معلومة

14.11: فيلوم روتيفيرا - علم الأحياء

14.11: فيلوم روتيفيرا - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

نتائج التعلم

  • وصف الخصائص التشريحية والمورفولوجية الفريدة للروتيفر

الروتيفر هي مجموعة ميكروسكوبية (حوالي 100 ميكرومتر إلى 30 مم) من الكائنات المائية في الغالب التي اشتق اسمها من الهالة، هيكل دوار يشبه العجلة مغطى بأهداب في نهايتها الأمامية (الشكل 1). من الممكن أن يتم دمج "الديدان ذات الرأس الشوكي" الموجودة حاليًا في قسم Acanthocephala في هذه المجموعة في المستقبل.

يتكون جسم الروتيفر من رأس (يحتوي على الإكليل) ، وجذع (يحتوي على الأعضاء) ، وقدم. عادةً ما تكون الروتيفيرات كائنات عضوية عوالق حرة السباحة حقًا ، لكن أصابع القدم أو امتدادات القدم يمكن أن تفرز مادة لزجة تشكل حاجزًا ثابتًا لمساعدتها على الالتصاق بالأسطح. يحتوي الرأس على أعضاء حسية على شكل دماغ ثنائي الفصوص وبقع عين صغيرة بالقرب من الهالة.

الروتيفيرات عبارة عن مغذيات ترشيح ستأكل المواد الميتة والطحالب والكائنات الحية الدقيقة الأخرى ، وبالتالي فهي مكونات مهمة جدًا لشبكات الغذاء المائية. تحصل الروتيفر على الطعام الذي يتم توجيهه نحو الفم بواسطة التيار الناتج عن حركة الإكليل. تدخل جزيئات الطعام الفم وتنتقل إلى ماستكس (البلعوم بهياكل تشبه الفك). ثم يمر الطعام عن طريق الغدد الهضمية واللعابية ثم إلى المعدة ثم الأمعاء. يتم جمع الفضلات الهضمية والإفرازية في المثانة المذرقية قبل إخراجها من فتحة الشرج.

شاهد الفيديو أدناه لمشاهدة الروتيفر يتغذى. لاحظ أن هذا الفيديو لا يحتوي على صوت.

تم استبعاد عنصر YouTube من هذا الإصدار من النص. يمكنك مشاهدته عبر الإنترنت هنا: pb.libretexts.org/fob1/؟p=380

الروتيفيرات هي عبارة عن جزيئات كاذبة توجد بشكل شائع في المياه العذبة وبعض بيئات المياه المالحة في جميع أنحاء العالم. يوضح الشكل 2 تشريح الروتيفر الذي ينتمي إلى الفئة Bdelloidea. تم التعرف على حوالي 2200 نوع من الروتيفر. الروتيفيرا هي كائنات ثنائية المسكن (لها أعضاء تناسلية ذكورية أو أنثوية) وتظهر ازدواج الشكل الجنسي (الذكور والإناث لديهم أشكال مختلفة). العديد من الأنواع هي من التوالد وتعرض الصبغة الفردية ، وهي طريقة لتحديد الجنس حيث تتطور البويضة المخصبة إلى أنثى وتتطور البويضة غير المخصبة إلى ذكر. في العديد من الأنواع ثنائية المسكن ، الذكور قصيرة العمر وأصغر مع عدم وجود جهاز هضمي وخصية واحدة. يمكن للإناث أن تنتج بيضًا قادرًا على السكون للحماية أثناء الظروف البيئية القاسية.

باختصار: Phylum Rotifera

الروتيفيرات هي كائنات مجهرية متعددة الخلايا ومعظمها كائنات مائية تخضع حاليًا للمراجعة التصنيفية. تتميز المجموعة بالهيكل الدوار ، المهدب ، الذي يشبه العجلة ، الهالة ، على رؤوسهم. البلعوم الفكي هو هيكل آخر فريد لهذه المجموعة من الكائنات الحية.


الفصل 1 - مقدمة 1

يتضمن المجلد الثاني من سلسلة المعالم هذه فصلاً تمهيديًا يتبعه 15 فصلاً محددًا تصنيفيًا مع مفاتيح تحديد لافقاريات المياه العذبة القريبة من القطب الشمالي (الكائنات الأولية من خلال المفصليات). بخلاف معالجة الفصل الثاني لمجموعة متنوعة ومتعددة الشعب من البروتوزوا (ciliates ، و flagellates ، و amoebas) ، يقتصر كل فصل من الفصول الأربعة عشر المتبقية على شعبة واحدة. تشمل الفصول الأقسام الستة التالية: مقدمة ، والقيود (للتعريف التصنيفي لتلك المجموعة) ، والمصطلحات والصرف (المعلومات اللازمة لاستخدام المفاتيح) ، وإعداد المواد والحفظ ، ومفاتيح التعريف ، والمراجع. يكمل هذا المجلد تغطية المجلد الأول العالمية لـ "علم البيئة وعلم الأحياء العام" ، وبالتالي ، لا يتم تضمين سوى الحد الأدنى من المعلومات حول هذه الموضوعات هنا. المجلد الثاني مخصص لتحديد اللافقاريات المائية الداخلية في المنطقة الحيوية القريبة من القطب الشمالي ، بما في ذلك كندا والولايات المتحدة القارية والمكسيك شمال مدار السرطان وبرمودا وغرينلاند. تنتهي معظم المفاتيح إما على مستوى الجنس أو الأنواع ، ويتم تضمين بيانات التوزيع المعمم.


القسم 1: مقدمة في علم الأحياء

مدة: 24 ساعة و 56 دقيقة

عدد الدروس: 37

تغطي هذه الدورة التدريبية عبر الإنترنت كل شيء من المجهرية إلى المجهرية وهي مثالية لكل من طلاب المدارس الثانوية والجامعات الذين يبدؤون رحلتهم في علم الأحياء ، أو يحتاجون فقط إلى تجديد معلومات سريع. يتم أيضًا تغطية المختبرات الشائعة بأطنان من الأفكار والاستراتيجيات لزيادة درجات المهام المعملية الخاصة بك.

  • طريقة علمية
  • هيكل الخلية
  • الطاقة الخلوية
  • DNA و RNA
  • علم الوراثة
  • تطور
  • الفيروسات والبكتيريا
  • النباتات والحيوانات
  • علم البيئة
  • مختبرات مشتركة

يجلب البروفيسور كارديلا المعرفة الواسعة والتوصيل الجذاب من خلال خبرته في تدريس علوم الحياة التي تزيد عن 10 سنوات وخبرته في الكوميديا ​​الارتجالية.

شهادات الطلاب:

"أنت لست بارعًا ومعلمًا رائعًا فحسب ، بل أنت مرح أيضًا." - ليليان سي.

”درس رائع. استمتعت بحماسك ". - ماثيو ت.

"دروسك رائعة! أفضل مدرس أحياء حصلت عليه في أي وقت مضى. لقد منحني تعليمك الكثير من الثقة في علم الأحياء وألهمني لمواصلة تعلم المزيد. لقد كان له تأثير كبير على قراري بالذهاب إلى كلية الطب :) شكرًا لك! " - لورا م.

"هذه محاضرات رائعة - واضحة للغاية وسهلة المتابعة. شكرا لك! أنا أيضًا أحب الطريقة التي تقدم بها طرقًا للمساعدة في تذكر المصطلحات والعلاقة. مفيد للغاية. " - ريبيكا ل.

"كان هذا المعمل [الجزء] رائعًا ، وقد منحني حقًا فهمًا كاملاً لكيفية عمل التناضح! شكرا!" - ميشيل ج.


انسخ وألصق رمز التضمين هذا في HTML لموقعك على الويب

مشاركة بواسطة Bryan Cardella في 15 مايو 2018

ملاحظة: تستند نهاية هذا الدرس حول الهجرة البشرية إلى البيانات التي كان لدى العلماء في عام 2014! لقد تغير الكثير في السنوات القليلة الماضية. المزيد من الاكتشافات تعني الأطر الزمنية المحدثة:
- هاجر البشر من أفريقيا في وقت أبكر بكثير مما كنا نظن. هناك دليل على أنه حدث في أي مكان منذ 100000-85000 سنة
- وصل البشر إلى الأمريكتين في وقت أبكر مما توقعنا أيضًا. قد يكون ذلك قبل 100000 عام. إذا كان ذلك يبدو أبكر بكثير مما هو متوقع (بناءً على النقطة الأولى) ، فإن التحليلات الأخيرة لها نطاق زمني يعتمد على التأريخ الإشعاعي. يجب اكتشاف المزيد من الحفريات لتحديد الأطر الزمنية بشكل أفضل! هذه الحفرية المعينة التي تعطينا آخر المستجدات عن الهجرة الأمريكية عبر نهر بيرينغ لا تزال تعتبر "مثيرة للجدل" من قبل بعض علماء الأنثروبولوجيا القديمة

آخر رد من: بريان كارديلا
الثلاثاء 3 أكتوبر 2017 9:17 ص

مشاركة كلوديا كوريا في 1 أكتوبر 2017

بريان
ظننت أن لوسي وجدت في إثيوبيا ، لست متأكدًا من سبب كتابتك لكينيا؟
شكرا لك
كلوديا كوريا

مشاركة بريان كارديلا في 18 يوليو 2014

ملاحظة سريعة حول مصطلح "hominin": كانت كلمة "hominid" مصطلحًا علميًا شائعًا يعني ما هو مصطلح "hominin" الذي يستخدم الآن! اليوم ، تعني كلمة "hominid" البشر ، وأسلافهم ، والقردة العليا وأسلافهم ، و "أشباه البشر" هو كل البشر وأسلافهم (ولكن ليس سلالة القرد.) لذلك ، لا يزال مصطلح "hominid" مصطلحًا مقبولاً ، ولكن المعنى تم تعديله للتمييز عن "أشباه البشر"

نشر بواسطة Bryan Cardella في 12 مارس 2014

ملحوظة: أظهرت الأدلة الحديثة أن الإنسان العاقل إنسان نياندرتالينسيس عاش مؤخرًا أكثر من 0.2 (منذ 200000 سنة) - تم اكتشاف العينات المحفوظة وأظهر التأريخ الإشعاعي أنهم عاشوا مؤخرًا منذ 30 ألف عام!


محتويات

تعديل المفهوم المبكر

لجزء كبير من القرن العشرين ، كان يُنظر إلى بدائيات النوى على أنها مجموعة واحدة من الكائنات الحية وتصنف على أساس الكيمياء الحيوية والتشكل والتمثيل الغذائي. حاول علماء الأحياء الدقيقة تصنيف الكائنات الحية الدقيقة بناءً على هياكل جدرانها الخلوية وأشكالها والمواد التي تستهلكها. [9] في عام 1965 ، اقترح إميل زوكيركاندل ولينوس بولينج [10] بدلاً من ذلك استخدام تسلسل الجينات في بدائيات النوى المختلفة لمعرفة كيفية ارتباطها ببعضها البعض. هذا النهج النسبي هو الطريقة الرئيسية المستخدمة اليوم. [11]

تم تصنيف الأركيا - في ذلك الوقت فقط الميثانوجينات - بشكل منفصل عن البكتيريا في عام 1977 بواسطة Carl Woese و George E. Fox استنادًا إلى جينات RNA الريبوزومية (rRNA). [12] أطلقوا على هذه المجموعات اسم Urkingdoms من Archaebacteria و Eubacteria ، على الرغم من أن باحثين آخرين عاملوها كممالك أو subkingdom. أعطى Woese and Fox الدليل الأول للبكتيريا القديمة باعتبارها "خط هبوط" منفصل: 1. نقص الببتيدوغليكان في جدران الخلايا ، 2. اثنين من الإنزيمات المساعدة غير العادية ، 3. نتائج تسلسل الجين الريبوزومي 16S. للتأكيد على هذا الاختلاف ، اقترح Woese و Otto Kandler و Mark Wheelis لاحقًا إعادة تصنيف الكائنات الحية إلى ثلاثة مجالات طبيعية تُعرف باسم نظام المجالات الثلاثة: Eukarya ، والبكتيريا ، و Archaea ، [1] فيما يُعرف الآن باسم "The Woesian Revolution" ". [13]

الكلمة العتيقة يأتي من الكلمة اليونانية القديمة ἀρχαῖα ، والتي تعني "الأشياء القديمة" ، [14] حيث أن أول ممثلين للمجال Archaea كانوا ميثانوجينات وكان من المفترض أن التمثيل الغذائي الخاص بهم يعكس الغلاف الجوي البدائي للأرض وعصور الكائنات الحية القديمة ، ولكن كما تمت دراسة الموائل الجديدة ، تم اكتشاف المزيد من الكائنات الحية. تم أيضًا تضمين الميكروبات شديدة الملوحة [15] والميكروبات شديدة الحرارة [16] في العتائق. لفترة طويلة ، كان يُنظر إلى الأركيا على أنها نباتات متطرفة توجد فقط في الموائل المتطرفة مثل الينابيع الساخنة والبحيرات المالحة ، ولكن بحلول نهاية القرن العشرين ، تم التعرف على الأركيا في البيئات غير المتطرفة أيضًا. اليوم ، من المعروف أنها مجموعة كبيرة ومتنوعة من الكائنات الحية الموزعة بكثرة في جميع أنحاء الطبيعة. [17] جاء هذا التقدير الجديد لأهمية ووجود العتائق في كل مكان من استخدام تفاعل البلمرة المتسلسل (PCR) لاكتشاف بدائيات النوى من العينات البيئية (مثل الماء أو التربة) عن طريق مضاعفة جيناتها الريبوزومية. هذا يسمح باكتشاف وتحديد الكائنات الحية التي لم يتم استزراعها في المختبر. [18] [19]

تحرير التصنيف

يعتبر تصنيف البدائيات وبدائيات النوى بشكل عام مجالًا سريع الحركة ومثيرًا للجدل. تهدف أنظمة التصنيف الحالية إلى تنظيم الأركيا في مجموعات من الكائنات الحية التي تشترك في السمات الهيكلية والأسلاف المشتركة. [20] تعتمد هذه التصنيفات بشكل كبير على استخدام تسلسل جينات الرنا الريبوزومي للكشف عن العلاقات بين الكائنات الحية (علم الوراثة الجزيئي). [21] معظم أنواع العتائق القابلة للاستزراع والتي تم فحصها جيدًا هي أعضاء في شعبتين رئيسيتين ، وهما Euryarchaeota و Crenarchaeota. تم إنشاء مجموعات أخرى مؤقتًا ، مثل الأنواع الغريبة Nanoarchaeum equitans، التي تم اكتشافها في عام 2003 وتم منحها حق اللجوء الخاص بها ، Nanoarchaeota. [22] كما تم اقتراح اللجوء الجديد Korarchaeota. يحتوي على مجموعة صغيرة من الأنواع غير المعتادة المحبة للحرارة والتي تشترك في سمات كل من الشعبتين الرئيسيتين ، ولكنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Crenarchaeota. [23] [24] أنواع أخرى من العتائق المكتشفة مؤخرًا لا ترتبط إلا بشكل بعيد بأي من هذه المجموعات ، مثل Archaeal Richmond Mine الكائنات النانوية المحبة للحموضة (ARMAN ، التي تضم Micrarchaeota و Parvarchaeota) ، والتي تم اكتشافها في عام 2006 [25] وبعضها من أصغر الكائنات الحية المعروفة. [26]

تم اقتراح A superphylum - TACK - الذي يشمل Thaumarchaeota و Aigarchaeota و Crenarchaeota و Korarchaeota في عام 2011 ليكون مرتبطًا بأصل حقيقيات النوى. [27] في عام 2017 ، تم اقتراح أن يكون اللجوء إلى Asgard superfylum المكتشف حديثًا والمسمى حديثًا أكثر ارتباطًا بحقيقيات النوى الأصلية ومجموعة شقيقة لـ TACK. [28]

تحرير Cladogram

بحسب توم أ. ويليامز وآخرون. (2017) [29] و Castelle & amp Banfield (2018) [30] (DPANN):

تحرير التصنيف

  • "Euryarchaeida" لوكيتا 2012
    • "Hydrothermarchaeota" Jungbluth ، Amend & amp Rappe 2016
      • "الآثار المائية" تشوفوتشينا وآخرون 2019
      • ؟ "بيرسفونارتشايا" Mwirichia et al. 2016
      • "هادارشيا" تشوفوتشينا وآخرون 2019
        Zillig & amp Reysenbach 2002جاريتي & أمبير هولت 2002بون 2002BBoone 2002
    • "Izemarchaea" آدم وآخرون. 2017
    • "بوسيدونيا" رينك وآخرون 2019ريسنباخ 2002
    • "Methanonatronarchaeia" سوروكين وآخرون. 2017
    • "الميثانوليباريا" بوريل وآخرون 2019
    • "سينتروفارشيا" غاريتي ، بيل وأمب ليلبورن 2003جاريتي & أمبير هولت 2002جرانت وآخرون 2002
      • جمعية "Altarchaeota" بروبست وآخرون. 2018
        • جمعية "Altarchaeia". بروبست وآخرون. 2014
        • "يينارشيا" رينك وآخرون 2020
        • "ميكرارشيا"
        • "Undinarchaeia" دومبروفسكي وآخرون. 2020
        • رفيق "Aenigmatarchaeia". رينك وآخرون 2020
        • شركة "Huberarchaeia" بروبست وآخرون. 2019
        • ؟ "Nanohalobia" لا كونو وآخرون. 2020
        • ؟ رفيق "الآثار النانوية". ناراسينجاراو وآخرون. 2012
        • "Nanosalinia" رينك وآخرون 2020
        • "آثار النانو"
        • "Filarchaeota" كافاليير سميث ، ت. 2014[34] (تاك)
          • ؟ "Brockarchaeota" دي أندا وآخرون. 2018
          • "Korarchaeota" بارنز وآخرون. 1996
            • "Korarchaeia" رينك وآخرون 2020
              Stieglmeier et al. 2014
            • "ميثانوميثيليا" Vanwonterghem et al. 2016
            • "البروتينات الحرارية" (البروتينات الحرارية)
            • "بوراريوتا" ليو وآخرون. 2020
            • ؟ "Baldrarchaeota" ليو وآخرون. 2020
            • "Odinarchaeota" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
            • "Helarchaeota" سيتز وآخرون. 2019
            • "Lokiarchaeota" سبانج وآخرون. 2015
            • "Thorarchaeota" سيتز وآخرون. 2016
            • ؟ "Hermodarchaeota" ليو وآخرون. 2020
            • ؟ "Sifarchaeota" فرج وآخرون 2020
            • ؟ "Wukongarchaeota" ليو وآخرون. 2020
            • ؟ "Hodarchaeota" ليو وآخرون. 2020
            • ؟ "Gerdarchaeota" منظمة العفو الدولية وآخرون. 2020
            • ؟ "Kariarchaeota" ليو وآخرون. 2020
            • "Heimdallarchaeota" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017

