، يمتد الحبل الشوكي بطول العمود الفقري بالكامل ويتراجع مع نمو الجسم.

تحرير الأورام

يمكن أن تحدث أورام العمود الفقري في النخاع الشوكي ويمكن أن تكون داخل (داخل الجافية) أو خارج (خارج الجافية) الأم الجافية.


مرحلة التيلر ملخص علم التشريح نص كتاب تيلر (pdf) dpc (النطاق) 1 الجسد رقم 2 رقم الخلوي (C57BLxCBA) الفئران F1 3 الفئران PO
1 تشريح TS01 وصف TS01 Theiler 0-0.9 (0-2.5) 1 بيضة أحادية الخلية
2 تشريح TS02 وصف TS02 Theiler 1 (1-2.5) 2-4 بيضة قسمة
3 تشريح TS03 وصف TS03 Theiler 2 (1-3.5) 4-16 مورولا
4 تشريح TS04 وصف TS04 Theiler 3 (2-4) 16-40 الكيسة الأريمية ، كتلة الخلايا الداخلية ظاهرة
5 تشريح TS05 وصف TS05 Theiler 4 (3-5.5) الكيسة الأريمية (منطقة خالية)
6 تشريح TS06 وصف TS06 Theiler 4.5 (4-5.5) مرفق الكيسة الأريمية ، الأديم الباطن الأولي يغطي السطح التكويني لكتلة الخلايا الداخلية
7 تشريح TS07 وصف TS07 Theiler 5 (4.5-6) انغراس وتشكيل أسطوانة البويضة يظهر مخروط مشمشي متضخم ، وخلايا خارجية متضخمة ، وخطوط أديم باطن أولية جدارية للأديم الظاهر
8 تشريح TS08 وصف TS08 Theiler 6 (5-6.5) التمايز بين مواقع زرع اسطوانة البيض 2x3mm. المنطقة المخروطية الخارجية التي يغزوها دم الأم وغشاء رايشرت وتشكل التجويف المؤدي إلى السلى
9 أ تشريح TS09 وصف TS09 Theiler 6.5 (6.25-7.25) خط ما قبل الخط (PS) ، تفاعل متقدم لبطانة الرحم ، مخروط خارجي غزوه الدم ، أديم خارج المضغ ، محور جنيني مرئي ملاحظة
9 ب الخط المبكر (ES) ، بدء المعيدة ، أول دليل على الأديم المتوسط ES
10 أ تشريح TS10 وصف TS10 Theiler 7 (6.5-7.75) منتصف الخط (MS) ، تبدأ الطية التي يحيط بالجنين في التكون السيدة
10 ب خط متأخر ، بدون برعم (LSOB) ، exocoelom LS
10 ج خط متأخر ، برعم مبكر (LSEB) ، برعم سقائي يظهر أولاً ، عقدة ، إغلاق السلي
11 أ تشريح TS11 وصف TS11 Theiler 7.5 (7.25-8) الصفيحة العصبية (NP) ، تطوير عملية الرأس ، اكتمال السلى OB
11 ب الصفيحة العصبية المتأخرة (LNP) ، برعم سقائي ممدود EB / LB
11 ج طي الرأس المبكر (EHF) EHF
11 د طي الرأس المتأخر (LHF) ، انقلاب المعى الأمامي LHF
12 أ تشريح TS12 وصف TS12 Theiler 8 (7.5-8.75) 1-4 1-4 الجسيدات ، السقاء ممتد ، القوس الخيشومي الأول ، القلب يبدأ في التكون ، الجيب الأمامي مرئي ، التلم الأولي في المرحلة 2-3 الجسيدات)
12 ب 5-7 5-7 جسيدة ، تلامس السقاء مشيم في نهاية TS12
القوس الثاني غير موجود> 7 جسدات
13 تشريح TS13 وصف TS13 Theiler 8.5 (8-9.25) 8-12 تحول الجنين ، القوس الخيشومي الأول له مكونات الفك العلوي والسفلي ، يوجد القوس الثاني
القوس الخيشومي الثالث غائب
14 TS14 تشريح وصف TS14 Theiler 9 (8.5-9.75) 13-20 تكوين وإغلاق النمل. ثقب عصبي ، حفرة أذنية مسافة بادئة ولكن غير مغلقة ، القوس الخيشومي الثالث مرئي
برعم forelimb غائب
15 TS15 تشريح وصف TS15 Theiler 9.5 (9-10.5) 21-29 تشكيل وظيفة. المسام العصبي ، برعم الأطراف الأمامية ، الحويصلة الدماغية الأمامية
غائب برعم الطرف الخلفي ، كيس راثكي
16 تشريح TS16 وصف TS16 Theiler 10 (9.5-10.75) 30-34 يغلق ثقب العصب الخلفي ، وتشكيل الأطراف الخلفية وبراعم الذيل ، ولوحة العدسة ، وحقيبة Rathke ، حيث تبدأ عمليات الأنف البادئة في التكون
غائب ذيل رفيع وطويل
17 TS17 تشريح وصف TS17 Theiler 10.5 (10-11.25) 35-39 المسافة البادئة للعدسة العميقة ، تطوير. من أنبوب الدماغ ، يمتد الذيل ويخف ، يبدأ الفتق السري في التكون
حفر أنفية غائبة
18 TS18 تشريح وصف TS18 Theiler 11 (10.5-11.25) 40-44 إغلاق حويصلة العدسة ، وحفر الأنف ، والجسدات العنقية لم تعد مرئية
تلال سمعية غائبة ، صفيحة قدم أمامية
19 TS19 تشريح وصف TS19 Theiler 11.5 (11-12.25) 45-47 حويصلة العدسة منفصلة تمامًا عن ظهارة السطح ، أمامية ، ولكن بدون صفيحة قدم خلفية. تلال سمعية مرئية لأول مرة
غياب تصبغ الشبكية وعلامات الأصابع
20 TS20 تشريح وصف TS20 Theiler 12 (11.5-13) 48-51 أول علامة للأصابع ، (مفلطحة) ، صفيحة القدم الخلفية ظاهرة ، تصبغ شبكي ظاهر ، اللسان محدد جيدًا ، حويصلات الدماغ صافية
لا يوجد 5 صفوف من الشعيرات ذات المسافة البادئة
21 TS21 تشريح وصف TS21 Theiler 13 (12.5-14) 52-55 لوحة القدم الأمامية بها مسافة بادئة ، ويمكن التعرف على الكوع والمعصم ، و 5 صفوف من الشعيرات ، وفتق السرة واضح الآن
بصيلات الشعر غائبة ، الأصابع منفصلة عن بعضها البعض
22 TS22 تشريح وصف TS22 Theiler 14 (13.5-15) 56-