            مفهوم الأنواع تحرير

            تصنيف الأركيا إلى أنواع مثير للجدل أيضًا. يعرّف علم الأحياء نوعًا ما على أنه مجموعة من الكائنات الحية ذات الصلة. إن معيار التربية الحصرية المألوف (الكائنات الحية التي يمكن أن تتكاثر مع بعضها البعض ولكن ليس مع الآخرين) لا يفيد لأن البدئيات تتكاثر فقط لاجنسيًا. [35]

            تُظهر العتائق مستويات عالية من نقل الجينات الأفقي بين السلالات. يقترح بعض الباحثين أنه يمكن تصنيف الأفراد في مجموعات شبيهة بالأنواع مع إعطاء جينومات متشابهة للغاية ونقل الجينات نادرًا من / إلى الخلايا ذات الجينومات الأقل ارتباطًا ، كما هو الحال في الجنس الفيروبلازما. [36] من ناحية أخرى ، فإن الدراسات في هالوروبيوم وجدت انتقالًا جينيًا مهمًا إلى / من مجموعات سكانية أقل ارتباطًا ، مما يحد من قابلية تطبيق المعيار. [37] يتساءل بعض الباحثين عما إذا كانت تسميات هذه الأنواع لها معنى عملي. [38]

            المعرفة الحالية بشأن التنوع الجيني مجزأة ولا يمكن تقدير العدد الإجمالي للأنواع الأثرية بأي دقة. [21] تتراوح تقديرات عدد الشُعب من 18 إلى 23 ، منها 8 فقط لديها ممثلين تمت تربيتهم ودراستهم بشكل مباشر. تُعرف العديد من هذه المجموعات المفترضة من تسلسل واحد من الرنا الريباسي ، مما يشير إلى أن التنوع بين هذه الكائنات لا يزال غامضًا. [39] تحتوي البكتيريا أيضًا على العديد من الميكروبات غير المزروعة مع تأثيرات مماثلة على التوصيف. [40]

            يبلغ عمر الأرض حوالي 4.54 مليار سنة. [41] [42] [43] تشير الأدلة العلمية إلى أن الحياة بدأت على الأرض منذ 3.5 مليار سنة على الأقل. [44] [45] أول دليل على وجود الحياة على الأرض هو الجرافيت الذي وجد أنه حيوي المنشأ في صخور ميتاسيدمينتية عمرها 3.7 مليار عام اكتُشفت في غرب جرينلاند [46] وحفريات حصيرة ميكروبية وجدت في حجر رملي عمره 3.48 مليار سنة اكتشف في غرب أستراليا. [47] [48] في عام 2015 ، تم العثور على بقايا محتملة لمواد حيوية في صخور عمرها 4.1 مليار عام في غرب أستراليا. [49] [50]

            على الرغم من أن أحافير الخلايا بدائية النواة المحتملة تعود إلى ما يقرب من 3.5 مليار سنة ، إلا أن معظم بدائيات النوى لا تحتوي على أشكال مميزة ، ولا يمكن استخدام أشكال الحفريات لتحديدها على أنها عتائق. [51] بدلاً من ذلك ، فإن الأحافير الكيميائية للدهون الفريدة تكون مفيدة أكثر لأن مثل هذه المركبات لا تحدث في الكائنات الحية الأخرى. [52] تشير بعض المنشورات إلى أن بقايا الدهون البدائية أو حقيقية النواة موجودة في الصخر الزيتي التي يعود تاريخها إلى 2.7 مليار سنة ، [53] على الرغم من أن هذه البيانات قد تم التشكيك فيها منذ ذلك الحين. [54] تم اكتشاف هذه الدهون أيضًا في الصخور القديمة من غرب جرينلاند. تأتي أقدم هذه الآثار من منطقة Isua ، والتي تضم أقدم رواسب معروفة على الأرض ، والتي تشكلت منذ 3.8 مليار سنة. [55] قد يكون السلالة الأثرية هي الأقدم الموجودة على وجه الأرض. [56]

            جادل ووز بأن البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى تمثل خطوطًا منفصلة من النسب التي تباعدت في وقت مبكر من مستعمرة أسلاف للكائنات. [57] [58] أحد الاحتمالات [58] [59] هو أن هذا حدث قبل تطور الخلايا ، عندما سمح عدم وجود غشاء خلوي نموذجي بنقل الجينات الجانبي غير المقيد ، وأن الأسلاف المشتركة للمجالات الثلاثة نشأت عن طريق التثبيت لمجموعات فرعية محددة من الجينات. [58] [59] من المحتمل أن يكون آخر سلف مشترك للبكتيريا والأركيا هو المحبة للحرارة ، مما يثير احتمال أن تكون درجات الحرارة المنخفضة "بيئات قاسية" للعتيقات ، وأن الكائنات الحية التي تعيش في بيئات أكثر برودة ظهرت في وقت لاحق فقط. [60] نظرًا لأن العتائق والبكتيريا لا ترتبط ببعضها البعض أكثر من ارتباطها بحقيقيات النوى ، هذا المصطلح بدائيات النوى قد يشير إلى تشابه خاطئ بينهما. [61] ومع ذلك ، غالبًا ما تحدث أوجه التشابه الهيكلية والوظيفية بين الأنساب بسبب سمات الأجداد المشتركة أو التقارب التطوري. تُعرف أوجه التشابه هذه باسم رتبة، ومن الأفضل التفكير في بدائيات النوى على أنها درجة من الحياة ، تتميز بسمات مثل غياب العضيات المرتبطة بالغشاء.

            مقارنة مع المجالات الأخرى تحرير

            يقارن الجدول التالي بعض الخصائص الرئيسية للمجالات الثلاثة ، لتوضيح أوجه التشابه والاختلاف بينهما. [62]

            ملكية العتيقة بكتيريا حقيقيات النوى
            غشاء الخلية الدهون المرتبطة بالأثير الدهون المرتبطة بالاستر الدهون المرتبطة بالاستر
            جدار الخلية Pseudopeptidoglycan أو بروتين سكري أو طبقة S. ببتيدوغليكان ، طبقة S ، أو لا يوجد جدار خلوي هياكل مختلفة
            هيكل الجينات كروموسومات دائرية ، ترجمة مماثلة ونسخ لحقيقيات النوى الكروموسومات الدائرية والترجمة والنسخ الفريدة كروموسومات خطية متعددة ، لكن الترجمة والنسخ تشبه العتائق
            هيكل الخلية الداخلية لا توجد عضيات مرتبطة بالغشاء (؟ [63]) أو نواة لا توجد عضيات أو نواة مرتبطة بالغشاء عضيات ونواة مرتبطة بالغشاء
            التمثيل الغذائي [64] متنوعة ، بما في ذلك ديازوتروفي ، مع تكوين الميثان الذي تنفرد به الأركيا متنوع ، بما في ذلك التمثيل الضوئي ، والتنفس الهوائي واللاهوائي ، والتخمير ، و diazotrophy ، والضمور الذاتي التمثيل الضوئي ، والتنفس الخلوي ، والتخمير لا يوجد خلل في التغذية
            التكاثر التكاثر اللاجنسي ، نقل الجينات الأفقي التكاثر اللاجنسي ، نقل الجينات الأفقي التكاثر الجنسي واللاجنسي
            بدء تخليق البروتين ميثيونين فورميل ميثيونين ميثيونين
            بوليميراز الحمض النووي الريبي عديدة واحد عديدة
            EF-2 / EF-G حساس لسم الدفتيريا مقاومة لسم الخناق حساس لسم الدفتيريا

            تم تقسيم الأركيا كمجال ثالث بسبب الاختلافات الكبيرة في بنية الحمض النووي الريبي الريبوزومي. يعتبر الجزيء 16S rRNA الخاص هو مفتاح إنتاج البروتينات في جميع الكائنات الحية. نظرًا لأن هذه الوظيفة أساسية جدًا في الحياة ، فمن غير المرجح أن تبقى الكائنات الحية ذات الطفرات في الرنا الريباسي 16S الخاص بها على قيد الحياة ، مما يؤدي إلى استقرار كبير (ولكن ليس مطلقًا) في بنية عديد النوكليوتيد هذا على مر الأجيال. 16S rRNA كبير بما يكفي لإظهار الاختلافات الخاصة بالكائن الحي ، ولكنه لا يزال صغيرًا بما يكفي للمقارنة بسرعة. في عام 1977 ، طور كارل ووز ، عالم الأحياء الدقيقة الذي يدرس التسلسل الجيني للكائنات الحية ، طريقة مقارنة جديدة تتضمن تقسيم الحمض النووي الريبي إلى أجزاء يمكن فرزها ومقارنتها بأجزاء أخرى من كائنات أخرى. [12] كلما كانت الأنماط متشابهة بين الأنواع ، كلما كان ارتباطها وثيقًا. [65]

            استخدم Woese طريقته الجديدة لمقارنة الرنا الريباسي لتصنيف الكائنات الحية المختلفة ومقارنتها. قارن بين مجموعة متنوعة من الأنواع وحدث على مجموعة من الميثانوجينات مع الرنا الريباسي تختلف اختلافًا كبيرًا عن أي بدائيات النوى أو حقيقيات النوى المعروفة. [12] كانت هذه الميثانوجينات أكثر تشابهًا مع بعضها البعض من الكائنات الحية الأخرى ، مما دفع ووز لاقتراح المجال الجديد للعتائق. [12] أظهرت تجاربه أن البدائيات كانت أكثر تشابهًا وراثيًا مع حقيقيات النوى من بدائيات النوى ، على الرغم من أنها كانت أكثر تشابهًا مع بدائيات النوى من حيث التركيب. [66] أدى هذا إلى استنتاج مفاده أن الأركيا وحقيقيات النوى يشتركان في سلف مشترك أحدث من البكتيريا والبكتيريا. [66] تطور النواة حدث بعد الانقسام بين البكتيريا وهذا السلف المشترك. [66] [1]

            إحدى الخصائص الفريدة للعتائق هي الاستخدام الكثيف للدهون المرتبطة بالإيثر في أغشية الخلايا. تعتبر روابط الأثير أكثر استقرارًا كيميائيًا من روابط الإستر الموجودة في البكتيريا وحقيقيات النوى ، والتي قد تكون عاملاً مساهماً في قدرة العديد من الأركيا على البقاء في البيئات القاسية التي تفرض ضغطًا شديدًا على أغشية الخلايا ، مثل الحرارة الشديدة والملوحة. حدد التحليل المقارن للجينومات البدائية أيضًا العديد من indels التوقيع المحفوظة جزيئيًا وبروتينات التوقيع الموجودة بشكل فريد إما في جميع الأركيا أو المجموعات الرئيسية المختلفة داخل العتائق. [67] [68] [69] ميزة أخرى فريدة من نوعها للعتائق ، لم يتم العثور عليها في أي كائنات أخرى ، هي توليد الميثان (الإنتاج الأيضي للميثان). تلعب العتائق الميثانوجينية دورًا محوريًا في النظم البيئية مع الكائنات الحية التي تستمد الطاقة من أكسدة الميثان ، وكثير منها عبارة عن بكتيريا ، لأنها غالبًا ما تكون مصدرًا رئيسيًا للميثان في مثل هذه البيئات ويمكن أن تلعب دورًا كمنتجين أساسيين. تلعب الميثانوجينات أيضًا دورًا مهمًا في دورة الكربون ، حيث تعمل على تفكيك الكربون العضوي إلى غاز الميثان ، وهو أيضًا أحد غازات الدفيئة الرئيسية. [70]

            العلاقة مع البكتيريا تحرير

            العلاقات بين المجالات الثلاثة ذات أهمية مركزية لفهم أصل الحياة. معظم المسارات الأيضية ، التي هي موضوع غالبية جينات الكائن الحي ، شائعة بين العتائق والبكتيريا ، في حين أن معظم الجينات المشاركة في التعبير الجيني شائعة بين العتائق وحقيقيات النوى. [72] داخل بدائيات النوى ، تشبه بنية الخلية البدائية إلى حد كبير تلك الموجودة في البكتيريا موجبة الجرام ، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى أن كلاهما يحتوي على طبقة ثنائية واحدة من الدهون [73] وعادة ما يحتوي على كيس سميك (هيكل خارجي) من تركيبة كيميائية مختلفة. [74] في بعض أشجار النشوء والتطور التي تعتمد على تسلسلات جينية / بروتينية مختلفة لمتماثلات بدائية النواة ، فإن المتماثلات البدائية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتلك الموجودة في البكتيريا موجبة الجرام. [73] تشترك البكتيريا العتيقة والبكتيريا موجبة الجرام أيضًا في الإنديلات المحفوظة في عدد من البروتينات المهمة ، مثل Hsp70 و glutamine synthetase I [73] [75] ولكن تم تفسير نسالة هذه الجينات للكشف عن نقل الجينات بين المجالات ، [76] [77] وقد لا تعكس العلاقة (العلاقات) بين الكائنات الحية. [78]

            تم اقتراح أن العتائق تطورت من بكتيريا موجبة الجرام استجابة لضغط اختيار المضادات الحيوية. [73] [75] [79] يقترح هذا من خلال ملاحظة أن العتائق تقاوم مجموعة واسعة من المضادات الحيوية التي تنتجها البكتيريا موجبة الجرام بشكل أساسي ، [73] [75] وأن هذه المضادات الحيوية تعمل بشكل أساسي على الجينات التي تميز العتائق عن البكتيريا. يتمثل الاقتراح في أن الضغط الانتقائي تجاه المقاومة الناتجة عن المضادات الحيوية إيجابية الجرام كان كافياً في النهاية لإحداث تغييرات واسعة النطاق في العديد من الجينات المستهدفة للمضادات الحيوية ، وأن هذه السلالات تمثل الأسلاف المشتركة للعتيقات الحالية. [79] تطور العتائق استجابة لانتقاء المضادات الحيوية ، أو أي ضغط انتقائي تنافسي آخر ، يمكن أن يفسر أيضًا تكيفها مع البيئات القاسية (مثل ارتفاع درجة الحرارة أو الحموضة) كنتيجة للبحث عن أماكن غير مأهولة للهروب من المضادات الحيوية- إنتاج الكائنات الحية [79] [80] قدم كافاليير سميث اقتراحًا مشابهًا. [81] هذا الاقتراح مدعوم أيضًا من خلال أعمال أخرى تبحث في العلاقات البنيوية للبروتين [82] والدراسات التي تشير إلى أن البكتيريا موجبة الجرام قد تشكل أولى السلالات المتفرعة داخل بدائيات النوى. [83]

            العلاقة مع حقيقيات النوى تحرير

            العلاقة التطورية بين البدئيات وحقيقيات النوى لا تزال غير واضحة. بصرف النظر عن أوجه التشابه في بنية الخلية ووظيفتها التي تمت مناقشتها أدناه ، فإن العديد من الأشجار الجينية تجمع الاثنين. [84]

            تتضمن العوامل المعقدة الادعاءات بأن العلاقة بين حقيقيات النوى والفصيلة البدائية Crenarchaeota أقرب من العلاقة بين Euryarchaeota و phylum Crenarchaeota [85] ووجود جينات شبيهة بالعتيقات في بكتيريا معينة ، مثل Thermotoga maritima، من نقل الجينات الأفقي. [86] تنص الفرضية القياسية على أن سلف حقيقيات النوى تباعد مبكرًا عن العتائق ، [87] [88] وأن حقيقيات النوى نشأت من خلال اندماج عتائق و eubacterium ، والتي أصبحت النواة والسيتوبلازم. يواجه صعوبات في شرح بنية الخلية. [85] فرضية بديلة ، وهي فرضية eocyte ، تفترض أن Eukaryota ظهرت متأخرة نسبيًا من Archaea. [89]

            تم اكتشاف سلالة من الأركيا في عام 2015 ، Lokiarchaeum (من قسم "Lokiarchaeota" الجديد المقترح) ، والذي سمي على اسم تنفيس حراري مائي يسمى قلعة Loki's Castle في المحيط المتجمد الشمالي ، وجد أنه الأكثر ارتباطًا بحقيقيات النوى المعروفة في ذلك الوقت. لقد أطلق عليه اسم كائن انتقالي بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى. [90] [91]

            تم العثور منذ ذلك الحين على العديد من الشعب الشقيقة من "Lokiarchaeota" ("Thorarchaeota" و "Odinarchaeota" و "Heimdallarchaeota") ، وكلها تضم ​​مجموعة كبيرة مقترحة حديثًا Asgard ، والتي قد تظهر كصنف أخت لـ Proteoarchaeota. [28] [3] [92]

            لا تزال تفاصيل العلاقة بين أعضاء Asgard وحقيقيات النوى قيد الدراسة ، [93] على الرغم من أنه في يناير 2020 ، ذكر العلماء أن Candidatus بروميثيواريم سينتروفيكوم، وهو نوع من عتائق Asgard ، قد يكون رابطًا محتملاً بين الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة البسيطة والمعقدة حقيقية النواة منذ حوالي ملياري سنة. [94] [95]

            يتراوح قطر العتائق الفردية من 0.1 ميكرومتر (ميكرومتر) إلى أكثر من 15 ميكرومتر في القطر ، وتحدث بأشكال مختلفة ، عادةً مثل الكرات أو القضبان أو اللوالب أو الصفائح. [96] أشكال أخرى في Crenarchaeota تشمل خلايا مفصصة غير منتظمة الشكل في سلفولوبس، خيوط تشبه الإبرة يقل قطرها عن نصف ميكرومتر ثيرموفيلوم، وقضبان مستطيلة الشكل تقريبًا ثرموبروتيوس و البيروبكولوم. [97] العتائق في الجنس هالوكوادراتوم مثل هالوكوادراتوم والسبي هي عينات مسطحة ومربعة تعيش في أحواض شديدة الملوحة. [98] من المحتمل أن يتم الحفاظ على هذه الأشكال غير العادية من خلال جدران الخلايا والهيكل الخلوي بدائية النواة. توجد البروتينات المتعلقة بمكونات الهيكل الخلوي للكائنات الأخرى في العتائق ، [99] وتتشكل الخيوط داخل خلاياها ، [100] ولكن على عكس الكائنات الحية الأخرى ، فإن هذه الهياكل الخلوية غير مفهومة جيدًا. [101] في ثيرموبلازما و الفيروبلازما يعني عدم وجود جدار خلوي أن الخلايا لها أشكال غير منتظمة ويمكن أن تشبه الأميبات. [102]

            تشكل بعض الأنواع مجاميع أو خيوط من الخلايا يصل طولها إلى 200 ميكرومتر. [96] يمكن أن تكون هذه الكائنات بارزة في الأغشية الحيوية. [103] وتجدر الإشارة إلى أن مجاميع تندمج المكورات الحرارية تندمج الخلايا معًا في الثقافة ، وتشكل خلايا عملاقة مفردة. [104] العتائق في الجنس بيروديكتيوم إنتاج مستعمرة متعددة الخلايا متقنة تتضمن مصفوفات من الأنابيب المجوفة الطويلة الرفيعة المسماة قنية التي تبرز من أسطح الخلايا وتربطها في تكتل كثيف يشبه الأدغال. [105] لم يتم تحديد وظيفة هذه الكانيولا ، لكنها قد تسمح بالتواصل أو تبادل المغذيات مع الجيران. [١٠٦] توجد مستعمرات متعددة الأنواع ، مثل مجتمع "سلسلة اللؤلؤ" الذي تم اكتشافه في عام 2001 في مستنقع ألماني. تتباعد المستعمرات البيضاء المستديرة لأنواع Euryarchaeota الجديدة على طول خيوط رفيعة يمكن أن يصل طولها إلى 15 سم (5.9 بوصة) ، وتتكون هذه الخيوط من نوع معين من البكتيريا. [107]

            تمتلك العتائق والبكتيريا بنية خلوية متشابهة بشكل عام ، لكن تكوين الخلية وتنظيمها يميزان العتائق عن بعضها البعض. مثل البكتيريا ، تفتقر العتائق إلى الأغشية الداخلية والعضيات. [61] مثل البكتيريا ، عادة ما تكون أغشية الخلايا في العتائق محاطة بجدار خلوي وتسبح باستخدام سوط واحد أو أكثر. [108] من الناحية الهيكلية ، فإن العتائق تشبه إلى حد كبير البكتيريا موجبة الجرام. معظمهم لديهم غشاء بلازما وجدار خلوي واحد ، ويفتقرون إلى الفضاء المحيطي ، والاستثناء من هذه القاعدة العامة هو إجنيكوس، والتي تمتلك محيطًا كبيرًا بشكل خاص يحتوي على حويصلات مرتبطة بغشاء ومحاطة بغشاء خارجي. [109]

            جدار الخلية والسوط تحرير

            معظم العتيقة (ولكن ليس ثيرموبلازما و الفيروبلازما) تمتلك جدارًا خلويًا. [102] في معظم الأركيا ، يتم تجميع الجدار من بروتينات الطبقة السطحية ، والتي تشكل طبقة S. [110] الطبقة S عبارة عن مجموعة صلبة من جزيئات البروتين التي تغطي الجزء الخارجي من الخلية (مثل البريد المتسلسل). [111] توفر هذه الطبقة الحماية الكيميائية والفيزيائية ، ويمكن أن تمنع الجزيئات الكبيرة من الاتصال بغشاء الخلية. [112] على عكس البكتيريا ، تفتقر العتائق إلى الببتيدوغليكان في جدرانها الخلوية. [113] تمتلك الميثانوبتيدوجليكان جدرانًا خلوية تحتوي على الببتيدوجليكان الكاذب ، والذي يشبه الببتيدوغليكان eubacterial في التشكل والوظيفة والبنية الفيزيائية ، ولكن الببتيدوجليكان الكاذب متميز في التركيب الكيميائي ، فهو يفتقر إلى الأحماض الأمينية D و N-acetyluramic acid ، واستبدال الأخير بـ N-Acetyltalosamine حامض. [112]

            تُعرف الأسواط الأثرية باسم الأركيلا ، والتي تعمل مثل الأسواط البكتيرية - يتم تشغيل سيقانها الطويلة بواسطة محركات دوارة في القاعدة. يتم تشغيل هذه المحركات من خلال التدرج البروتوني عبر الغشاء ، لكن الأركيلا تختلف بشكل ملحوظ في التركيب والتطور. [108] نوعان من الأسواط نشأت من أسلاف مختلفة. يشترك السوط البكتيري في سلف مشترك مع نظام الإفراز من النوع الثالث ، [114] [115] بينما يبدو أن الأسواط البدائية قد تطورت من النوع الرابع من الشعيرات البكتيرية. [116] على النقيض من السوط البكتيري ، والذي يكون مجوفًا ويتم تجميعه بواسطة وحدات فرعية تتحرك أعلى المسام المركزية إلى طرف السوط ، يتم تصنيع السوط البدائي عن طريق إضافة وحدات فرعية في القاعدة. [117]

            تحرير الأغشية

            تتكون الأغشية البدائية من جزيئات تختلف اختلافًا واضحًا عن تلك الموجودة في جميع أشكال الحياة الأخرى ، مما يدل على أن العتائق لا ترتبط إلا بعيدًا بالبكتيريا وحقيقيات النوى. [118] في جميع الكائنات الحية ، تتكون أغشية الخلايا من جزيئات تعرف باسم الدهون الفوسفورية. تحتوي هذه الجزيئات على جزء قطبي يذوب في الماء (رأس الفوسفات) ، وجزء غير قطبي "دهني" لا (الذيل الدهني). ترتبط هذه الأجزاء غير المتشابهة بشق الجلسرين. في الماء ، تتجمع الفسفوليبيدات ، حيث تواجه الرؤوس الماء وذيولها بعيدًا عنه. الهيكل الرئيسي في أغشية الخلايا هو طبقة مزدوجة من هذه الفسفوليبيدات ، والتي تسمى طبقة ثنائية الدهون. [119]

            تعتبر الفسفوليبيدات في العتائق غير عادية من أربع طرق:

            • تحتوي على أغشية تتكون من دهون الجلسرين والإيثر ، في حين أن البكتيريا وحقيقيات النوى لها أغشية تتكون أساسًا من الجلسرين - إستيرليبيد. [120] الاختلاف هو نوع الرابطة التي تربط الدهون بشق الجلسرين ، ويظهر النوعان باللون الأصفر في الشكل على اليمين. في دهون الإستر ، هذه رابطة إستر ، بينما في دهون الأثير هذه رابطة إيثر. [121]
            • الكيمياء الفراغية لشق الجلسرين البدائي هي صورة طبق الأصل لتلك الموجودة في الكائنات الحية الأخرى. يمكن أن يحدث جزء الجلسرين في شكلين هما صورتان متطابقتان لبعضهما البعض ، يطلق عليهما المتشاهدين. تمامًا كما لا تتناسب اليد اليمنى بسهولة مع القفاز الأيسر ، لا يمكن عمومًا استخدام المتضادات من نوع واحد أو صنعها بواسطة الإنزيمات المكيفة مع النوع الآخر. بُنيت الدهون الفوسفورية الأثرية على العمود الفقري لـ sn- الجلسرين - 1 - الفوسفات ، وهو متماثل لل sn- الجلسرين -3 الفوسفات ، العمود الفقري للفوسفوليبيد الموجود في البكتيريا وحقيقيات النوى. يشير هذا إلى أن العتائق تستخدم إنزيمات مختلفة تمامًا لتخليق الدهون الفوسفورية مقارنة بالبكتيريا وحقيقيات النوى. تطورت مثل هذه الإنزيمات في وقت مبكر جدًا من تاريخ الحياة ، مما يشير إلى انقسام مبكر عن المجالين الآخرين. [118]
            • تختلف ذيول الدهون البدائية عن تلك الموجودة في الكائنات الحية الأخرى من حيث أنها تستند إلى سلاسل طويلة من الأيزوبرينويد ذات فروع جانبية متعددة ، وأحيانًا مع حلقات سيكلوبروبان أو حلقي هكسان. [122] على النقيض من ذلك ، فإن الأحماض الدهنية في أغشية الكائنات الحية الأخرى لها سلاسل مستقيمة بدون فروع أو حلقات جانبية. على الرغم من أن الأيزوبرينويدات تلعب دورًا مهمًا في الكيمياء الحيوية للعديد من الكائنات الحية ، إلا أن العتائق هي التي تستخدمها لصنع الدهون الفوسفورية. قد تساعد هذه السلاسل المتفرعة في منع تسرب الأغشية البدائية في درجات حرارة عالية. [123]
            • في بعض العتائق ، يتم استبدال طبقة ثنائية الدهون بطبقة أحادية. في الواقع ، تدمج العتائق ذيل جزيئين من الفوسفوليبيد في جزيء واحد برأسين قطبين (bolaamphiphile) ، وقد يجعل هذا الاندماج أغشيتها أكثر صلابة وأكثر قدرة على مقاومة البيئات القاسية. [124] على سبيل المثال ، الدهون في الفيروبلازما من هذا النوع ، الذي يُعتقد أنه يساعد في بقاء هذا الكائن الحي في بيئته شديدة الحموضة. [125]

            تُظهر الأركيا مجموعة كبيرة ومتنوعة من التفاعلات الكيميائية في عملية التمثيل الغذائي وتستخدم العديد من مصادر الطاقة. يتم تصنيف هذه التفاعلات إلى مجموعات غذائية ، اعتمادًا على مصادر الطاقة والكربون. تحصل بعض الأركيا على الطاقة من المركبات غير العضوية مثل الكبريت أو الأمونيا (وهي مواد كيميائية تغذوية). وتشمل هذه المواد الآزوتية والميثانوجينات ومؤكسدات الميثان اللاهوائية. [126] في هذه التفاعلات يمرر مركب إلكترونات إلى آخر (في تفاعل الأكسدة والاختزال) ، ويطلق الطاقة لتغذية أنشطة الخلية. مركب واحد يعمل كمانح للإلكترون والآخر كمستقبل للإلكترون. تُستخدم الطاقة المنبعثة لتوليد ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP) من خلال التناضح الكيميائي ، وهي نفس العملية الأساسية التي تحدث في الميتوكوندريا للخلايا حقيقية النواة. [127]

            تستخدم مجموعات أخرى من الأركيا ضوء الشمس كمصدر للطاقة (فهي ضوئية التغذية) ، لكن عملية التمثيل الضوئي المولدة للأكسجين لا تحدث في أي من هذه الكائنات. [127] يتم تقاسم العديد من مسارات التمثيل الغذائي الأساسية بين جميع أشكال الحياة على سبيل المثال ، تستخدم العتائق شكلاً معدلًا من تحلل السكر (مسار Entner-Doudoroff) وإما دورة حمض الستريك الكاملة أو الجزئية. [128] ربما تعكس أوجه التشابه هذه مع الكائنات الحية الأخرى الأصول المبكرة في تاريخ الحياة ومستوى كفاءتها العالية. [129]

            الأنواع الغذائية في الأيض البدائي
            النوع الغذائي مصدر للطاقة مصدر الكربون أمثلة
            فوتوتروفس ضوء الشمس مركبات العضوية هالوباكتيريوم
            ليثوتروف مركبات غير عضوية المركبات العضوية أو تثبيت الكربون فيروجلوبوس, الميثانوبكتيريا أو بيرولوبوس
            التغذية العضوية مركبات العضوية المركبات العضوية أو تثبيت الكربون بيروكوكس, سلفولوبس أو ميثانوسارسيناليس

            بعض Euryarchaeota عبارة عن ميثانوجينات (عتائق تنتج الميثان نتيجة لعملية التمثيل الغذائي) تعيش في بيئات لا هوائية ، مثل المستنقعات. تطور هذا الشكل من التمثيل الغذائي مبكرًا ، ومن الممكن أن يكون أول كائن حي حر هو الميثانوجين. [130] من التفاعلات الشائعة استخدام ثاني أكسيد الكربون كمتقبل للإلكترون لأكسدة الهيدروجين. يتضمن تكوين الميثان مجموعة من الإنزيمات المساعدة التي تنفرد بها هذه العتائق ، مثل الإنزيم المساعد M والميثانوفيوران. [131] تستخدم المركبات العضوية الأخرى مثل الكحول أو حمض الأسيتيك أو حمض الفورميك كمستقبلات بديلة للإلكترون بواسطة الميثانوجينات. ردود الفعل هذه شائعة في العتائق التي تعيش في القناة الهضمية. يتحلل حمض الخليك أيضًا إلى ميثان وثاني أكسيد الكربون مباشرة عن طريق خلات التغذية العتيقة. هذه الأسيتوتروف هي بدائية في ترتيب الميثانوسارسيناليس ، وهي جزء رئيسي من مجتمعات الكائنات الحية الدقيقة التي تنتج الغاز الحيوي. [132]

            عتائق أخرى استخدام ثاني أكسيد الكربون
            2 في الغلاف الجوي كمصدر للكربون ، في عملية تسمى تثبيت الكربون (وهي ذاتية التغذية). تتضمن هذه العملية إما شكل معدل للغاية لدورة كالفين [134] أو مسار أيضي آخر يسمى دورة 3-هيدروكسي بروبيونات / 4-هيدروكسي بوتيرات. [135] كما تستخدم منطقة Crenarchaeota دورة كريبس العكسية بينما تستخدم منطقة Euryarchaeota أيضًا مسار الأسيتيل- CoA الاختزالي. [١٣٦] يتم تشغيل تثبيت الكربون بواسطة مصادر طاقة غير عضوية. لا توجد عتائق معروفة تقوم بإجراء عملية التمثيل الضوئي [137] (الهالوباكتريوم هو الأركيون الضوئي الوحيد المعروف ولكنه يستخدم عملية بديلة لعملية التمثيل الضوئي). تتنوع مصادر الطاقة القديمة للغاية ، وتتراوح من أكسدة الأمونيا بواسطة Nitrosopumilales [138] [139] إلى أكسدة كبريتيد الهيدروجين أو عنصر الكبريت بواسطة أنواع سلفولوبس، باستخدام أيونات الأكسجين أو المعادن كمستقبلات للإلكترون. [127]

            تستخدم عتائق التغذية الضوئية الضوء لإنتاج طاقة كيميائية على شكل ATP. في الهالوباكتيريا ، تولد مضخات الأيونات المنشطة بالضوء مثل بكتيريورودوبسين وهالورودوبسين تدرجات أيونية عن طريق ضخ الأيونات من وإلى الخلية عبر غشاء البلازما. يتم بعد ذلك تحويل الطاقة المخزنة في هذه التدرجات الكهروكيميائية إلى ATP بواسطة سينسيز ATP. [96] هذه العملية هي شكل من أشكال الفسفرة الضوئية. تعتمد قدرة هذه المضخات التي تعمل بالضوء على تحريك الأيونات عبر الأغشية على التغييرات التي يحركها الضوء في بنية العامل المساعد الريتينول المدفون في وسط البروتين. [140]

            تحتوي العتائق عادة على كروموسوم دائري واحد ، [141] مع ما يصل إلى 5،751،492 زوجًا قاعديًا في Methanosarcina acetivorans، [142] أكبر جينوم أثري معروف. الجينوم الصغير البالغ 490885 زوج أساسي لـ Nanoarchaeum equitans هو عُشر هذا الحجم وأصغر جينوم عتيق معروف يُقدر أنه يحتوي فقط على 537 جينًا لترميز البروتين. [143] تسمى قطع أصغر مستقلة من الحمض النووي البلازميدات، توجد أيضًا في العتائق. يمكن نقل البلازميدات بين الخلايا عن طريق الاتصال الجسدي ، في عملية قد تكون مشابهة للاقتران البكتيري. [144] [145]