تعليقات

يمكن ترتيب أجنة الفئران وفقًا لمجموعة متنوعة من المعايير ، وأكثرها عمومية هي تلك التي وصفها Theiler في "فأر المنزل: أطلس تطوير الماوس"(Springer-Verlag ، New York ، 1989). معايير Theiler واسعة جدًا بحيث لا يمكنها التمييز بين العديد من المراحل الهامة للتطور المبكر ، وبالتالي يجب استكمالها بمراحل أخرى ، على سبيل المثال ، رقم الخلية أو عدد الجسيمات أو الخصائص التي يستخدمها Downs و Davies (1993) Development، 118، 1255. لذلك قمنا بدمج هذه المعايير المختلفة في الجدول الذي يحدد مجموعة جديدة من المراحل بناءً على سلسلة Theiler المرقمة ، ولكن مع التقسيمات الوسيطة المشار إليها بأرقام المرحلة غير الصحيحة 5. قد يختلف عمر الحمل نفسه في مرحلة نموهم ، لذلك قمنا بتضمين الجدول إشارة إلى النطاق المتوقع لأعمار الحمل (أيام الحمل ، dpc) التي يمكن خلالها العثور على كل مرحلة من مراحل النمو. تتطور سلالات الفئران المختلفة بمعدلات مختلفة وفي بعض الحالات تظهر اختلافات في المعدلات النسبية لتطور الأعضاء المختلفة ، وبشكل صارم ، فإن المراحل التي حددها داونز وديفيز تنطبق على الفئران الفطرية من سلالة PO. تشير البيانات الموجودة في باقي الجدول أدناه إلى أجنة تهجين بين الفئران الهجينة F1 (C57BL X CBA).

تعليق عام على التوقيت (dpc): عند الحكم على النطاقات الدنيا والعليا من dpc المكافئة لمرحلة Theiler معينة ، فقد اتبعنا بشكل عام كتاب Theiler ، وفي معظم الحالات ، قدمنا ​​نطاقًا أوسع من Theiler ، لأن عدد الأجنة هو الاستشهادات صغيرة. لقد قدمنا ​​نطاقًا أكبر بحد أقصى من الحد الأدنى لأنه ، بشكل عام ، من المرجح أن تتأخر الأجنة بسبب بيئتها أو تكوينها الجيني أكثر من جعلها تتقدم بسرعة أكبر من خلال التطور. ومع ذلك ، في معظم الحالات ، يكون نطاق dpc الناتج هو تقدير يتوافق مع نتائج Theiler ، ولكن لا يستند إلى أدلة إضافية.

علق على أعداد الجسيدة: نطاق أعداد الجسيدة لكل مرحلة معطى فقط كدليل لما يمكن توقعه من الأجنة النموذجية. كما يتضح من Theiler (1989) 3 ، يمكن أن يكون النطاق الحقيقي أوسع بكثير. لذلك ، بالنسبة لجميع المراحل بعد TS12 ، لا ينبغي اعتبار رقم الجسيدة كمؤشر عالمي موثوق لمرحلة الجنين الإجمالية.

1.dpc (النطاق) بعد أيام من الحمل ، في صباح اليوم التالي لتعيين السدادة المهبلية 0.5 dpc (أو E0.5). للحصول على مناقشة مفصلة ، انظر كوفمان (1994). أطلس تطوير الماوس (الطباعة الثانية) ، ص.515-525. لندن: مطبعة أكاديمية.

2. رقم الجسد الرقم المعطى يشير إلى عدد الجسيدات الأكثر ذيلية. لا يؤخذ في الاعتبار تقسيم الجسيدات إلى عضلات عضلية وتصلب ، ولا تمايزها اللاحق.

3.(C57BLxCBA) الفئران F1 مقتبس من Theiler (1989) [The House Mouse: Atlas of Embryonic Development. نيويورك: Springer-Verlag] و Kaufman (1994) عرض تفصيلي لمراحل Theiler 9-12 بإذن من K. Lawson [اتصال شخصي].

4. الفئران PO من داونز ، ك. وديفيز ، ت. (1993). التدريج المعدي لأجنة الفأر حسب المعالم المورفولوجية في مجهر التشريح. تطوير, 118, 1255 - 1266.

5. المرجعي Bard، JBL، Kaufman، M.H.، Dubreuil، C.، Brune. آر إم ، برجر ، أ. ، بالدوك ، RA ، ديفيدسون ، د. (1998). قاعدة بيانات يمكن الوصول إليها عبر الإنترنت للتشريح النمائي للفأر بناءً على تسمية منهجية. آليات التنمية 74، 111-20.

ريتشارد بالدوك ، جوناثان بارد ، دنكان ديفيدسون وكيرستي لوسون ، 7 مايو 1998


طب الأطفال

علم الأجنة من الهياكل القشرية وتحت القشرية

خلال الأسبوع الرابع من الحمل ، تتمدد الطيات العصبية وتندمج لتشكل ثلاثة دماغ أولية حويصلات. هذه هي المؤخرة، أو الدماغ المعيني الدماغ المتوسط، أو الدماغ المتوسط و مقدمة الدماغ، أو الدماغ. تتوسع القناة المركزية للأنبوب العصبي إلى نظام بطيني بدائي ، وفي السقف الرقيق للبطينين تتطور الضفيرة المشيمية لإنتاج السائل النخاعي (CSF). بحلول الأسبوع السادس تقريبًا من التطور ، انقسمت هذه الانقسامات بشكل أكبر ، ويمكن ملاحظة نمو الدماغ بشكل كبير. ينقسم الدماغ المعين إلى الدماغ النخاعي ، والذي يصبح فيما بعد النخاع المستطيل ، والدماغ الميت ، وهو الدماغ والمخيخ المستقبلي. لا ينقسم الدماغ المتوسط ​​أو الدماغ المتوسط. ينقسم الدماغ البيني إلى الدماغ البيني والدماغ البيني. يصبح الدماغ البيني فيما بعد المجمع المهادي والبطين الثالث (الشكل 11-7). الكأس البصري ، الذي يصبح في النهاية العصب البصري وشبكية العين ، يرتفع أيضًا من انقسام الدماغ البيني.

في الشهر الثالث تقريبًا من التطوير ، ينقسم الدماغ عن بعد إلى ثلاثة أجزاء. جميع هياكل الدماغ موجودة ، وإن كانت في نسخ غير ناضجة تمامًا ، بنهاية الثلث الثالث من الحمل (الشكل 11-8). سيحتوي الدماغ الأنفي على الفصوص الشمية. القسم الثاني ، منطقة المخطط ، هي موقع مجموعات أجسام الخلايا العصبية المعروفة باسم العقد القاعدية أو النوى القاعدية. فقط في الفقاريات العليا والتنمية البشرية يحدث التقسيم الثالث للدماغ عن بعد. هذا التقسيم هو هيكل فوق الولادة يسمى نيوباليوم. هذا هو ما يُنظر إليه على أنه نصفي الكرة المخية وما يسمى القشرة. يوضح الشكل 11-9 حويصلات الدماغ الأولية والنمط الاشتقاقي الناتج عنها.

يبدأ السطح الأملس لنصفي الكرة الأرضية في الالتفاف في حوالي 20 أسبوعًا من الحمل ، وبحلول الأسبوع 24 جيري والتلم يظهران تدريجيًا. أول ثلم يظهر هو التلم الجانبي بأرضيته ، الجزيرة ، التي يتم تغطيتها تدريجياً بمزيد من التطوير والتشكيل. يسمح هذا الطي في النسيج القشري لهذه الطبقة الخارجية من الخلايا العصبية بالنمو بشكل كبير ، لتصل في النهاية إلى بُعد تقريبي يبلغ 2300 سم 2 دون أن يصبح الدماغ كبيرًا جدًا بالنسبة للجمجمة.

لقد ناقشنا سابقًا حقيقة أن القشرة الدماغية وبعض المناطق تحت القشرية مقسمة إلى طبقات. تبدأ القشرة في الانقسام إلى طبقات وفي حوالي 6 أشهر من الحمل ، يكون ترسيم حدود القشرة إلى طبقات أو صفيحة. ال تخصيص، أو اللحاء ، الموجود بشكل أساسي في قشرة الجهاز الحوفي ، يتكون في معظمه من ثلاث طبقات. ال القشرة المتوسطة تم العثور عليها كقشرة انتقالية بين اللحاء والقشرة المخية الحديثة. تحتوي القشرة المخية المتوسطة على ثلاث إلى ست طبقات وتوجد في مناطق مثل العزلة والتلفيف الحزامي. ال القشرة المخية الحديثة، أو القشرة المخية ، من نصفي الكرة المخية تتكون من ست طبقات.يمكن التمييز بين جميع الطبقات الست مجهريًا في وقت مبكر من التطور ، لكن التمايز النهائي للطبقات الثلاث الخارجية لا يكتمل حتى منتصف الطفولة.


تنمية الدماغ في فترة ما بعد الولادة

على الرغم من أن إنتاج الخلايا العصبية وهجرتها هما إلى حد كبير أحداث سابقة للولادة ، إلا أن تكاثر وهجرة الأسلاف الدبقية يستمر لفترة طويلة بعد الولادة ، ويستمر تمايز ونضج هذه الخلايا طوال فترة الطفولة. لا يزال النطاق الكامل لتفاعلات الخلايا العصبية الدبقية غير محدد بشكل كامل ، ولكن من الواضح أن هذه التفاعلات تلعب دورًا مهمًا في التنظيم الوظيفي للدوائر العصبية خلال حياة ما بعد الولادة. الأهم من ذلك ، أن تقديرات الدورة الزمنية للنمو عند البشر لعمليات ما بعد الولادة الموضحة أدناه مستمدة من الاستقراء من البيانات المكتسبة في الأنواع الأخرى ، غالبًا من القوارض ، ومن مواد محدودة جدًا بعد الوفاة البشرية. لسوء الحظ ، فإن النتيجة هي عدم اليقين المتبقي بشأن المدى الزمني للتكاثر والهجرة والتمايز والانحدار خلال فترة ما بعد الولادة في البشر ، وحول توقيت هذه العمليات بالنسبة لبعضها البعض. يوفر التصوير الدماغي في الجسم الحي للأطفال أدلة مهمة حول المسار الزمني للتغييرات البيولوجية المرتبطة بالعمر في الدماغ ، ويوفر فرصة لربط هذه التغييرات بالسلوك المتطور.