            تختلف العتائق وراثيًا عن البكتيريا وحقيقيات النوى ، مع وجود ما يصل إلى 15٪ من البروتينات المشفرة بواسطة أي جينوم بدائي واحد فريد من نوعه في المجال ، على الرغم من أن معظم هذه الجينات الفريدة ليس لها وظيفة معروفة. [147] من بقية البروتينات الفريدة التي لها وظيفة محددة ، ينتمي معظمها إلى Euryarchaeota وتشارك في تكوين الميثان. تشكل البروتينات التي تشترك فيها العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى نواة مشتركة لوظيفة الخلية ، تتعلق في الغالب بالنسخ والترجمة واستقلاب النوكليوتيدات. [148] السمات الأثرية المميزة الأخرى هي تنظيم الجينات ذات الوظائف ذات الصلة - مثل الإنزيمات التي تحفز الخطوات في نفس المسار الأيضي إلى أوبراز جديدة ، والاختلافات الكبيرة في جينات الحمض الريبي النووي النقال وتركيز aminoacyl tRNA. [148]

            يشبه النسخ في العتائق حقيقيات النوى أكثر من النسخ البكتيري ، مع كون بوليميراز الحمض النووي الريبي البدائي قريبًا جدًا من نظيره في حقيقيات النوى ، [141] بينما تُظهر الترجمة الأثرية علامات على كلٍّ من المعادلات البكتيرية وحقيقية النواة. [149] على الرغم من أن العتائق تحتوي على نوع واحد فقط من بوليميريز الحمض النووي الريبي ، إلا أن تركيبتها ووظيفتها في النسخ تبدو قريبة من تلك الموجودة في بوليميريز الحمض النووي الريبي حقيقية النواة II ، مع وجود تجمعات بروتينية مماثلة (عوامل النسخ العامة) التي توجه ارتباط بوليميريز الحمض النووي الريبي إلى محفز الجين ، [150] لكن عوامل النسخ البدائية الأخرى أقرب إلى تلك الموجودة في البكتيريا. [151] يعد التعديل اللاحق للنسخ أبسط مما هو عليه في حقيقيات النوى ، نظرًا لأن معظم الجينات البدائية تفتقر إلى الإنترونات ، على الرغم من وجود العديد من الإنترونات في جينات RNA المنقولة و RNA الريبوزومي ، [152] وقد تحدث الإنترونات في عدد قليل من جينات ترميز البروتين. [153] [154]

            تعديل نقل الجينات والتبادل الجيني

            هالوفيراكس فولكاني، آركون شديد الملوحة ، يشكل جسورًا هيوليًا بين الخلايا التي يبدو أنها تستخدم لنقل الحمض النووي من خلية إلى أخرى في أي من الاتجاهين. [155]

            عندما عتائق الحرارة Sulfolobus solfataricus [156] و سلفولوبوس أسيدوكالداريوس [157] تتعرض للإشعاع فوق البنفسجي المدمر للحمض النووي أو لعوامل البليومايسين أو الميتوميسين C ، يتم تحفيز التراكم الخلوي الخاص بالأنواع. التجميع في S. solfataricus لا يمكن أن يكون سببها ضغوط جسدية أخرى ، مثل درجة الحموضة أو تغير درجة الحرارة ، [156] مما يشير إلى أن التجميع ناتج بشكل خاص عن تلف الحمض النووي. أجون وآخرون. [157] أظهر أن التجميع الخلوي المستحث بالأشعة فوق البنفسجية يتوسط في تبادل الواسمات الصبغية بتردد عالٍ في S. acidocaldarius. تجاوزت معدلات إعادة التركيب معدلات الثقافات غير المستحثة بما يصل إلى ثلاثة أوامر من حيث الحجم. فرولس وآخرون. [156] [158] وأجون وآخرون. [157] افترض أن التجميع الخلوي يعزز نقل الحمض النووي الخاص بالأنواع فيما بينها سلفولوبس من أجل توفير إصلاح متزايد للحمض النووي التالف عن طريق إعادة التركيب المتماثل. قد تكون هذه الاستجابة شكلاً بدائيًا من التفاعل الجنسي مشابهًا لأنظمة التحول البكتيرية المدروسة جيدًا والتي ترتبط أيضًا بنقل الحمض النووي الخاص بالأنواع بين الخلايا مما يؤدي إلى إصلاح تأشيب متماثل لتلف الحمض النووي. [159]

            تحرير الفيروسات البدائية

            تعد العتائق هدفًا لعدد من الفيروسات في محيط فيروسات متنوع يختلف عن الفيروسات البكتيرية وحقيقية النواة. تم تنظيمها في 15-18 عائلة قائمة على الحمض النووي حتى الآن ، لكن الأنواع المتعددة لا تزال غير معزولة وتنتظر التصنيف. [160] [161] [162] يمكن تقسيم هذه العائلات بشكل غير رسمي إلى مجموعتين: عتيقة محددة وعالمية. تستهدف الفيروسات الخاصة بالآثار القديمة الأنواع القديمة فقط وتشمل حاليًا 12 عائلة. تم ملاحظة العديد من الهياكل الفيروسية الفريدة التي لم يتم تحديدها سابقًا في هذه المجموعة ، بما في ذلك: فيروسات على شكل زجاجة ، وشكل مغزل ، وشكل ملف ، وشكل قطيرات. [161] في حين أن الدورات التناسلية والآليات الجينومية للأنواع الخاصة بالعتيقات قد تكون مشابهة لفيروسات أخرى ، إلا أنها تحمل خصائص فريدة تم تطويرها على وجه التحديد بسبب شكل الخلايا المضيفة التي تصيبها. [160] تختلف آليات إطلاق الفيروس الخاصة بهم عن تلك الخاصة بالعاقمات الأخرى. تخضع العاثيات عمومًا إما للمسارات التحليلية ، أو المسارات اللايسوجينية ، أو (نادرًا) لمزيج من الاثنين. [163] تحافظ معظم السلالات الفيروسية الخاصة بالعتائق على علاقة مستقرة وليستوجينية إلى حد ما مع مضيفيها - وتبدو كعدوى مزمنة. يتضمن هذا الإنتاج والإفراج التدريجي والمستمر للفيريونات دون قتل الخلية المضيفة. [164] أشار Prangishyili (2013) إلى أنه تم الافتراض بأن العاثيات البدائية الذيل نشأت من العاثيات القادرة على إصابة الأنواع الهلورية. إذا كانت الفرضية صحيحة ، فيمكن استنتاج أن فيروسات الدنا مزدوجة الشريطة الأخرى التي تشكل بقية المجموعة الخاصة بالعتيقات هي مجموعتها الفريدة في المجتمع الفيروسي العالمي. كروبوفيتش وآخرون (2018) تنص على أن المستويات العالية من نقل الجينات الأفقي ، ومعدلات الطفرات السريعة في الجينوم الفيروسي ، والافتقار إلى التسلسل الجيني العالمي ، دفعت الباحثين إلى إدراك المسار التطوري للفيروسات البدائية كشبكة. قد يشير عدم وجود أوجه تشابه بين علامات النشوء والتطور في هذه الشبكة والفيروسفير العالمي ، فضلاً عن الروابط الخارجية بالعناصر غير الفيروسية ، إلى أن بعض أنواع فيروسات الأركيا المحددة تطورت من عناصر وراثية متحركة غير فيروسية (MGE). [161]

            تمت دراسة هذه الفيروسات بأكبر قدر من التفصيل في المحبة الحرارية ، ولا سيما أوامر Sulfolobales و Thermoproteales. [165] تم مؤخرًا عزل مجموعتين من فيروسات الدنا أحادية السلسلة التي تصيب العتائق. يتم تمثيل مجموعة واحدة من خلال فيروس Halorubrum متعدد الأشكال 1 (Pleolipoviridae) إصابة العتائق المحبة للملح ، [166] والآخر من قبل فيروس Aeropyrum على شكل ملف (Spiraviridae) إصابة مضيف شديد الحرارة (النمو الأمثل عند 90-95 درجة مئوية). [167] والجدير بالذكر أن الفيروس الأخير لديه أكبر جينوم ssDNA تم الإبلاغ عنه حاليًا. قد تشتمل الدفاعات ضد هذه الفيروسات على تدخل الحمض النووي الريبي من تسلسلات الحمض النووي المتكررة المرتبطة بجينات الفيروسات. [168] [169]

            تتكاثر العتائق لاجنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي أو المتعدد ، أو التفتت ، أو الانقسام الفتيلي الناشئ ، ولا يحدث الانقسام الاختزالي ، لذلك إذا كان نوع من العتائق موجودًا في أكثر من شكل واحد ، فكلها لها نفس المادة الجينية. [96] يتم التحكم في انقسام الخلية في دورة الخلية بعد تكرار كروموسوم الخلية وفصل الكروموسومات الابنة ، وتنقسم الخلية. [170] في الجنس سلفولوبس، الدورة لها خصائص مشابهة لكل من الأنظمة البكتيرية وحقيقية النواة. تتكاثر الكروموسومات من نقاط بداية متعددة (أصول النسخ المتماثل) باستخدام بوليميرات الحمض النووي التي تشبه الإنزيمات حقيقية النواة. [171]

            في Euryarchaeota ، يشبه بروتين الانقسام الخلوي FtsZ ، والذي يشكل حلقة متقلصة حول الخلية ، ومكونات الحاجز الذي يتم إنشاؤه عبر مركز الخلية ، معادلاتها البكتيرية. [170] في كرين- [172] [173] وتومارشيا ، [174] تؤدي آلية انقسام الخلايا Cdv دورًا مشابهًا. ترتبط هذه الآلية بآلية ESCRT-III حقيقية النواة والتي ، على الرغم من أنها اشتهرت بدورها في فرز الخلايا ، فقد لوحظ أيضًا أنها تؤدي دورًا في الفصل بين الخلايا المقسمة ، مما يشير إلى دور سلف في انقسام الخلايا. [175]

            كل من البكتيريا وحقيقيات النوى ، ولكن ليس العتائق ، تصنع الأبواغ. [176] تخضع بعض أنواع هالواركيا للتبديل الظاهري وتنمو في عدة أنواع مختلفة من الخلايا ، بما في ذلك الهياكل ذات الجدران السميكة المقاومة للصدمات التناضحية وتسمح للعتائق بالبقاء على قيد الحياة في الماء بتركيزات منخفضة من الملح ، ولكنها ليست هياكل تكاثرية وقد بدلاً من ذلك ، ساعدهم في الوصول إلى موائل جديدة. [177]

            تحرير الاتصالات

            كان يُعتقد في الأصل أن استشعار النصاب غير موجود في الأركيا ، لكن الدراسات الحديثة أظهرت أدلة على أن بعض الأنواع قادرة على إجراء الحديث المتبادل من خلال استشعار النصاب. أظهرت دراسات أخرى تفاعلات تركيبية بين العتائق والبكتيريا أثناء نمو الأغشية الحيوية. على الرغم من أن البحث محدود في استشعار النصاب البدائي ، فقد كشفت بعض الدراسات عن بروتينات LuxR في الأنواع البدائية ، وأظهرت أوجه تشابه مع البكتيريا LuxR ، وفي النهاية سمحت باكتشاف الجزيئات الصغيرة المستخدمة في الاتصالات عالية الكثافة. على غرار البكتيريا ، أظهرت المعزوفات المنفردة Archaea LuxR أنها ترتبط بـ AHLs (lactones) و non-AHLs ligans ، وهو جزء كبير في إجراء الاتصالات بين الأنواع ، بين الأنواع ، والتواصل بين الثقافات من خلال استشعار النصاب. [178]

            الموائل تحرير

            توجد العتائق في مجموعة واسعة من الموائل ، ويتم التعرف عليها الآن كجزء رئيسي من النظم البيئية العالمية ، [17] وقد تمثل حوالي 20٪ من الخلايا الميكروبية في المحيطات. [179] ومع ذلك ، فإن الكائنات البدائية المكتشفة لأول مرة كانت متطرفة. [126] في الواقع ، بعض العتائق تعيش في درجات حرارة عالية ، غالبًا ما تكون أعلى من 100 درجة مئوية (212 درجة فهرنهايت) ، كما هو موجود في السخانات ، والمدخنين السود ، وآبار النفط. تشمل الموائل الشائعة الأخرى الموائل شديدة البرودة والمياه شديدة الملوحة أو الحمضية أو القلوية ، لكن العتائق تشمل mesophiles التي تنمو في ظروف معتدلة ، في المستنقعات والمستنقعات ، ومياه الصرف الصحي ، والمحيطات ، والمسالك المعوية للحيوانات ، والتربة. [17]

            العتائق المتطرفة هي أعضاء في أربع مجموعات فسيولوجية رئيسية. هذه هي الهالوفيلات ، المحبة للحرارة ، القلويات ، والحمضيات. [180] هذه المجموعات ليست شاملة أو خاصة باللجوء ، كما أنها ليست متعارضة ، لأن بعض الأركيا تنتمي إلى عدة مجموعات. ومع ذلك ، فهي نقطة انطلاق مفيدة للتصنيف. [181]

            الهالوفيل ، بما في ذلك الجنس هالوباكتيريوم، تعيش في بيئات شديدة الملوحة مثل البحيرات المالحة وتفوق عدد نظيراتها البكتيرية في درجات ملوحة تزيد عن 20-25٪. [126] ينمو عشاق الحرارة بشكل أفضل في درجات حرارة أعلى من 45 درجة مئوية (113 درجة فهرنهايت) ، في أماكن مثل الينابيع الساخنة مفرط الحرارة تنمو العتائق على النحو الأمثل عند درجات حرارة أعلى من 80 درجة مئوية (176 درجة فهرنهايت). [182] الأثرية Methanopyrus kandleri يمكن أن تتكاثر السلالة 116 عند 122 درجة مئوية (252 درجة فهرنهايت) ، وهي أعلى درجة حرارة مسجلة لأي كائن حي. [183]

            توجد عتائق أخرى في ظروف حمضية أو قلوية للغاية. [١٨٠] على سبيل المثال ، أحد أكثر أنواع الحموضة البدائية تطرفًا هو Picrophilus torridus، والذي ينمو عند درجة حموضة 0 ، وهو ما يعادل الازدهار في 1.2 مولار حامض الكبريتيك. [184]

            هذه المقاومة للبيئات القاسية جعلت من العتائق محط تركيز التكهنات حول الخصائص المحتملة للحياة خارج كوكب الأرض. [185] لا تختلف بعض الموائل المتطرفة عن تلك الموجودة على المريخ ، [186] مما أدى إلى اقتراح أن الميكروبات القابلة للحياة يمكن أن تنتقل بين الكواكب في النيازك. [187]

            في الآونة الأخيرة ، أظهرت العديد من الدراسات أن الأركيا لا توجد فقط في البيئات المحبة للحرارة والوسطى ولكنها موجودة أيضًا ، وأحيانًا بأعداد كبيرة ، في درجات حرارة منخفضة أيضًا. على سبيل المثال ، تعتبر العتائق شائعة في البيئات المحيطية الباردة مثل البحار القطبية. [188] والأهم من ذلك هو الأعداد الكبيرة من العتائق الموجودة في جميع أنحاء محيطات العالم في موائل غير متطرفة بين مجتمع العوالق (كجزء من العوالق البيكوبلانكتون). [189] على الرغم من أن هذه الأركيا يمكن أن توجد بأعداد كبيرة للغاية (تصل إلى 40٪ من الكتلة الحيوية الميكروبية) ، إلا أنه لم يتم عزل أي من هذه الأنواع تقريبًا ودراستها في الثقافة النقية. [190] وبالتالي ، فإن فهمنا لدور الأركيا في بيئة المحيطات بدائي ، لذا فإن تأثيرها الكامل على الدورات البيوجيوكيميائية العالمية لا يزال غير مستكشف إلى حد كبير. [191] بعض Crenarchaeota البحرية قادرة على النترجة ، مما يشير إلى أن هذه الكائنات الحية قد تؤثر على دورة النيتروجين المحيطية ، [138] على الرغم من أن هذه الكائنات المحيطية Crenarchaeota قد تستخدم أيضًا مصادر أخرى للطاقة. [192]

            توجد أيضًا أعداد هائلة من الأركيا في الرواسب التي تغطي قاع البحر ، وتشكل هذه الكائنات الحية غالبية الخلايا الحية على أعماق تزيد عن متر واحد تحت قاع المحيط. [193] [194] لقد ثبت أنه في جميع الرواسب السطحية للمحيطات (من 1000 إلى 10000 متر من عمق المياه) ، يكون تأثير العدوى الفيروسية أعلى على العتائق منه على البكتيريا وتحلل العتائق الناجم عن الفيروسات. قتل ما يصل إلى ثلث إجمالي الكتلة الحيوية الميكروبية ، مما أدى إلى إطلاق

            0.3 إلى 0.5 جيجا طن من الكربون سنويًا على مستوى العالم. [195]

            دور في تدوير المواد الكيميائية تحرير

            تقوم الأركيا بإعادة تدوير العناصر مثل الكربون والنيتروجين والكبريت من خلال موائلها المختلفة. [196] تقوم الأركيا بالعديد من الخطوات في دورة النيتروجين. يتضمن ذلك كلاً من التفاعلات التي تزيل النيتروجين من النظم البيئية (مثل التنفس القائم على النترات ونزع النتروجين) وكذلك العمليات التي تدخل النيتروجين (مثل استيعاب النترات وتثبيت النيتروجين). [197] [198] اكتشف الباحثون مؤخرًا تورط العتائق في تفاعلات أكسدة الأمونيا. ردود الفعل هذه مهمة بشكل خاص في المحيطات. [139] [199] كما يبدو أن العتائق ضرورية لأكسدة الأمونيا في التربة. إنها تنتج النتريت ، والتي تتأكسد بعد ذلك الميكروبات الأخرى لتصبح نترات. تستهلك النباتات والكائنات الأخرى هذا الأخير. [200]