انتشار ما بعد الولادة والهجرة

في فترة ما بعد الولادة ، يستمر تكوين الخلايا العصبية بدرجة محدودة للغاية ، ومع ذلك ، في المنطقة تحت البطينية ، تستمر الخلايا العصبية الجديدة في الظهور وتهاجر إلى البصلة الشمية ، ويتم إنتاج الخلايا العصبية أيضًا في التلفيف المسنن للحصين ، حيث تهاجر من الطبقة تحت الحبيبية فقط بقدر الطبقة الحبيبية القريبة. يبدو أن هذه الأشكال الاستثنائية من تكوين الخلايا العصبية تستمر طوال حياة البالغين ولكنها تنتج نسبة مئوية صغيرة فقط من السكان الخلايا العصبية. على النقيض من ذلك ، فإن تكاثر وهجرة الأسلاف الدبقية ، بينما يبدأ قبل الولادة ، يستمر لفترة طويلة حيث تتمايز الخلايا الدبقية قليلة التغصن والخلايا النجمية في الواقع ، يبدو أن الأسلاف الدبقية (خاصة الخلايا السلفية قليلة التغصن ، أو OPCs) تستمر إلى أجل غير مسمى في الدماغ البالغ في نطاق تشريحي واسع التوزيع ، ويمكن أن تفرق استجابة للإصابة. تتكاثر الأسلاف الدبقية في المنطقة تحت البطينية من الدماغ الأمامي وتهاجر إلى الخارج إلى المادة البيضاء والقشرة والمخطط والحصين ، حيث تتمايز إلى الخلايا الدبقية قليلة التغصن والخلايا النجمية. على عكس الأسلاف العصبية ، تستمر أسلاف الخلايا الدبقية في التكاثر أثناء هجرتها (كايري وآخرون ، 2009).

تكوّن الميالين

عند الوصول إلى وجهتها ، تبدأ OPC في التمايز عن طريق توسيع العمليات وزيادة تعبير بروتين المايلين. تبدأ العمليات بعد ذلك في تكوين لفائف غشائية حول محاور مجاورة. في النهاية ، تشكل الخلايا قليلة التغصن أغلفة متعددة الطبقات ملفوفة بإحكام والتي تم بثق معظم السيتوبلازم منها. إن الزيادة الهائلة في سرعة التوصيل المحوري المرتبطة بتكوين الميالين معروفة جيدًا. ومع ذلك ، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن التفاعلات الوظيفية بين الخلايا الدبقية قليلة التغصن والخلايا العصبية تمتد إلى ما هو أبعد من تأثيرات الغمد العازل كهربائيًا. تقوم الخلايا قليلة التغصن بتجميع عدد من العوامل الغذائية التي يبدو أنها تساهم في الحفاظ على سلامة المحور العصبي وبقاء الخلايا العصبية ، وقد ثبت أن تفاعلات الخلايا العصبية قليلة التغصن تؤثر على حجم الخلايا العصبية وقطر المحور العصبي (McTigue and Tripathi 2008). يشير دليل جديد مثير للاهتمام أيضًا إلى أن مجموعة فرعية من OPCs المنتشرة في جميع أنحاء الدماغ تشكل روابط مثيرة ومثبطة مع الخلايا العصبية ، وبالتالي قد تساهم بشكل فعال ومباشر في الإشارات العصبية (Lin and Bergles 2004).

باختصار ، انتشار وهجرة السلائف الدبقية والتمايز بين الخلايا النجمية والخلايا قليلة التغصن هي عمليات ما بعد الولادة إلى حد كبير. في حين أن هناك القليل من الشك في أن هذه العمليات تلعب دورًا حاسمًا في النضج الوظيفي لتطوير الدوائر العصبية ، فإن النطاق الكامل لتأثيرها على الديناميكيات العصبية قد يكون أكبر بكثير مما كان يُقدر سابقًا. يستمر البحث الجاري في الكشف عن تفاعلات جزيئية إضافية بين الخلايا العصبية وخلايا قليلة التغصن والخلايا النجمية. يشير وجود هذه التفاعلات إلى أن النضج المتأخر للمجموعات الدبقية ربما يكون له آثار وظيفية واسعة النطاق.

أحداث رجعية في فترة ما بعد الولادة

موت الخلايا في التجمعات الدبقية

كما هو موضح أعلاه ، يتضمن نمو الدماغ الإفراط في إنتاج الخلايا العصبية والخلايا الدبقية والعمليات العصبية والمشابك. على الرغم من أن موت الخلايا المبرمج العصبي يبلغ ذروته خلال فترة ما قبل الولادة ، إلا أن موت الخلايا المبرمج في مجموعات الخلايا الدبقية له مسار زمني يتوافق مع المسار الزمني المطول بعد الولادة للتمايز عن السلائف الدبقية. خلال فترة تكوّن النخاع الأولي ، تخضع العديد من الخلايا قليلة التغصن الزائدة لموت الخلايا المبرمج بعد أيام قليلة من التفريق ، وهناك دليل على أن هذه العملية تعتمد على إشارات من المحاور المجاورة ، بحيث يتطابق عدد الخلايا الدبقية قليلة التغصن الباقية مع مساحة السطح المحورية المحلية (انظر McTigue و Tripathi 2008 ، للمراجعة).

الوفرة المتشابكة والتقليم

على الرغم من أن تطوير الشبكات العصبية يتطلب تكوين اتصالات دقيقة بين الخلايا العصبية النامية وأهدافها ، إلا أنه من الموثق جيدًا أن الأنماط الأولية للاتصال في الدماغ النامي غزيرة من حيث عدد الاتصالات التي تم تكوينها وتضاريسها. يمكن ملاحظة هذه الوفرة في مقياسين زمنيين مختلفين للغاية يبدو أنهما يدعمان جوانب مختلفة من عملية الاتصال الناشئ في الدماغ النامي. على المستوى العياني ، يمكن ملاحظة الوفرة والتقليم داخل مناطق الدماغ الرئيسية والمسارات على نطاقات زمنية تمتد على مدى أشهر أو حتى سنوات. ولكن على المستوى المجهري ، يمكن ملاحظة تكوين وتراجع سريع جدًا للوصلات على مستوى الخلايا العصبية الفردية على مدى دقائق أو ساعات.

على المستوى الكلي ، وثقت الدراسات التي أجريت على كل من القرود والبشر الإنتاج الواسع النطاق للوصلات في جميع مناطق الدماغ في فترة ما بعد الولادة المبكرة (Zecevic et al. 1989 Bourgeois and Rakic ​​1993 Bourgeois et al. 1994 Huttenlocher and de Courten 1987 Huttenlocher and Dabholkar 1997). عبر مناطق الدماغ ، يكون عدد نقاط الاشتباك العصبي عند مستويات أعلى مرتين تقريبًا من تلك التي لوحظت في دماغ البالغين ، ثم ينخفض ​​ببطء إلى المستويات الطبيعية للبالغين عبر فترة الطفولة والمراهقة (انظر الشكل & # x000a0 10a و b). لكن غزارة الاتصال تمتد إلى ما وراء الأعداد الهائلة من الاتصالات داخل منطقة الدماغ. في وقت مبكر من التطور تتشكل اتصالات عابرة في جميع أنحاء الدماغ ، والتي لا يتم ملاحظتها عند البالغين. تم توثيق الاتصال الغزير في مسارات متنوعة مثل الجسم الثفني ومسارات المهاد القشرية والمسالك القشرية النخاعية والمسارات التي تربط الفص الصدغي والجهاز الحوفي (ستانفيلد وآخرون 1982 ستانفيلد و O & # x02019Leary 1985 Innocenti and Price 2005). تؤثر العديد من العوامل على الاحتفاظ بالمسارات أو إزالتها. تلعب المنافسة على الموارد مثل عوامل التغذية العصبية دورًا مهمًا في اختيار المسارات. الأهم من ذلك ، تلعب المدخلات الواردة دورًا مهمًا في تعديل استقرار أو إلغاء المسارات.

يُظهر التوصيل المتشابك في دماغ الرئيسيات إنتاجًا أوليًا غزيرًا متبوعًا بالتقليم التدريجي. أ. في دماغ الرئيسيات ، تم رسم عدد جهات الاتصال المشبكية لكل مسبار على طول مقياس لوغاريتمي كدالة للأيام بعد الحمل (DAC). يشار إلى الأشهر بعد الولادة (MAB) على طول الجزء العلوي من الرسم البياني ، ويشار إلى الولادة (B) عند 166 & # x000a0 يوم بعد الحمل بواسطة الخط العمودي الرقيق والبلوغ (P) عند 3 & # x020134 & # x000a0 عام بواسطة الخط العمودي السميك. & # x02009 أعيد طبعه بإذن من بورجوا وراكيتش (1993). & # x0201c تغيرات كثافة المشابك في القشرة البصرية الأولية لقرد المكاك من مرحلة الجنين إلى مرحلة البلوغ. & # x0201d مجلة علم الأعصاب 13(7): 2801 & # x020132820 ، الشكل & # x000a0 3. ب. في أدمغة الإنسان ، تم قياس عدد نقاط الاشتباك العصبي لكل حجم ثابت من الأنسجة كدالة لعمر ما قبل الولادة وبعدها. مقتبس بإذن من Huttenlocher و Dabholkar (1997). الاختلافات الإقليمية في سينابتوجينيسيس في القشرة الدماغية البشرية. مجلة علم الأعصاب المقارن ، 387 ، 167 & # x02013178 ، الشكل & # x000a0 2

بدأت الدراسات الحديثة التي تستخدم التصوير في الوقت الحقيقي في توثيق عمليات الوفرة والتقليم على مستوى مجهري أكثر. تشير هذه الدراسات إلى أنه بينما تسعى المحاور العصبية لأهدافها ، فإنها تأخذ عينات سريعة جدًا من الفضاء المحيط وتشكل وتتراجع عن الوصلات المشبكية بطريقة ديناميكية ومستمرة ومتوازنة (Hua and Smith 2004). وبالتالي ، على مستوى الخلايا العصبية الفردية ، توفر العمليات المرتبطة بالإنتاج الغزير والتراجع للوصلات أخذ عينات سريعًا من البيئة المحلية وتعمل على دعم توجيه محور عصبي واكتشاف الهدف.