            في دورة الكبريت ، تطلق العتائق التي تنمو عن طريق أكسدة مركبات الكبريت هذا العنصر من الصخور ، مما يجعلها متاحة للكائنات الحية الأخرى ، ولكن العتائق التي تقوم بذلك ، مثل سلفولوبس، ينتج حمض الكبريتيك كمنتج نفايات ، ويمكن أن يساهم نمو هذه الكائنات الحية في المناجم المهجورة في تصريف المناجم الحمضي والأضرار البيئية الأخرى. [201]

            في دورة الكربون ، تزيل عتائق الميثانوجين الهيدروجين وتلعب دورًا مهمًا في تحلل المواد العضوية من قبل مجموعات الكائنات الحية الدقيقة التي تعمل كمحللات في النظم البيئية اللاهوائية ، مثل الرواسب والمستنقعات وأعمال معالجة مياه الصرف الصحي. [202]

            التفاعلات مع الكائنات الحية الأخرى تحرير

            التفاعلات جيدة التوصيف بين العتائق والكائنات الأخرى إما متبادلة أو متكافئة. لا توجد أمثلة واضحة على مسببات الأمراض أو الطفيليات البدائية المعروفة ، [203] [204] ولكن تم اقتراح بعض أنواع الميثانوجينات لتكون متورطة في العدوى في الفم ، [205] [206] و Nanoarchaeum equitans قد يكون طفيليًا من نوع آخر من العتائق ، لأنه يعيش فقط ويتكاثر داخل خلايا Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis، [143] ويبدو أنه لا يقدم أي فائدة لمضيفه. [207]

            تحرير التبادلية

            أحد الأمثلة المفهومة جيدًا على التبادلية هو التفاعل بين البروتوزوا والعتائق المولدة للميثان في المسالك الهضمية للحيوانات التي تهضم السليلوز ، مثل المجترات والنمل الأبيض. [208] في هذه البيئات اللاهوائية ، يقوم الأوليات بتفكيك السليلوز النباتي للحصول على الطاقة. تطلق هذه العملية الهيدروجين كمنتج نفايات ، لكن المستويات العالية من الهيدروجين تقلل من إنتاج الطاقة. عندما تحول الميثانوجينات الهيدروجين إلى ميثان ، تستفيد الكائنات الأولية من المزيد من الطاقة. [209]

            في الأوليات اللاهوائية ، مثل بلاجيوبيلا فرونتاتا، العتائق موجودة داخل البروتوزوا وتستهلك الهيدروجين المنتج في الهيدروجين. [210] [211] كما ترتبط الأركيا بكائنات أكبر. على سبيل المثال ، العتيقة البحرية تعايش Cenarchaeum يعيش داخل (تعايش داخلي من) الإسفنج أكسينيلا ميكسيكانا. [212]

            Commensalism تحرير

            يمكن أن تكون الأركيا أيضًا تعويضات ، وتستفيد من الارتباط دون مساعدة الكائن الحي الآخر أو إلحاق الضرر به. على سبيل المثال ، الميثانوجين ميثانوبريفيباكتر سميثي هي إلى حد بعيد أكثر الكائنات القديمة شيوعًا في النباتات البشرية ، حيث تشكل حوالي واحد من كل عشرة من جميع بدائيات النوى في الأمعاء البشرية. [213] في النمل الأبيض والبشر ، قد تكون هذه الميثانوجينات في الواقع متبادلة ، وتتفاعل مع الميكروبات الأخرى في الأمعاء للمساعدة على الهضم. [214] كما ترتبط المجتمعات الأثرية بمجموعة من الكائنات الحية الأخرى ، مثل تلك الموجودة على سطح الشعاب المرجانية ، [215] وفي منطقة التربة التي تحيط بجذور النباتات (الجذور). [216] [217]

            تعتبر العتائق المتطرفة ، ولا سيما تلك المقاومة للحرارة أو درجات الحموضة والقلوية الشديدة ، مصدرًا للإنزيمات التي تعمل في ظل هذه الظروف القاسية. [218] [219] وجدت هذه الإنزيمات استخدامات عديدة. على سبيل المثال ، بوليميراز الحمض النووي القابل للحرارة ، مثل بوليميراز الحمض النووي Pfu من Pyrococcus furiosus، أحدثت ثورة في البيولوجيا الجزيئية من خلال السماح باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل في البحث كأسلوب بسيط وسريع لاستنساخ الحمض النووي. في الصناعة ، amylases ، galactosidases و pullulanases في الأنواع الأخرى من بيروكوكس التي تعمل عند أكثر من 100 درجة مئوية (212 درجة فهرنهايت) تسمح بمعالجة الطعام في درجات حرارة عالية ، مثل إنتاج الحليب ومصل اللبن منخفض اللاكتوز. [220] تميل الإنزيمات من هذه العتائق المحبة للحرارة أيضًا إلى أن تكون مستقرة جدًا في المذيبات العضوية ، مما يسمح باستخدامها في عمليات صديقة للبيئة في الكيمياء الخضراء التي تصنع المركبات العضوية. [219] هذا الاستقرار يجعل استخدامها أسهل في علم الأحياء البنيوي. وبالتالي ، غالبًا ما تُستخدم نظائر الإنزيمات البكتيرية أو حقيقية النواة من العتائق المتطرفة في الدراسات الهيكلية. [221]

            على النقيض من مجموعة تطبيقات الإنزيمات القديمة ، فإن استخدام الكائنات الحية نفسها في التكنولوجيا الحيوية أقل تطوراً. تعتبر العتائق الميثانوجينية جزءًا حيويًا من معالجة مياه الصرف الصحي ، لأنها جزء من مجتمع الكائنات الحية الدقيقة التي تقوم بعملية الهضم اللاهوائي وتنتج الغاز الحيوي. [222] في معالجة المعادن ، تبشر العتائق المحبة للحمض باستخراج المعادن من الخامات ، بما في ذلك الذهب والكوبالت والنحاس. [223]

            تستضيف الأركيا فئة جديدة من المضادات الحيوية التي يحتمل أن تكون مفيدة. تم تمييز عدد قليل من هذه الأركيوسين ، ولكن يعتقد بوجود مئات أخرى ، خاصة في الداخل هالوارشا و سلفولوبس. تختلف هذه المركبات في التركيب عن المضادات الحيوية البكتيرية ، لذلك قد يكون لها طرق عمل جديدة. بالإضافة إلى ذلك ، قد تسمح بإنشاء علامات اختيار جديدة للاستخدام في البيولوجيا الجزيئية الأثرية. [224]


            الفصل 1 - مقدمة 1

            يقدم الفصل الأول للقارئ سلسلتنا عن لافقاريات المياه الداخلية ، مع التركيز في هذا المجلد على اللافقاريات الموجودة من آيسلندا في الغرب إلى غرب روسيا ، والساحل القطبي الشمالي في الشمال إلى شمال إفريقيا في الجنوب. يقدم هذا الفصل طبيعة وحيوانات منطقة Palaearctic Bioregion ، ويناقش مكونات الفصول التصنيفية التالية ، ويصف كيفية استخدام المفاتيح التصنيفية في هذا المجلد ويوفر مفتاحًا للشعبة والفصول الفردية.


            4. مناقشة

            توضح نتائجنا وجود اختلافات كبيرة في تاريخ الحياة بين الأنواع التي وصفها Michaloudi et al. (2018) وتوضيح آثاره المحتملة على الديموغرافيا السكانية. جنبًا إلى جنب مع الدراسات الأخرى (Darwell & Cook، 2017 Hebert et al.، 2004 Janzen et al.، 2017) ، تُظهر دراستنا أن التصنيف العكسي ليس فقط نهجًا قويًا لاكتشاف أنواع جديدة داخل مجمعات الأنواع المشفرة ولكنه قد يكون كذلك. تكون فعالة أيضًا في توجيه استكشاف مصادر الاختلاف في السمات ذات الصلة بيئيًا.تعتبر سمات تاريخ الحياة عمومًا متعددة الاستخدامات حيث أن الاستجابات التكيفية السريعة لمثل هذه السمات لضغوط الاختيار المحلية قد تم إثباتها لمجموعة متنوعة من الكائنات الحية (جنسن وآخرون ، 2008 Kelehear ، Brown ، & Shine ، 2012). ومع ذلك ، مع تصميم يعتمد على الأنماط الجينية من أصول سكانية متعددة ، لاحظت دراستنا اختلافات قوية بين الأنواع. يوضح هذا أن التحديد الصحيح للأنواع هو شرط لدراسة الديناميات البيئية في المجتمعات مشفر محيط.

            في دراستنا ، تم العثور على الاختلاف الأكثر وضوحا بين ب. فيرناندوي والأنواع الثلاثة الأخرى. ومن المثير للاهتمام أن هذا النمط من الاختلاف يتوافق مع مسافات التطور النسبي التي سجلها Papakostas وآخرون. (2016) لعلامة ITS1 النووية. وفقًا لنتائج تاريخ الحياة ، ب. فيرناندوي كان يتميز بدرجة أقل من الخلطات ، وأوقات نمو أطول للبيض واليافع ، وانخفاض معدل إنتاج البيض. كما كانت نسب الإناث اللائي يحملن بيضًا جنسيًا أقل بكثير في الولايات المتحدة ب. فيرناندوي ثقافات تجربة معدل النمو من سكان ب. دوركاس, ب. ليفاتوس، و B. calyciflorus. تتوقع نظرية تاريخ الحياة أن فترات التطور الطويلة والمعدلات المنخفضة للإنتاج الإنجابي لها تأثير سلبي على معدلات النمو السكاني. من المعروف أيضًا أن الميل العالي للتكاثر الجنسي يقايض مع النمو السكاني النسيلي السريع في الروتيفر (Gabaldón، Carmona، Montero-Pau، & Serra، 2015 Gilbert، 2010 Smith & Snell، 2014 Stelzer، 2011).

            Brachionus fernandoi تحقيق معدلات نمو سكاني أعلى من ب. دوركاس و ب. ليفاتوس لكن لا B. calyciflorus. الأداء النسبي المرتفع الذي لوحظ في ب. فيرناندوي أفضل ما يمكن تفسيره هو استثماره المنخفض نسبيًا في التكاثر الجنسي. على ما يبدو ، فإن التخصيص المنخفض للاستثمار التناسلي لهذا النوع تجاه البيض الجنسي عوض تمامًا التأثير السلبي لأوقات النمو الأطول والإنتاج التناسلي المنخفض. يجب أن نتذكر أيضًا أنه في محاولة لتوليد نمو سكاني إيجابي ، اخترنا ضد الإناث ذوات التكاثر الجنسي في عمليات نقل السكان اليومية في هذه التجربة. بالنظر إلى أن الإناث الجنسية غير قادرة على المساهمة بشكل مباشر في النمو السكاني النسيلي ، فإن الاختيار ضد الإناث الجنسية في ب. دوركاس, ب. ليفاتوس، و B. calyciflorus يجب أن يكون قد أدى إلى المبالغة النسبية في تقدير النمو السكاني مقارنةً بـ ب. فيرناندوي. ومع ذلك ، لا ينبغي المبالغة في تقدير تأثير هذا النقل الانتقائي. حقيقة أن البيض الجنسي لا يزال موجودًا بأعداد كبيرة نسبيًا في ب. دوركاس, ب. ليفاتوس، و B. calyciflorus على الرغم من إزالتها على فترات 24 ساعة ، تشير إلى أن تجمعات هذه الأنواع لا تزال تتكون من أجزاء كبيرة من الإناث الصخرية غير الجاذبة التي ظلت دون أن يلاحظها أحد أثناء عمليات النقل اليومية. بشكل عام ، تشير نتائج تجربة معدل النمو السكاني ، مع ذلك ، إلى قدرة أعلى على النمو السكاني النسيلي ب. فيرناندوي مقارنة بالأنواع الثلاثة الأخرى.

            الاختلاف القوي في سمات تاريخ الحياة بينهما ب. فيرناندوي والأنواع الأخرى انعكست بوضوح في التركيب الديموغرافي للسكان من تجربة معدل النمو السكاني. في حين أن نسب الإناث في فترة ما قبل الإنجاب ، والبالغات التي تتكاثر بالتكاثر التناسلي والجنسي ب. دوركاس, ب. ليفاتوس، و B. calyciflorus كانت متشابهة جدًا ، والتركيب الديموغرافي لـ ب. فيرناندوي انحرفت إلى حد كبير عن الأنواع الأخرى (الشكل 2 ج). من المحتمل أن يؤدي الجمع بين الأجزاء المنخفضة للفرد من البالغين الذين يتكاثرون جنسيًا مع عمر أكبر عند النضج إلى نسب أعلى من الإناث قبل الإنجاب ، على الرغم من فترات نمو البويضات الأطول. في تجربتنا ، سُمح للسكان بالنمو أضعافًا مضاعفة في ظل ظروف تشبع الطعام. على الرغم من أن هذه الظروف قد تكون ممثلة فقط لظروف محددة في هذا المجال ، إلا أن نتائجنا توضح مدى قوة التأثير الذي يمكن أن يكون عليه اختلاف تاريخ الحياة على التركيب الديموغرافي للسكان للأنواع الأخوية المشفرة.

            نظرًا لوصفها الحديث جدًا ، لا يتوفر الكثير من المعلومات حول التمايز البيئي بين أنواع B. calyciflorus مجمع الأنواع. Papakostas وآخرون. قدم (2016) دليلاً على وجود اختلافات قوية في القدرة التنافسية بين نوعين من الأنواع الأربعة. باستخدام مجموعات مكررة تتكون من تكوين نسيلي متغير ، أظهروا الاستبعاد المتسق لـ ب. ليفاتوس بواسطة B. calyciflorus تحت ستة ظروف ثقافية مختلفة. تم الحصول على هذه الملاحظات في ظروف الثقافة المختبرية شبه المستمرة. على الرغم من أنها ليست بالضرورة ممثلة جدًا للظروف الأكثر تعقيدًا في التجمعات الطبيعية ، إلا أنها تدعم بقوة فكرة أن الأنواع تختلف في بيئتها.

            قام عدد من الدراسات (Cheng et al.، 2008 Li et al.، 2010 Wen et al.، 2016 Xiang et al.، 2007) بتوثيق الديناميات الزمنية لتعايش السلالات المتباينة نسبيًا داخل المجتمعات الطبيعية. القلة التي توفر بيانات جزيئية مناسبة لتحديد الأنواع وفقًا لـ Michaloudi et al. (2018) يقترح التخصص الموسمي بين ب. فيرناندوي والأنواع الأخرى ، ربما مدفوعة بالاختلافات في المثلى الحراري والتفاوتات. في مسح جغرافي قائم على أنظمة النقل الذكية (ITS) لمسافة 2300 كيلومتر بين الشمال والجنوب في شرق الصين ، Xiang et al. (2011b) وجدت حصريا ب. فيرناندوي ("BcI-W" في Xiang et al. ، 2011b) خلال فصل الشتاء. فى المقابل، ب. دوركاس و B. calyciflorus ("BcII-S" و "Bc-SW") تم العثور عليها بشكل أساسي خلال فصل الصيف وفقط خلال فصل الشتاء في المنطقة شبه الاستوائية والاستوائية. تم تأكيد هذه النتيجة بشكل أكبر من خلال الدراسة التفصيلية لـ Zhang et al. (2018) الذي أجرى مراقبة لمدة عام كامل لمجتمع العوالق الحيوانية في بحيرة Tingtang شبه الاستوائية. خلال فصل الصيف، ب. دوركاس ("BcII-S" في Zhang et al. ، 2018) و B. calyciflorus ("Bc-SW") وجدت لتتعايش حتى يوليو. بعد اختفاء لمدة 3 أشهر (أغسطس - أكتوبر) تم العثور على هذه الأنواع لتحل محلها بالكامل ب. فيرناندوي ("BcI-W") طوال فصلي الشتاء والربيع اللاحقين. اقترحت تجارب تاريخ الحياة الإضافية درجة الحرارة كدليل موسمي مهم لهذه الاختلافات الفينولوجية من خلال إظهار تحريض أعلى للخليط في ب. فيرناندوي من الأنواع الأخرى في درجات حرارة الصيف والنمط المعاكس في درجات حرارة الخريف (Zhang et al. ، 2018). تتوافق هذه النتائج بشكل جيد مع النتائج الأخيرة التي توصل إليها باراسكيفوبولو وتيدمان وويثوف (2018) الذين أظهروا تحملاً أعلى للإجهاد الحراري في B. calyciflorus من في ب. فيرناندوي.

            لقد وثقت العديد من الدراسات الاختلافات في تاريخ الحياة بين التداخلات المتباينة نسبيًا من B. calyciflorus مركب. اعتمدت غالبية هذه الدراسات في تعيين حدود الأنواع على COI. الخلافات داخل النواة B. calyciflorus لقد ثبت أن معقد الأنواع يحدث ، ربما نتيجة للتهجين ، ووجد أن تحديد الأنواع المستندة إلى ITS1 هو أكثر تنبؤات دقة للتنوع المورفولوجي من تحديد الأنواع المستندة إلى COI (Papakostas et al. ، 2016). وبالتالي ، لا يمكن بالتالي تتبع حدود الكليد المستندة إلى COI بشكل لا لبس فيه إلى الأنواع التي وصفها Michaloudi et al. (2018). على حد علمنا ، Zhang et al. (2018) هي الدراسة الوحيدة التي توثق الاختلاف في سمات تاريخ الحياة بين الفروع المحددة لـ ITS1 (Zhang et al. ، 2018) مع تمثيل كل من الكتل بواسطة أنماط وراثية متعددة مكررة. أثناء دراستنا ب. فيرناندوي كان مختلفًا بشكل واضح عن الأنواع الأخرى من خلال درجة الخلط المنخفضة عند 24 درجة مئوية ، Zhang et al. (2018) وجد العكس ، أي في نطاق 20-25 درجة مئوية نسب صوري ب. فيرناندوي كانت أعلى بكثير من الأنواع الأخرى في هذه الدراسة. إن المقارنة المباشرة للنتائج بين الدراسات أمر صعب بالطبع لأن التجارب أجريت في ظل ظروف مختلفة. ومع ذلك ، في كلتا الدراستين تمت مقارنة الأنواع في بيئة حديقة مشتركة في ظل ظروف معملية قياسية ، والتي لا تزال تسمح بمقارنة أنماط اختلاف الأنواع عبر الدراسات. بالنظر إلى أن سكاننا نشأوا من منطقة مناخية معتدلة والسكان الذين درسهم Zhang et al. (2018) كان شبه استوائي ، قد تعكس التناقضات الملحوظة تكيفات خاصة بالأنواع مع الظروف المناخية. ستكون هناك حاجة إلى مقارنات تاريخ الحياة بين الأنواع بين المزيد من السكان من البحيرات شبه الاستوائية لتحديد عمومية هذا النمط. نتائج Zhang et al. (2018) ، مع ذلك ، يؤكد وجود اختلافات واضحة في تاريخ الحياة بين الأنواع ، خاصة بين الأنواع ب. فيرناندوي من جهة و ب. دوركاس و B. calyciflorus من ناحية أخرى ، ولكن تشير أيضًا إلى أن الاختلافات التي لوحظت في دراستنا ، على الرغم من قوتها داخل هولندا ، لا تمثل بالضرورة مناطق أو مناطق مناخية أخرى في العالم.


            الاستنتاجات

            باستخدام التسلسل الزمني ، وجدنا أن وفرة الطفيليات القاعية انخفضت أثناء تعاقب أشجار المانغروف في تشانجيانغ ، الصين. ارتبط الانخفاض بالتغيرات في خصائص الغطاء النباتي والخصائص الفيزيائية والكيميائية للرواسب. على الرغم من أن التغييرات في مجتمع الأوالي القاعية مع تعاقب المنغروف كانت مرتبطة بشكل أساسي بالتغيرات في عدم تجانس الموائل الدقيقة ، إلا أن مستهلكي البروتوزوا (التأثيرات من أعلى إلى أسفل) قد يكونون مهمين أيضًا. إن تحديد ما إذا كانت هذه العوامل أو غيرها هي المسؤولة عن انخفاض وفرة الكائنات الأولية القاعية خلال تعاقب غابات المنغروف ، سيتطلب بحثًا إضافيًا. ينبغي أن تكون النتائج الحالية مفيدة لحفظ واستعادة غابات المنغروف الإقليمية والعالمية.


            نتائج

            مجموعات تقويم العظام العنقودية (COGs)

            قمنا بتحليل 38895 بروتينًا من 31 بروتينًا كاملًا باستخدام OrthoMCL ، تم العثور على 1،594 (4 ٪) منها أقل من 50 من الأحماض الأمينية في الطول وبالتالي تم التخلص منها. من البروتينات المتبقية البالغة 37301 (96٪) ، ينتمي 4240 (11٪) إلى مجموعات غير متعامدة لا تشكل مجموعات ، وتم تجميع 33.061 (85٪) في 3537 مجموعة متعامدة. وجدنا أنه تم حفظ 267 (7.6٪) من المجموعات التقويمية العنقودية (COGs) فيما بينها Caulobacter cresentus CB15 و ريكتسياليس الأنواع التي كانت من بين 31 نوعًا تم تضمينها في دراستنا (ملف إضافي 1 ، الجدول S3 ملف إضافي 2 ، الشكل S10). تم حفظ 277 COGs إضافية بين ريكتسيا, المشرق, Wolbachia, أنابلازما, إرليخيا, نيوريكتسيا، و كانديداتوس تم حفظ جينوم Pelagibacter ubique (ملف إضافي 1 ، الجدول S4 ملف إضافي 2 ، الشكل S10) ، و 328 COGs بين ريكتسيا, المشرق, Wolbachia, أنابلازما, إرليخيا, نيوريكتسيا الجينوم (ملف إضافي 1 ، الجدول S5). وجدنا 549 COGs المحفوظة بين Wolbachia, أنابلازما, إرليخيا، و نيوريكتسيا الجينوم ، و 497 COGs المحفوظة فقط في ريكتسيا و المشرق الجينوم. أجرينا أيضًا تحليلات وظيفية لهذه المجموعات المتعامدة باستخدام BlastP مقابل قاعدة بيانات COG [41 ، 42] مع قطع قيمة E أقل من 10-10 وشرح 1،709 (48.5٪) مجموعة تقويمية. يتم توفير نتائج هذه التحليلات في الملف الإضافي 1 والجدول S6 والملف الإضافي 2 والشكل S10.

            الكشف عن أحداث الربح والخسارة من 3537 COGs

            لتوصيف المكاسب والخسائر ، تم تعيين وجود وغياب الجينات من أشجار الأنواع على مجموعات تقويمية ، وتم إعادة بناء الأنماط النشيطة لاكتساب الجينات وأحداث فقدان الجينات. تم تصنيف النتائج التي تم الحصول عليها بهذه الطريقة من اكتشاف الأنماط منطقيًا إلى أربعة أنواع بالطريقة التالية: 0 ربح ، 0 خسارة 0 ربح ، خسارة 1 ربح ، 0 خسارة و 1 ربح 1 خسارة على الأقل (الشكل 1). وفقًا لذلك ، تم تحليل النتائج من كل مجموعة تقويمية تندرج تحت كل نوع من أجل أحداث الربح والخسارة. بهذه الطريقة ، حصلنا على 267 من COG مع 0 أحداث ربح و 0 خسارة ، و 752 COG بدون ربح وخسارة واحدة ، و 2518 COG مع ربح واحد على الأقل وحدث خسارة واحد (ملف إضافي 2 ، الشكل S5). كما ذكرنا سابقًا ، قمنا بتقييم حالات الكسب فقط بسبب HGT ، والتي شكلت الهدف الرئيسي لدراستنا.

            مخطط انسيابي يمثل خط الأنابيب المنهجي للكشف الآلي عن نقل الجينات الأفقي في الجينوم الكامل. الخطوة 1. تجميع مجموعات تقويم العظام بواسطة OrthoMCL. الخطوة 2. الكشف عن وجود أو عدم وجود أحداث وراثية على شجرة الأنواع وإعادة بناء نمط phyletic لاكتساب الجينات وفقدان الجينات باستخدام PhyloPattern. الخطوة 3. مرشح BlastP لاسترداد التسلسلات المتماثلة. الخطوة 4. بناء أشجار النشوء والتطور باستخدام FIGENIX. الخطوة 5. الكشف عن أحداث HGT من وكيل HGT باستخدام مرشح نقل. الخطوة 6. التحقق من صحة حالات HGT باستخدام طريقة Bayesian. يتم تضمين الخطوات من 1 إلى 5 في خط الأنابيب.

            تحليل حالات HGT من حدث الكسب فقط

            تم تحديد 2518 COGs مع حدث كسب واحد على الأقل تلقائيًا باستخدام مرشح Blast وتحليل النشوء والتطور واكتشاف HGT وتم التحقق من صحتها من قبل خبير بشري باستخدام نهج Bayesian كما هو موضح في الطرق. وجدنا أن 838 (33.3٪) من البروتينات كانت لها ضربات خارج الأنواع البكتيرية ألفا ، في حين أن البروتينات المتبقية البالغ عددها 1680 (66.7٪) كانت لها إصابات داخل الأنواع البكتيرية ألفا (الملف الإضافي 2 ، الشكل S6a). تم إخضاع 838 بروتينًا لإعادة بناء النشوء والتطور الآلي وكشف HGT. تمت إعادة بناء أشجار النشوء والتطور بنجاح في 56.9٪ من الحالات ، منها 4.3٪ (36 حالة) كانت مرتبطة بدعم إقلاع قوي لـ HGT ، بينما كانت 52.2٪ المتبقية مدعومة بشكل ضعيف بقيم التمهيد. فشلت نسبة 43.5٪ المتبقية من الحالات في إنتاج أشجار النشوء والتطور استنادًا إلى تطبيق معلمات stringenet FIGENIX ، والتي تم سردها على النحو التالي: أحجام الفجوة التي تجاوزت العتبة بأكثر من 30٪ وجود عدد أكبر من التكرارات وعدد غير كافٍ من Blast الزيارات التي لم تسمح بإعادة بناء النشوء والتطور والكشف عن طريق مرشح الألغاز للمواقع سريعة التطور الناتجة عن تكرار المجموعات المماثلة التي أعاقت إعادة بناء النشوء والتطور. يمكن اعتبار الجينات المقابلة على أنها حالات مفترضة لـ HGT ولكن مع دعم ضعيف للتطور أو بدون دعم. سنقوم بوصف توزيع هذه الجينات بناءً على قاعدة بيانات علم الوجود الجيني (GO) [43] من أجل تصنيف وظائفها المفترضة.

            أخيرًا ، وجدنا 4.3 ٪ من البروتينات (36 حالة) مع دعم النشوء والتطور لـ HGT مع حدث كسب واحد على الأقل ، تم اكتشاف 12 حالة منها من البكتيريا غير المستزرعة إلى كانديداتوس Pelagibacter ubique (البيانات غير معروضة) وبالتالي تم استبعادها من التحليل الإضافي. تم العثور على 24 حالة المتبقية لتكون مرشحة جيدة لـ HGT من كائنات مختلفة مع قيم التمهيد المدعومة جيدًا. من هذه الحالات الـ 24 ، تم الإبلاغ عن حالتين على أنهما HGTs في دراسات سابقة ، gi: تم الإبلاغ عن 42520378 على أنه مثيل لـ HGT من a Wolbachia سلالة ل الزاعجة المصرية بواسطة Klasson et al. ، 2009 [44] و gi: 190570783 تم الإبلاغ عن أنه مثيل لـ HGT من Wolbachia phage WO إلى Wolbachia الأنواع بواسطة Wu et al.، 2004 [45] (الملف الإضافي 1 ، الجدول S8). كانت الحالات الـ 22 المتبقية من HGTs موجودة في أنابلازما, Wolbachia و ريكتسيا جينومات الأنواع. تم الحصول على هذه البروتينات من أصول مختلفة ، بما في ذلك الأنواع البكتيرية من الجراثيم, الحزم, الكلاميديا, اللولبيات, نيتروسبيراليس، و بروتيوباكتيريا clades (بيتا وجاما ودلتا). تتنوع وظائف هذه البروتينات المنقولة ، بما في ذلك ATPases ، والألدولاز ، وأنشطة النقل ، وسيستاثيونين بيتا لياز ، وتراخيص فوسفات السكر ، ومثبطات النمو وأنشطة مضادات السموم ، بينما وُجد أن البقية افتراضية بدون وظيفة معروفة.

            لتحديد الأصل المحتمل لهذه البروتينات الافتراضية ، قمنا بتحليلها باستخدام قاعدة بيانات ACLAME. نذكر هنا فقط أفضل تطابق ، والذي كان لـ gi: 238651161 بالبلازميد: 126745 من ريكتسيا فيليس URRWXCal2 ، بقيمة E تبلغ 3.5e-27 و 69.5٪ هوية. كان نقل هذا الجين (gi: 238651161) من أكتينوباكيللوس طفيفة NB305 إلى R. فيليس و R. الطاووس شارع. ريفي (ملف إضافي 1 ، جدول S8).

            حالات HGT من المجموعات غير المتعامدة

            طبقنا إجراءً مشابهًا على 4240 بروتينًا غير متعامد للكشف عن أحداث النقل. من بين هؤلاء ، 1،795 بروتين مشترك مع Caulobacter cresentus CB15 وبالتالي تم تجاهلها من مزيد من التحليل. تم تحليل البروتينات المتبقية البالغ عددها 2445 بواسطة BlastP مقابل قاعدة بيانات NR بقطع القيمة E بقيمة 10-10. من بين هؤلاء ، 680 (27.8 ٪) من البروتينات كانت لها ضربات خارج أنواع البكتريا ألفا ، و 1،765 (72.2 ٪) من البروتينات كانت لها ضربات داخل الأنواع البكتيرية ألفا (الملف الإضافي 2 ، الشكل S6b). تم تحليل 680 بروتينًا إضافيًا لـ HGT بطريقة مشابهة لتلك التي نوقشت أعلاه. أعيد بناء أشجار النشوء والتطور في 61.6٪ من الحالات ، منها 53٪ كانت مدعومة بشكل ضعيف و 8.6٪ المتبقية (59 حالة) كانت مدعومة بقوة بقيم التمهيد. نسبة 38.4٪ المتبقية من الحالات لم ينتج عنها تطور نسبي للأسباب التي سبقت مناقشتها. وهكذا ، حددنا 59 حالة من HGT من البروتينات غير المتعامدة ، منها 41 حالة كانت من بكتيريا غير مثقفة وتم استبعادها من تحليلنا. تم العثور على المثيلات الـ 18 المتبقية لتكون مرشحة جيدة لـ HGT من كائنات مختلفة ذات قيم إقلاع مدعومة قوية.

            من هذه الحالات الـ 18 ، اكتشفنا حالتين من HGT تم الإبلاغ عنها مسبقًا. نقل gi: 67458540 من يرسينيا أنواع بكتيريا gammaproteobacteria ل ريكتسيا فيليس تم الإبلاغ عن URRWX Cal2 بواسطة Merhej et al.، 2011 [26] ، ونقل gi: 71084007 من البكتيريا الزرقاء المكورات المتزامنة و بروكلوروكوكس الى اثنين كانديداتوس تم الإبلاغ عن سلالات Pelagibacter ubique بواسطة Viklund et al. ، 2011 [22] (ملف إضافي 1 ، الجدول S9). من الحالات الـ 16 المتبقية ، تمت ملاحظة 50٪ من عمليات النقل في كانديداتوس Pelagibacter ubique ، والباقي كانت موجودة في Wolbachia و ريكتسيا الأنواع (ملف إضافي 1 ، الجدول S9). تم الحصول على هذه البروتينات من أصول مختلفة ، بما في ذلك الأنواع البكتيرية من الحزم, كلوروبي, البكتيريا الزرقاء, الجراثيم, أكتينوباكتيريا و بروتيوباكتيريا clades (Epsilon و Delta و Beta و Gamma) وكذلك من Archaea و Metazoa (هيدرا ماجنيبابيلاتا). تم ترميز معظم الجينات المنقولة لبروتينات غير مسماة لم يتم تحديد وظيفة لها بعد ، بينما شارك البعض الآخر في أنشطة النقل والهيدرولاز والسينثيز. لتحديد الأصول المحتملة لهذه البروتينات غير المسماة ، قمنا بمقارنتها بقاعدة بيانات ACLAME ، لكننا لم نتمكن من تحديد الجينات التي لها تشابه أعلى من قيمة القطع لدينا.

            شرح وظيفي لحالات HGT المفترضة (بدون دعم النشوء والتطور) بواسطة Gene Ontology (GO)

            من إجمالي 1518 بروتينًا من مجموعتين (838 بروتينًا لها حدث كسب واحد على الأقل و 680 بروتينًا من المجموعة غير المتعامدة) ، بقي 1476 بدون شرح وظيفي. لذلك تم تحليل هذه المجموعة باستخدام قاعدة بيانات الأنطولوجيا GO. لم يتم تحديد شروط GO لـ 190 من أصل 1،476 بروتينًا ، بينما تم تعيين مصطلح GO المتعلق بالعمليات البيولوجية أو الوظائف الجزيئية أو المكونات الخلوية للبروتينات المتبقية البالغ عددها 1286. تم وصف النتائج التي تم الحصول عليها من تحليل GO في ملف إضافي 2 ، الشكل S8 وملف إضافي 1 ، الجدول S10. ركزنا تحليلنا على مستويي DAG التاسع والثاني عشر من تسلسل GO الهرمي. في المستوى التاسع ، ارتبط 25 بروتينًا بالوظائف الجزيئية. من بين هؤلاء ، 5 ارتبطت بنشاط هليكاز DNA و 4 تم تخصيص نشاط هليكاز معتمد على ATP. يتم عرض الباقي في ملف إضافي 1 ، الجدول S11. في المستوى الثاني عشر من التسلسل الهرمي GO ، ارتبط 33 بروتينًا بالعملية البيولوجية ، منها 18 بروتينًا تقويضي ATP و 4 كانت تقويضية لـ GTP. يتم توفير تحليل لـ 11 المتبقية في الملف الإضافي 1 ، الجدول S12. وبالتالي ، أظهر 58 فقط من 1476 بروتينًا (3.9 ٪) خصوصية كبيرة لمصطلح GO معين.