دراسات التصوير لمورفولوجيا الدماغ

نظرًا لأن التصوير بالرنين المغناطيسي هو أسلوب آمن للاستخدام في الأطفال ، فقد تم تطبيقه الآن على نطاق واسع في تصوير الأطفال ، ويكشف عن تغييرات جذرية في أنسجة الدماغ النامي أثناء طفرة نمو الدماغ بعد الولادة. تعكس هذه التغييرات في إشارة التصوير بالرنين المغناطيسي التغييرات في كيمياء الأنسجة التي يُفترض أنها تشير إلى تكاثر الخلايا الدبقية قليلة التغصن وترسب المايلين ، وتكشف الكثير عن التوقيت والتوزيع التشريحي لهذه العمليات (Barkovich 2000 Barkovich 2005). يتغير المظهر المرئي للدماغ على صور MR بشكل ملحوظ خلال أول 2 إلى 3 & # x000a0 عام من الحياة ، مما يعكس نمطًا منظمًا من تكوّن النخاع في مناطق المادة البيضاء. ومع ذلك ، فإن التغييرات في بنية الدماغ الإجمالية التي استمرت بعد هذا العمر كانت أكثر دقة ، ولم يتم وصفها جيدًا إلا بعد تطبيق تقنيات قياس التشكل الكمي. أظهرت دراسات قياس التشكل بالرنين المغناطيسي المبكرة التي تقارن مورفولوجيا الدماغ لدى الأطفال والبالغين أن أحجام المادة الرمادية ، في كل من القشرة الدماغية والنواة تحت القشرية ، كانت أكبر بكثير في الأطفال في سن المدرسة عنها في الشباب (Jernigan and Tallal 1990 Jernigan et al. 1991 Pfefferbaum وآخرون 1994). يشير هذا إلى أن تغييرات الأنسجة المتعلقة بنضج الدماغ قد تكون مطولة أثناء الطفولة أكثر مما كان يُفترض عمومًا ، وأن بعض هذه التعديلات قد تكون ارتدادية ، أي أنها قد تنطوي على فقدان الأنسجة. تم تأكيد هذه النتائج وتمديدها من خلال دراسات لاحقة (انظر Toga et al. 2006 للمراجعة) ، لكن التغييرات الأساسية في الأنسجة تظل مسألة تخمين. يزداد حجم القبة القحفية بشكل كبير بعد الولادة ولكن بشكل قليل جدًا بعد العقد الأول. ومع ذلك ، تشير نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي إلى أنه طوال فترة الطفولة والمراهقة ، تتعارض تأثيرات التغيرات التدريجية المتضائلة ، المرتبطة بالنضج المستمر للمجموعات الدبقية والتأثيرات العصبية ، من خلال التغيرات الارتدادية المتزامنة ، والتي ربما ترتبط بـ & # x0201cpruning & # x0201d من العمليات العصبية. تتوافق هذه الملاحظات مع الأدلة النسيجية الوافرة على استمرار تكوّن النخاع خلال هذه الفترة (Yakovlev and Lecours 1967) ، ودليل محدود ، ولكنه مقنع ، على انخفاض كثافة التشابك في القشرة أثناء الطفولة (Huttenlocher and Dabholkar 1997) ، ولكن لا يزال من غير الواضح إلى أي مدى تساهم هذه العوامل ، وربما عوامل أخرى ، في التغيير التشكل الملحوظ مع التصوير بالرنين المغناطيسي. توضح البيانات الموضحة في الشكل رقم & # x000a0 11 ، التي ترسم الأحجام المقدرة لهياكل الدماغ عبر العمر الافتراضي ، أن التغيرات في بنية الدماغ أثناء الطفولة والمراهقة تكون على الأقل دراماتيكية كتلك التي تحدث في نهاية الحياة. توضح المخططات النتائج من نطاق عمر ممتد لأحجام هياكل دماغية معينة (معدلة من Jernigan and Gamst 2005). يظهر انخفاض مستمر مرتبط بالعمر في حجم القشرة الجبهية ، المهاد ، والنواة المتكئة عبر العمر ، وزيادة في حجم المادة البيضاء في المخ أثناء الطفولة والبلوغ المبكر والتي تفسح المجال للانخفاض في وقت لاحق في الحياة. جميع الأحجام طبيعية بالنسبة لحجم الجمجمة & # x02014 الذي لا يتغير بشكل ملحوظ خلال هذه الفئة العمرية.

يتم رسم الأحجام المقدرة لهياكل الدماغ لدى المتطوعين العاديين مقابل العمر. يتم تقديم الأحجام في الأشكال كمخلفات معيارية (إزالة التباين المرتبط بحجم قبو الجمجمة العلوي). هم ، من اليسار ، أحجام من القشرة الأمامية ، المهاد ، النواة المتكئة ، والمادة البيضاء الدماغية. لاحظ التغير السريع المرتبط بالعمر (والاختلافات الفردية الصارخة) في مرحلة الطفولة والمراهقة. (الأرقام المعدلة من Jernigan & # x00026 Gamst ، علم الأعصاب للشيخوخة ، 26 (9) ، 1271 & # x020131274 ، 2005)