            الطبعة العاشرة بيولوجيا الفصل 23

            الفصل 23
            علم اللاهوت النظامي والتطور وعلم الأحياء المقارن

            محتويات الفصل
            23.1 علم اللاهوت النظامي
            23.2 كلاديستيك
            23.3 النظاميات والتصنيف
            23.4 علم الوراثة وعلم الأحياء المقارن
            23.5 علم الوراثة وتطور المرض

            مقدمة
            تشترك جميع الكائنات الحية في العديد من الخصائص البيولوجية. تتكون من خلية واحدة أو أكثر ، وتقوم بعملية التمثيل الغذائي وتنقل الطاقة باستخدام ATP ، وتقوم بتشفير المعلومات الوراثية في الحمض النووي. ومع ذلك ، هناك أيضًا تنوع هائل في الحياة ، بدءًا من البكتيريا والأميبا إلى الحيتان الزرقاء وأشجار السكويا. على مدى أجيال ، حاول علماء الأحياء تصنيف الكائنات الحية على أساس الخصائص المشتركة. تستند المجموعات الأكثر أهمية على دراسة العلاقات التطورية بين الكائنات الحية. تؤدي الأساليب الجديدة لبناء الأشجار التطورية وبحر من بيانات التسلسل الجزيئي إلى فرضيات تطورية محسنة لشرح تنوع الحياة.

            نتائج التعلم
            1. فهم ما يمثله نسالة.
            2. اشرح لماذا لا يشير التشابه الظاهري بالضرورة إلى علاقة تطورية وثيقة.

            أحد أكبر التحديات التي يواجهها العلم الحديث هو فهم تاريخ العلاقات بين الأسلاف والأحفاد التي توحد جميع أشكال الحياة على الأرض ، من أقدم الكائنات وحيدة الخلية إلى الكائنات المعقدة التي نراها من حولنا اليوم. إذا كان السجل الأحفوري مثاليًا ، فيمكننا تتبع التاريخ التطوري للأنواع وفحص كيفية نشوء وتكاثر كل منها ، ومع ذلك ، كما نوقش في الفصل 21 ، فإن السجل الأحفوري بعيد عن الاكتمال. على الرغم من أنه يجيب على العديد من الأسئلة حول تنوع الحياة ، إلا أنه يترك العديد من الأسئلة الأخرى غير المستقرة.
            وبالتالي ، يجب على العلماء الاعتماد على أنواع أخرى من الأدلة لتأسيس أفضل فرضية للعلاقات التطورية. ضع في اعتبارك أن نتائج مثل هذه الدراسات هي فرضيات ، وبالتالي فهي تتطلب مزيدًا من الاختبارات. قد يتم دحض جميع الفرضيات ببيانات جديدة ، مما يؤدي إلى تكوين أفكار علمية أفضل وأكثر دقة.
            تسمى إعادة بناء ودراسة العلاقات التطورية علم اللاهوت النظامي. من خلال النظر إلى أوجه التشابه والاختلاف بين الأنواع ، يمكن لمنظّمي النظام أن يبنوا شجرة تطورية ، أو نسالة ، والتي تمثل فرضية حول أنماط العلاقة بين الأنواع.

            تصور المخططات المتفرعة العلاقات التطورية

            تصور داروين أن جميع الأنواع تنحدر من سلف واحد مشترك ، وأن تاريخ الحياة يمكن تصويره على أنه شجرة متفرعة. من وجهة نظر داروين ، فإن أغصان الشجرة تمثل الأنواع الموجودة. عندما يعمل المرء أسفل الشجرة ، يعكس انضمام الأغصان والفروع نمط الأصل المشترك في الوقت المناسب إلى سلف واحد مشترك لكل أشكال الحياة. تؤدي عملية النسب مع التعديل من السلالة المشتركة إلى ارتباط جميع الأنواع بهذا الأسلوب المتفرّع والتسلسل الهرمي ، ويمكن تصوير تاريخها التطوري باستخدام المخططات المتفرعة أو أشجار النشوء والتطور. يتم تصوير العلاقات التطورية بمخطط متفرع. ينحدر البشر والشمبانزي من سلف مشترك وهم أقرب الأقارب الأحياء لبعضهم البعض. يشترك البشر والشمبانزي والغوريلا في سلف مشترك أقدم ، وجميع القردة العليا تشترك في سلف مشترك بعيد المدى. أحد المفاتيح لتفسير نسالة هو النظر في كيفية مشاركة الأنواع في سلف مشترك مؤخرًا ، بدلاً من النظر إلى ترتيب الأنواع عبر الجزء العلوي من الشجرة. إذا قارنت الإصدارات المختلفة من سلالة ، يمكنك أن ترى أن العلاقات هي نفسها: بغض النظر عن مكان تواجدها ، لا يزال الشمبانزي والبشر أكثر ارتباطًا ببعضهم البعض من أي نوع آخر.
            علاوة على ذلك ، على الرغم من إمكانية وضع البشر بجوار جيبونز ، فإن نمط العلاقات لا يزال يشير إلى أن البشر أكثر ارتباطًا (أي يتشاركون سلفًا مشتركًا حديثًا) بالغوريلا وإنسان الغاب أكثر من جيبونز. يتم عرض الأنساب أيضًا في بعض الأحيان على جانبهم ، وليس في وضع مستقيم ، ولكن هذا الترتيب أيضًا لا يؤثر على تفسيره.

            قد لا يتنبأ التشابه بدقة بالعلاقات التطورية

            قد نتوقع أنه كلما زاد الوقت الذي انقضى منذ انفصال نوعين عن سلف مشترك ، كلما كانا مختلفين. اعتمد النظاميون الأوائل على هذا المنطق وأنشأوا سلالات مبنية على التشابه العام. إذا تطورت الأنواع في الواقع بمعدل ثابت ، فإن مقدار الاختلاف بين نوعين سيكون دالة على المدة التي قضاها يتباعدان ، وبالتالي فإن السلالات القائمة على درجة التشابه ستكون دقيقة. نتيجة لذلك ، قد نعتقد أن الشمبانزي والغوريلا مرتبطان ارتباطًا وثيقًا ببعضهما البعض أكثر من ارتباط أي منهما بالبشر.
            ولكن كما كشف الفصل 22 ، يمكن أن يحدث التطور بسرعة كبيرة في بعض الأحيان وببطء شديد في أوقات أخرى. بالإضافة إلى ذلك ، التطور ليس أحادي الاتجاه - أحيانًا تتطور سمات الأنواع في اتجاه واحد ، ثم تعود في الاتجاه الآخر (نتيجة الانتقاء المتذبذب انظر الفصل 20). من المحتمل أن تواجه الأنواع التي تغزو موائل جديدة ضغوطًا انتقائية جديدة وقد تغير بشكل كبير تلك التي تعيش في نفس الموائل حيث قد يتغير أسلافها قليلاً فقط. لهذا السبب ، فإن التشابه ليس بالضرورة مؤشرًا جيدًا على المدة التي مرت منذ أن كان هناك نوعان يشتركان في سلف مشترك.
            توجد مشكلة أساسية ثانية أيضًا: التطور ليس دائمًا متشعبًا. في الفصل 21 ، ناقشنا التطور المتقارب ، حيث يتطور نوعان بشكل مستقل نفس الميزات. في كثير من الأحيان ، تتطور الأنواع بشكل متقارب لأنها تستخدم موائل مماثلة ، حيث يتم تفضيل تكيفات مماثلة. نتيجة لذلك ، قد ينتهي نوعان غير مرتبطين ارتباطًا وثيقًا بالتشابه مع بعضهما البعض أكثر من أقربهما. إن الانعكاس التطوري ، العملية التي تقوم فيها الأنواع بإعادة تطوير خصائص أنواع أسلافها ، لها هذا التأثير أيضًا.

            مراجعة مخرجات التعلم 23.1
            علم اللاهوت النظامي هو دراسة العلاقات التطورية. تعتبر الأنساب ، أو الأشجار التطورية ، تمثيلات بيانية للعلاقات بين الأنواع. تشابه الكائنات الحية وحدها لا يرتبط بالضرورة بعلاقتها لأن التغيير التطوري ليس ثابتًا في المعدل والاتجاه.

            لماذا قد يكون النوع أكثر تشابهًا ظاهريًا مع نوع ليس قريبًا تطوريًا قريبًا؟

            نتائج التعلم
            1. وصف الفرق بين أوجه التشابه بين الأجداد والمشتقة.
            2. اشرح لماذا تشير الأحرف المشتركة والمشتقة فقط إلى علاقة تطورية وثيقة.
            3. وضح كيف يتم إنشاء مخطط فصلي.

            نظرًا لأن التشابه الظاهري قد يكون مضللًا ، لم يعد معظم علماء النظام يبنون فرضياتهم المتعلقة بالتطور الوراثي فقط على هذا الأساس. بدلاً من ذلك ، فهم يميزون التشابه بين الأنواع الموروثة من السلف المشترك الأحدث لمجموعة كاملة ، والتي تسمى مشتقة ، من التشابه الذي نشأ قبل السلف المشترك للمجموعة ، والذي يُطلق عليه اسم السلف. في هذا النهج ، المسمى cladistics ، تعتبر الأحرف المشتقة المشتركة فقط مفيدة في تحديد العلاقات التطورية.

            تتطلب الطريقة cladistic أن يتم تحديد اختلاف الشخصية على أنه أسلاف أو مشتق

            لتوظيف طريقة cladistics ، يقوم علماء النظام أولاً بجمع بيانات عن عدد من الشخصيات لجميع الأنواع في التحليل. يمكن أن تكون الشخصيات أي جانب من جوانب النمط الظاهري ، بما في ذلك علم التشكل وعلم وظائف الأعضاء والسلوك والحمض النووي. كما يُظهر الفصلان 18 و 24 ، يجب أن توفر الثورة في علم الجينوم قريبًا مجموعة كبيرة من البيانات التي قد تحدث ثورة في قدرتنا على تحديد ودراسة تنوع الشخصيات.
            لكي تكون مفيدة ، يجب أن تكون الأحرف موجودة في حالات أحرف يمكن التعرف عليها. على سبيل المثال ، ضع في اعتبارك الحرف "أسنان" في الفقاريات السَّلَوِيّة (أي الطيور والزواحف والثدييات ، انظر الفصل 35). هذه الشخصية لها حالتان: التواجد في معظم الثدييات والزواحف والغياب في الطيور وبعض المجموعات الأخرى مثل السلاحف.
            يبدأ التحليل cladistic بتحديد الحالات لعدد من الشخصيات لكل تصنيف (الأصناف عبارة عن أنواع أو مجموعات ذات مستوى أعلى ، مثل الأجناس أو العائلات) في التحليل.

            أمثلة على الشخصيات المتوارثة مقابل الشخصيات المشتقة

            على النقيض من ذلك ، فإن وجود الشعر هو سمة مشتقة مشتركة للثدييات ، ووجود الرئتين في الثدييات هو سمة سلفية لأنه موجود أيضًا في البرمائيات والزواحف (يمثله السمندل والسحالي) وبالتالي من المفترض أنه تطور قبل الشائع. سلف الثدييات. لذلك ، فإن وجود الرئتين لا يخبرنا أن أنواع الثدييات مرتبطة ببعضها البعض ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بالزواحف أو البرمائيات ، ولكن الميزة المشتركة والمشتقة للشعر تشير إلى أن جميع أنواع الثدييات تشترك في سلف مشترك من الثدييات ، البرمائيات ، والزواحف.
            للرجوع إلى السؤال المتعلق بالعلاقات بين البشر والشمبانزي والغوريلا ، يوجد عدد من السمات المورفولوجية والحمض النووي التي تشتقها الشمبانزي والبشر وتتقاسمها ، ولكن ليس من قبل الغوريلا أو القرود الأخرى. تشير هذه الشخصيات إلى أن الشمبانزي والبشر تباعدوا عن سلف مشترك كان موجودًا مؤخرًا أكثر من سلف مشترك للغوريلا والشمبانزي والبشر.

            تحديد الأجداد مقابل المشتق

            بمجرد أن يتم تجميع البيانات ، فإن الخطوة الأولى في التحليل اليدوي هو استقطاب الأحرف - أي لتحديد ما إذا كانت حالات الأحرف الخاصة متوارثة أو مشتقة. لاستقطاب حرف "الأسنان" ، على سبيل المثال ، يجب على علماء النظام تحديد الحالة - الوجود أو الغياب - التي أظهرها أحدث سلف مشترك لهذه المجموعة.
            عادة ، لا تمثل الحفريات المتوفرة أحدث سلف مشترك - أو لا يمكننا أن نكون واثقين من أنها تفعل ذلك. نتيجة لذلك ، يتم استخدام طريقة مقارنة المجموعة الخارجية لتعيين قطبية الأحرف. لاستخدام هذه الطريقة ، تم تعيين نوع أو مجموعة من الأنواع التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمجموعة قيد الدراسة ، ولكنها ليست عضوًا فيها ، على أنها المجموعة الخارجية. عندما تعرض المجموعة قيد الدراسة حالات متعددة للشخصية ، ويتم عرض إحدى هذه الحالات من قبل المجموعة الخارجية ، عندئذٍ تُعتبر هذه الحالة متوارثة عن الأسلاف وتعتبر الحالات الأخرى مشتقة. ومع ذلك ، فإن الأنواع الخارجية تتطور أيضًا من أسلافها ، وبالتالي فإن الأنواع الخارجية لن تظهر دائمًا حالة الأجداد.
            تكون تعيينات القطبية أكثر موثوقية عندما يتم عرض نفس حالة الحرف من قبل عدة مجموعات خارجية مختلفة. في المثال السابق ، توجد الأسنان بشكل عام في أقرب مجموعات خارجية من السلى - البرمائيات والأسماك - وكذلك في العديد من أنواع السلى نفسها. وبالتالي فإن وجود الأسنان في الثدييات والزواحف يعتبر من الأجداد ، وغيابها في الطيور والسلاحف يعتبر مشتقًا.

            بناء مخطط cladogram

            بمجرد استقطاب جميع الشخصيات ، يستخدم النظاميون هذه المعلومات لبناء مخطط فصلي ، والذي يصور فرضية العلاقات التطورية. يُقال إن الأنواع التي تشترك في سلف مشترك ، كما يتضح من امتلاك الأحرف المشتقة المشتركة ، تنتمي إلى كليد. وبالتالي ، فإن Clades هي وحدات تطورية وتشير إلى سلف مشترك وجميع المتحدرين منه. يُطلق على الحرف المشتق الذي يتشاركه أعضاء الكليد اسم synapomorphy لهذا الكليد. مخطط cladogram البسيط هو مجموعة متداخلة من الفروع ، كل منها يتميز بمظاهره الخاصة. على سبيل المثال ، amniotes عبارة عن كليد يكون تطور الغشاء الأمنيوسي فيه تشابكًا مشابكًا. ضمن هذا الفرع ، الثدييات عبارة عن كليد ، مع شعر مثل المشابك ، وما إلى ذلك.
            تسمى حالات الأجداد أيضًا plesiomorphies ، وتسمى حالات الأسلاف المشتركة symplesiomorphies. على عكس التشابك العصبي ، فإن الأشكال المتشابهة ليست مفيدة حول العلاقات التطورية.
            تأمل ، على سبيل المثال ، حالة الشخصية "وجود الذيل" ، والتي يتم عرضها بواسطة الجلكيات وأسماك القرش والسمندل والسحالي والنمور. هل هذا يعني أن النمور أكثر ارتباطًا بالسحالي وأسماك القرش - وتشترك في سلف مشترك معها مؤخرًا أكثر من ارتباطها بالقرود والبشر ، زملائهم من الثدييات؟ الإجابة بالطبع هي لا: نظرًا لأن الأشكال المتماثلة تعكس حالات شخصية موروثة من سلف بعيد ، فإنها لا تعني أن الأنواع التي تظهر تلك الحالة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا.

            Homoplasy يعقد التحليل cladistic

            في حالات العالم الحقيقي ، نادرًا ما تكون دراسات علم الوراثة بسيطة مثل الأمثلة التي أظهرناها حتى الآن. والسبب هو أنه في بعض الحالات ، تطورت نفس الشخصية بشكل مستقل في العديد من الحالات ، وقد تطورت نفس الشخصية بشكل مستقل في العديد من الأنواع. سيتم تصنيف هذه الشخصيات على أنها أحرف مشتقة مشتركة ، لكنها ستكون إشارات خاطئة لعلاقة تطورية وثيقة. بالإضافة إلى ذلك ، قد تُفقد الصفات المشتقة في بعض الأحيان عندما تتطور الأنواع داخل كليد إلى حالة الأسلاف.
            يشير Homoplasy إلى حالة شخصية مشتركة لم يتم توريثها من سلف مشترك يُظهر حالة الشخصية هذه. يمكن أن تنتج Homoplasy من التطور المتقارب أو من الانعكاس التطوري. على سبيل المثال ، ليس لدى الضفادع البالغة ذيل. وبالتالي ، فإن غياب الذيل هو تشابك مشابك لا يوحد الغوريلا والبشر فحسب ، بل يوحد الضفادع أيضًا. ومع ذلك ، لا ترتبط الضفادع ارتباطًا وثيقًا بالغوريلا والبشر ، فليس لديهم غشاء سلوي ولا شعر ، وكلاهما من التشابك العصبي للكتل التي تحتوي على الغوريلا والبشر.
            في مثل هذه الحالات ، عندما يكون هناك صراع بين الشخصيات ، يعتمد النظاميون على مبدأ البخل ، الذي يفضل الفرضية التي تتطلب أقل عدد من الافتراضات. نتيجة لذلك ، يعتبر علم التطور الذي يتطلب أقل عدد من الأحداث التطورية أفضل فرضية لعلاقات النشوء والتطور. في المثال المذكور للتو ، يُفضل تجميع الضفادع مع السمندل لأنه يتطلب حالة واحدة فقط من homoplasy (الأصول المتعددة للعدوى الخلفية) ، في حين أن السلالة التي كانت الضفادع فيها أكثر ارتباطًا بالبشر والغوريلا تتطلب حدثين تطوريين متماثلين (فقدان كل من الأغشية التي يحيط بالجنين والشعر في الضفادع).
            تضمنت جميع الأمثلة المقدمة شخصيات مورفولوجية ، لكن علماء النظام يستخدمون بشكل متزايد بيانات تسلسل الحمض النووي لتكوين سلالات بسبب العدد الكبير من الأحرف التي يمكن الحصول عليها من خلال التسلسل. تحلل Cladistics بيانات التسلسل بنفس الطريقة مثل أي نوع آخر من البيانات: يتم استقطاب حالات الأحرف بالرجوع إلى تسلسل مجموعة خارجية ، ويتم إنشاء مخطط cladogram لتقليل مقدار تطور الشخصية المطلوب.