قدمت دراسات مورفومترية حديثة بالرنين المغناطيسي مزيدًا من التفاصيل التشريحية من خلال استخدام طرق رسم الخرائط لتصور نمط التغيير المرتبط بالعمر (Giedd، Snell and et al. 1996 Giedd، Vaituzis and et al. 1996 Sowell et al. 1999a Sowell et al. 1999b سويل وآخرون 2002). تصف الدراسات التي أجريت على الأطفال في طور النمو المسار المطول لنمو المادة البيضاء بعد الولادة وتثبت أنه قبل المراهقة ، يبدأ حجم الأنسجة بخصائص إشارة MR لـ & # x0201cgray مسألة & # x0201d في الانخفاض بشكل متزامن في مواقع في جميع أنحاء الدماغ ، على سبيل المثال ، في القشرة الدماغية و نوى عميقة. كشفت الدراسات الأكثر تفصيلاً ، التي تستخدم تقنيات رسم الخرائط عالية الدقة والتقييمات الطولية (Gogtay et al. 2004 Sowell et al. 2004) ، عن نمط نمطي لتغير الطفولة والمراهقة في القشرة الدماغية الذي لا يشمل فقط انتشارًا واسعًا ، محدد إقليمياً ، ترقق قشري ظاهري ، لكن مناطق أكثر سمكًا من القشرة المخية محدودة أيضًا. في المتوسط ​​، يبدو أن الترقق القشري يحدث أولاً في القشرة الحسية الحركية الأولية ثم يتطور إلى مناطق قشرية ثانوية ، ثم متعددة الوسائط ، ثم مناطق قشرية فوق النسق طوال فترة الطفولة والمراهقة. دراسة حديثة [Ostby et al. 2009] أكد هذه الملاحظات في عينة مقطعية كبيرة وقدم تقديرات متزامنة لمساحة السطح القشري وسمك القشرة. هذه مساهمة مهمة لأن دراسات الحجم القشري تخلط بين هذه العوامل ، ولم تتناول أي دراسات سابقة ما إذا كانت التغييرات في سمك القشرة مصحوبة بتغييرات في مساحة السطح أيضًا. أوستبي وآخرون (2009) أفاد بأن الانخفاضات الأكثر تواضعًا في مساحة السطح القشري بين سن 8 و 30 عامًا يرافقها انخفاض شديد في سمك القشرة.

من القضايا المهمة ذات الصلة بتفسير هذه التأثيرات علاقتها بتكوين الميالين. على المستوى الأساسي ، يمكن للقشرة & # x0201cthinning & # x0201d ببساطة أن تعكس زيادة الميالين في مساحات المادة البيضاء التي تتعقب داخل وبالقرب من أعمق طبقة من القشرة. بعبارة أخرى ، يمكن أن تصبح إشارة & # x0201cgray & # x0201d للألياف غير المبطنة ببساطة أكثر & # x0201cwhite & # x0201d حيث يتم إيداع المايلين. من الواضح أن هذا جزء مما يتم قياسه على أنه ترقق قشري باستخدام قياس التشكل ، خاصة عند الأطفال الأصغر سنًا. ومع ذلك ، هناك دليل على حدوث تغييرات ارتدادية حقيقية أيضًا في بعض الهياكل & # x02014 ربما بسبب فقدان أو تبسيط العمليات العصبية (التشعبات و / أو المحاور). يمكن الاستدلال على هذا من حقيقة أن التغييرات التدريجية التي من المتوقع أن تنجم عن استمرار تكاثر الميالين لا يبدو أنها تزيد من حجم الجمجمة في أواخر الطفولة (كما لو كانت تعارضها بعض العوامل الارتدادية) ومن حقيقة أن هناك متواضعًا ولكن يزداد حجم السائل الدماغي النخاعي بشكل كبير بجوار السطح القشري وفي الجهاز البطيني خلال هذه الفئة العمرية ، كما هو متوقع ، فراغ سابق، في أعقاب فقدان العناصر العصبية في الأنسجة المجاورة (Jernigan et al. 1991 Sowell et al.2002).

باستخدام طرق رسم الخرائط ، سويل وآخرون. (2004) أبلغ عن أوجه تشابه في أنماط نمو الدماغ وانخفاض الكثافة القشرية وفسر هذا كدليل على أن ترقق القشرة المحلية قد يكون له علاقة مباشرة بتكوين الميالين في المسالك الليفية القريبة ولكن طبيعة هذه العلاقة لا تزال غير واضحة. من الممكن أن تؤدي التغييرات الوظيفية الناتجة عن نضوج المسالك الليفية إلى تحفيز ترقق القشرة (أو سماكتها) ، أو على العكس من ذلك ، فإن زيادة النشاط بسبب النضج القشري الجوهري يحفز تكوّن النخاع في المحاور العصبية في شبكة النضج. تم الإبلاغ عن آليات إشارات الخلايا العصبية الدبقية التي تتوسط في تأثيرات إمكانات العمل على تمايز الخلايا قليلة التغصن وتكوين الميالين (انظر Fields and Burnstock 2006 للمراجعة) لذلك فمن المعقول أن النشاط المتزايد في الدوائر العصبية يلعب دورًا في كل من عملية تكوّن الميالين وفي تحفيز التغيرات الهيكلية داخل القشرة. ومع ذلك ، فإن التفاعلات بين هذه العوامل في تطوير أنسجة المخ لا تزال غير مفهومة بشكل جيد. باختصار ، تكشف دراسات قياس الشكل بالرنين المغناطيسي عن نمط معقد من التطور في بنية الدماغ أثناء الطفولة وتلمح إلى أن النضج المستمر للمسالك الليفية ربما يلعب دورًا رئيسيًا. في الآونة الأخيرة فقط ، على أية حال ، كان من الممكن فحص نضج المسالك الليفية مباشرة ، باستخدام تصوير موتر الانتشار (DTI) (Basser et al. 1994 Mori and van Zijl 1995).

التصوير بالانتشار لتنمية المسالك الليفية

يقيس التصوير بالانتشار انتشار جزيئات الماء عبر الأنسجة. يتضمن الاستخدام الشائع لتصوير الانتشار تركيب ، لكل فوكسل ، وظيفة رياضية تسمى موتر ، والتي تقدر انتشار البروتون (الحركة) على طول كل من المحاور المكانية المتعامدة الثلاثة. الموترات من وحدات البكسل في الدماغ ذات المحتوى المائي العالي ، كما هو الحال في البطينين ، تظهر مستويات عالية من انتشار البروتونات التي ليس لها اتجاه مفضل ، أي أن الانتشار عشوائي ، أو متماثل. الانتشار في فوكسل المادة الرمادية أقل ولكنه أيضًا متناحي الخواص نسبيًا. ومع ذلك ، في وحدات البكسل التي تحتوي على حزم ألياف ، يكون الانتشار أعلى على طول المحور الطويل للألياف. عادة ما يتم قياس اتجاه الانتشار هذا كمؤشر لـ تباين الخواص، عادة على شكل تباين كسري (FA). لقد ثبت أن انتشار البروتون في المادة البيضاء الدماغية لحديثي الولادة من البشر مرتفع ، ويظهر تباينًا منخفضًا (Hermoye et al.2006). مع نضج المسالك الليفية ، واستمرار عملية تكوّن النخاع ، ينخفض ​​الانتشار ، ويزداد تباين الخواص (أو FA). من خلال فحص التغيير بالتفصيل ، أي بقياس قيم eigenvities الثلاثة (كل مقياس لمقدار الانتشار على طول أحد المحاور المكانية) ، فقد تبين أن الزيادة التنموية في FA غالبًا ما تعكس انخفاضًا في جميع الانتشارات الثلاثة ، التي تكون ، مع ذلك ، أصغر في القيمة الذاتية الرئيسية (أي في الانتشار على طول المحور الطويل للمسالك). التفسير (سوزوكي وآخرون 2003) هو أن المياه غير المقيدة في الفضاء خارج المحور العصبي تنخفض ، مما يقلل من انتشار الأنسجة بشكل عام ، بينما يظل الانتشار داخل و / أو على طول أغشية المحاور ثابتًا نسبيًا أو يزداد. من المحتمل أن تؤدي التعبئة الأكثر كثافة للمحاور الناتجة عن عملية تكوّن النخاع والزيادات في قطر المحور العصبي إلى تقليل الانتشار عن طريق تقليل الماء خارج المحور العصبي. كيف أن التغيرات في مورفولوجيا الألياف أو الانتشار داخل المحور العصبي تساهم في تغيير قيم الموتر غير مفهومة جيدًا. ومع ذلك ، هناك أدلة متزايدة على أن التغييرات المنعكسة في التصوير بالانتشار والقابلة للقياس تستمر طوال فترة الطفولة والمراهقة (Schneider et al. 2004 Barnea-Goraly et al. 2005 Snook et al. 2005).يزداد نمط FA ، على سبيل المثال ، يشير إلى أن FA يصل إلى خط مقارب في وقت مبكر في الإسقاط الطويل ، ثم الصواري ، وأخيراً الألياف الرابطة ، وهذا الأخير يستمر في إظهار FA المرتبط بالعمر يزداد بشكل جيد في مرحلة البلوغ (انظر Huppi و Dubois 2006 Mukherjee و McKinstry 2006 للمراجعات Cascio et al. 2007).

ليبل وآخرون (2008 ، Lebel and Beaulieu 2009) أفادوا بنتائج التصوير بالانتشار في مجموعة كبيرة من الأطفال والشباب الذين يتطورون عادةً. لوحظت زيادات قوية في FA عبر النطاق العمري من 5 & # x0201312 & # x000a0years داخل المسالك الليفية المحددة باستخدام الجهاز اليدوي وشبه الآلي. في الشكل رقم & # x000a0 12 ، تظهر نتائج المقطع العرضي لأربعة مسارات رئيسية: الجسم الثفني (الطحال) ، واللفافة الطولية السفلية والمتفوقة ، والحزمة الأمامية القذالية السفلية. تكشف هذه المؤامرات عن التغيير السريع في FA في الأطفال الصغار في سن المدرسة وتوضح أيضًا أن المسارات المختلفة تختلف في وتيرة الاقتراب من قيم البالغين لـ FA. أبلغت هذه المجموعة مؤخرًا عن مسارات فردية لمسار FA التي تم الحصول عليها من خلال التصوير المتكرر للأطفال في سن المدرسة. بعض النتائج موضحة في الشكل رقم & # x000a0 13: تم الحصول على هذه البيانات من الجلسات المتباعدة بين 2 و 4 & # x000a0 سنة ، لكنها تظهر بوضوح أنه خلال هذا النطاق العمري تحدث زيادات كبيرة في FA في الأطفال الأفراد ، وتقترح على نطاق واسع الفروق الفردية في وتيرة هذه التغييرات.

بيانات مقطعية مستعرضة من Lebel et al. (2008 ، Lebel and Beaulieu 2009) تظهر زيادات قوية في FA في 4 مسارات ليفية رئيسية تشير إلى التغيير السريع في FA في الأطفال في سن المدرسة والتنوع في وتيرة تقارب FA في المسارات المختلفة. أعيد طبعها بإذن من Lebel et al. (2008). & # x0201c النضج البنيوي الجزئي للدماغ البشري من الطفولة إلى البلوغ. & # x0201d Neuroimage 40(3): 1044 & # x020131055


شاهد الفيديو: 07 فحص الأعصاب القحفية (أغسطس 2022).