            تعمل طرق علم الوراثة الأخرى بشكل أفضل من cladistics في بعض المواقف

            إذا تطورت الشخصيات من حالة إلى أخرى بمعدل بطيء مقارنةً بتكرار أحداث الانتواع ، فإن مبدأ البخل يعمل جيدًا في إعادة بناء العلاقات التطورية. في هذه الحالة ، فإن الافتراض الأساسي للمبدأ - أن التشابه المشتق المشترك يشير إلى أصل مشترك حديث - يكون صحيحًا عادةً. لكن في السنوات الأخيرة ، أدرك أنصار علم اللاهوت النظامي أن بعض الشخصيات تتطور بسرعة كبيرة لدرجة أن مبدأ البخل ربما يكون مضللًا.

            معدلات سريعة للتغير التطوري و homoplasy

            من الأمور ذات الأهمية الخاصة المعدل الذي تتطور به بعض أجزاء الجينوم. كما نوقش في الفصل 18 ، لا يبدو أن بعض امتدادات الحمض النووي لها أي وظيفة. نتيجة لذلك ، لا يتم القضاء على الطفرات التي تحدث في هذه الأجزاء من الحمض النووي عن طريق الانتقاء الطبيعي ، وبالتالي يمكن أن يكون معدل تطور حالات الشخصية الجديدة مرتفعًا جدًا في هذه المناطق نتيجة للانحراف الجيني.
            علاوة على ذلك ، نظرًا لأن أربع حالات أحرف فقط ممكنة لأي قاعدة نيوكليوتيد (A أو C أو G أو T) ، فهناك احتمال كبير أن يتطور نوعان بشكل مستقل نفس حالة الحرف المشتقة في أي موضع أساسي معين. إذا كان مثل هذا التجانس يسيطر على مجموعة بيانات الأحرف ، فإن افتراضات مبدأ البخل تنتهك ، ونتيجة لذلك ، من المحتمل أن تكون السلالات المستنتجة باستخدام هذه الطريقة غير دقيقة.

            سؤال استقصائي لماذا تسبب المعدلات العالية للتغير التطوري وعدد محدود من حالات الشخصية مشاكل لتحليلات البخل؟

            المناهج الإحصائية
            نظرًا لأن التطور يمكن أن يتقدم بسرعة في بعض الأحيان ، فقد كان علماء النظام في السنوات الأخيرة يستكشفون طرقًا أخرى بناءً على المناهج الإحصائية ، مثل الاحتمال الأقصى ، لاستنتاج الأنساب. تبدأ هذه الطرق بافتراض حول المعدل الذي تتطور عنده الشخصيات ثم تلاءم البيانات مع هذه النماذج لاشتقاق السلالة التي تتوافق بشكل أفضل (أي "الاحتمال الأقصى") مع هذه الافتراضات.
            تتمثل إحدى مزايا هذه الأساليب في أنه يمكن استخدام افتراضات مختلفة لمعدل التطور لشخصيات مختلفة. إذا كانت بعض سمات الحمض النووي تتطور بشكل أبطأ من غيرها - على سبيل المثال ، لأنها مقيدة بالانتقاء الطبيعي - عندها يمكن للطرق استخدام نماذج مختلفة من التطور للشخصيات المختلفة. هذا النهج أكثر فعالية من البخل في التعامل مع التجانس عندما تكون معدلات التغيرات التطورية عالية.

            بشكل عام ، تشير مخططات cladograms فقط إلى ترتيب أحداث التفرع التطوري ، فهي لا تحتوي على معلومات حول توقيت هذه الأحداث. ومع ذلك ، في بعض الحالات ، يمكن توقيت الأحداث المتفرعة ، إما بالرجوع إلى الحفريات ، أو عن طريق وضع افتراضات حول المعدل الذي تتغير به الشخصيات. إحدى الطرق المستخدمة على نطاق واسع ولكنها مثيرة للجدل هي الساعة الجزيئية ، والتي تنص على أن معدل تطور الجزيء ثابت عبر الزمن. في هذا النموذج ، يمكن استخدام الاختلاف في الحمض النووي لحساب الأوقات التي حدثت فيها أحداث التفرع. لعمل مثل هذه التقديرات ، يجب تقدير توقيت واحد أو أكثر من أحداث الاختلاف بثقة. على سبيل المثال ، قد يشير سجل الحفريات إلى أن مجموعتين تباعدتا عن سلف مشترك في وقت معين. بدلاً من ذلك ، يمكن تقدير توقيت فصل سلالتين من الأحداث الجيولوجية التي من المحتمل أن تؤدي إلى تباعدهما ، مثل صعود الجبل الذي يفصل الآن بين الجانبين. باستخدام هذه المعلومات ، مقدار تباعد الحمض النووي الذي يفصل بين الكتلتين ، والذي ينتج تقديرًا لمعدل تباعد الحمض النووي لكل وحدة زمنية (عادةً ، لكل مليون سنة).بافتراض وجود ساعة جزيئية ، يمكن بعد ذلك استخدام هذا المعدل لتاريخ أحداث الاختلاف الأخرى في مخطط cladogram.
            على الرغم من أن الساعة الجزيئية تبدو صحيحة في بعض الحالات ، إلا أن البيانات في حالات أخرى كثيرة تشير إلى أن معدلات التطور لم تكن ثابتة عبر الزمن عبر جميع الفروع في الشجرة التطورية. لهذا السبب ، يجب التعامل بحذر مع التواريخ التطورية المشتقة من البيانات الجزيئية. في الآونة الأخيرة ، تم تطوير طرق لتاريخ الأحداث التطورية دون افتراض أن التطور الجزيئي كان يشبه الساعة. هذه الأساليب تبشر بالخير لتقديم تقديرات أكثر موثوقية للتوقيت التطوري.

            مراجعة مخرجات التعلم 23.2

            في علم الكسوة ، يتم تمييز حالات الشخصية المشتقة عن حالات الشخصية السلفية ، ويتم تجميع الأنواع بناءً على حالات الشخصية المشتقة المشتركة. يتم تحديد الأحرف المشتقة من المقارنة مع مجموعة معروفة بأنها مرتبطة ارتباطًا وثيقًا ، تسمى مجموعة خارجية. كليد يحتوي على جميع أحفاد سلف مشترك. مخطط cladogram هو تمثيل افتراضي للعلاقات التطورية بناءً على حالات الشخصية المشتقة. قد يعطي التماثل المتماثل صورة خاطئة للعلاقات.

            لماذا تكون الكلاديسيات أكثر نجاحًا في استنتاج علاقات النشوء والتطور في بعض الحالات أكثر من غيرها؟
            لماذا يتم اشتقاق الأحرف المشتركة فقط ، بدلاً من جميع المشتقات ، مفيدة في علم الكيانات لإعادة بناء الأنساب؟

            23.3 النظاميات والتصنيف

            نتائج التعلم
            1. التفريق بين المجموعات أحادية الفصيلة ، والمجموعات الحركية ، ومتعددة الخلايا.
            2. شرح معنى مفهوم الأنواع والتطور ولماذا هو مثير للجدل.

            في حين أن علم اللاهوت النظامي هو إعادة بناء ودراسة العلاقات التطورية ، فإن التصنيف يشير إلى كيفية وضع الأنواع والمجموعات الأعلى - الجنس ، والعائلة ، والطبقة ، وما إلى ذلك - في التسلسل الهرمي التصنيفي (وهو موضوع نناقشه بمزيد من التفصيل في الفصل 26).

            التصنيف الحالي في بعض الأحيان لا يعكس العلاقات التطورية

            لا يكون التصنيف النظامي والتقليدي دائمًا متطابقين لفهم السبب ، فنحن بحاجة إلى التفكير في كيفية تجميع الأنواع بناءً على علاقاتها المتعلقة بالتطور. تضم المجموعة أحادية الفصيلة أحدث سلف مشترك للمجموعة وجميع أحفادها. بحكم التعريف ، الكليد هو مجموعة أحادية اللون. تتضمن المجموعة المصاحبة للدم أحدث سلف مشترك للمجموعة ، ولكن ليس كل أحفادها ، ولا تشمل المجموعة متعددة الحركات السلفية المشتركة الأحدث لجميع أعضاء المجموعة.
            تستند التسلسلات الهرمية التصنيفية إلى السمات المشتركة ، ومن الناحية المثالية ينبغي أن تعكس العلاقات التطورية. ومع ذلك ، لا تتوافق المجموعات التصنيفية التقليدية دائمًا بشكل جيد مع الفهم الجديد لعلاقات النشوء والتطور. على سبيل المثال ، تم وضع الطيور تاريخيًا في فئة Aves ، واعتبرت الديناصورات جزءًا من فئة Reptilia. لكن التطورات الحديثة في علم الوراثة توضح أن الطيور تطورت من الديناصورات. كان آخر سلف مشترك لجميع الطيور والديناصور هو ديناصور آكل اللحوم.
            لذلك ، فإن وجود مجموعتين منفصلتين أحاديتين ، واحدة للطيور والأخرى للزواحف (بما في ذلك الديناصورات والتماسيح ، وكذلك السحالي والثعابين والسلاحف) ، غير ممكن على أساس نسالة. ومع ذلك ، فإن المصطلحين Aves و Reptilia مألوفان وراسخان جدًا لدرجة أن الإشارة فجأة إلى الطيور كنوع من الديناصورات ، وبالتالي نوع من الزواحف ، أمر صعب بالنسبة للبعض. ومع ذلك ، يشير علماء الأحياء بشكل متزايد إلى الطيور على أنها نوع من الديناصورات ، وبالتالي فهي نوع من الزواحف.
            حالات مثل هذه ليست غير شائعة. مثال آخر يتعلق بتصنيف النباتات. تقليديا ، تم التعرف على ثلاث مجموعات رئيسية: الطحالب الخضراء ، الطحالب ، والنباتات الوعائية. ومع ذلك ، تكشف الأبحاث الحديثة أنه لا الطحالب الخضراء ولا الطحالب تشكل مجموعات أحادية النواة. بدلاً من ذلك ، ترتبط بعض مجموعات نبات الطحالب ارتباطًا وثيقًا بالنباتات الوعائية أكثر من ارتباطها بالنباتات الطحلبية الأخرى ، وترتبط بعض الطحالب الخضراء ارتباطًا وثيقًا بالنباتات والنباتات الوعائية أكثر من ارتباطها بالطحالب الخضراء الأخرى. نتيجة لذلك ، لم يعد علماء النظام يتعرفون على الطحالب الخضراء أو الطحالب كمجموعات تطورية ، وتم تغيير نظام التصنيف ليعكس العلاقات التطورية.

            يركز مفهوم الأنواع التطورية على الأحرف المشتقة المشتركة

            في الفصل السابق ، قرأت عن عدد من الأفكار المختلفة المتعلقة بما يحدد ما إذا كانت مجموعتان تنتمي إلى نفس النوع. يعرف مفهوم الأنواع البيولوجية (BSC) الأنواع على أنها مجموعات من مجموعات سلالات مختلطة معزولة تكاثريًا عن المجموعات الأخرى. في السنوات الأخيرة ، ظهر منظور النشوء والتطور وتم تطبيقه على مسألة مفاهيم الأنواع. يقترح المدافعون عن مفهوم الأنواع التطورية (PSC) أنه يجب تطبيق مصطلح الأنواع على مجموعات السكان التي تطورت بشكل مستقل عن مجموعات السكان الأخرى. علاوة على ذلك ، يقترحون أن تحليل النشوء والتطور هو السبيل لتحديد مثل هذه الأنواع. في وجهة النظر هذه ، النوع هو مجموعة أو مجموعة من السكان تتميز بواحد أو أكثر من السمات المشتقة المشتركة.
            يحل هذا النهج اثنتين من مشاكل BSC التي تمت مناقشتها في الفصل 22. أولاً ، لا يمكن تطبيق BSC على المجموعات التماثلية لأن العلماء لا يمكنهم تحديد ما إذا كان الأفراد من السكان سيتزاوجون وينتجون ذرية إذا اجتمعوا معًا. تحل PSC هذه المشكلة: بدلاً من محاولة التنبؤ بما سيحدث في المستقبل إذا حدث اتصال بين مجموعات سكانية مختلفة ، تنظر PSC إلى الماضي لتحديد ما إذا كانت مجموعة سكانية (أو مجموعة من السكان) قد تطورت بشكل مستقل لفترة طويلة بما يكفي لتطوير الشخصيات المشتقة الخاصة به.
            ثانيًا ، يمكن تطبيق PSC بشكل جيد على كل من الأنواع الجنسية وغير الجنسية ، على عكس BSC ، الذي يتعامل فقط مع الأشكال الجنسية.

            مفهوم الأنواع النشوء والتطور له أيضًا عيوب

            ومع ذلك ، فإن PSC مثير للجدل لعدة أسباب. أولاً ، يؤكد بعض النقاد أنه سيؤدي إلى الاعتراف بكل مجموعة متمايزة قليلاً كنوع متميز. في ولاية ميسوري ، على سبيل المثال ، يتم توزيع بقع الموائل المفتوحة الشبيهة بالصحراء والتي تسمى glades في معظم أنحاء الولاية. تحتوي هذه الواجهات على مجموعة متنوعة من النباتات والحيوانات المحبة للدفء والتي لا توجد في الغابات التي تفصل بين الواجهات. تم عزل الألواح الزجاجية عن بعضها البعض لبضعة آلاف من السنين ، مما أتاح وقتًا كافيًا للمجموعات الموجودة في كل لوح لتطور الاختلافات في بعض الأجزاء سريعة التطور من الجينوم. هل يعني ذلك أن كل من المئات ، إن لم يكن الآلاف ، من ألواح ميزوري تحتوي على أنواعها الخاصة من السحالي والجندب والعقارب؟ يجادل بعض العلماء أنه إذا أخذ المرء PSC إلى أقصى الحدود المنطقية ، فهذا هو بالضبط ما سينتج.
            المشكلة الثانية هي أن الأنواع قد لا تكون دائمًا أحادية النمط ، على عكس تعريف بعض إصدارات مفهوم الأنواع التطورية. ضع في اعتبارك ، على سبيل المثال ، نوعًا مكونًا من خمسة مجموعات. افترض أن المجموعة C تصبح معزولة وتطور اختلافات تجعلها مؤهلة كنوع بأي مفهوم (على سبيل المثال ، معزولة تكاثريًا ، متمايزة بيئيًا). لكن هذا التمييز قد يعني أن المجموعات السكانية المتبقية ، والتي قد تظل قادرة تمامًا على تبادل الجينات ، ستكون متشابهة في الحركة ، وليست أحادية النمط. ربما تحدث مثل هذه المواقف في كثير من الأحيان في العالم الطبيعي. يتم استخدام مفاهيم الأنواع التطورية ، والتي يوجد منها العديد من التباديل ، بشكل متزايد ، ولكنها أيضًا مثيرة للجدل للأسباب التي تمت مناقشتها للتو. يحاول علماء الأحياء التطورية إيجاد طرق للتوفيق بين المنظور التاريخي لـ PSC والمنظور الموجه نحو العملية لـ BSC ومفاهيم الأنواع الأخرى.

            مراجعة مخرجات التعلم 23.3

            بحكم التعريف ، الكليد أحادي النمط. تحتوي المجموعة paraphyletic على أحدث سلف مشترك ، ولكن ليس كل أحفادها لا تحتوي المجموعة متعددة الحركات على أحدث سلف مشترك لجميع الأعضاء. يركز مفهوم الأنواع التطورية على امتلاك الصفات المشتقة المشتركة ، على عكس مفهوم الأنواع البيولوجية ، الذي يؤكد العزلة الإنجابية. تحل PSC بعض مشكلات BSC ولكنها تواجه صعوبات خاصة بها.

            في ظل مفهوم الأنواع البيولوجية ، هل من الممكن أن يكون النوع متعدد الأنواع؟

            23.4 علم الوراثة وعلم الأحياء المقارن

            نتائج التعلم
            1. شرح أهمية homoplasy لتفسير أنماط التغيير التطوري.
            2. وصف كيف يمكن للأشجار النشوء والتطور أن تكشف عن وجود homoplasy.
            3. ناقش كيف يمكن لشجرة النشوء والتطور أن تشير إلى توقيت تنوع الأنواع.

            لا تقدم سلالات التطور معلومات حول العلاقات التطورية بين الأنواع فحسب ، بل إنها أيضًا لا غنى عنها لفهم كيفية حدوث التطور. من خلال دراسة توزيع السمات بين الأنواع في سياق علاقات النشوء والتطور الخاصة بهم ، يمكن تعلم الكثير عن كيفية حدوث التطور ولماذا. وبهذه الطريقة ، فإن علم الوراثة هو أساس كل علم الأحياء المقارن.

            السمة المتجانسة مشتقة من نفس المصدر السلفي لميزات التلدن المثلي

            في الفصل 21 ، أشرنا إلى أن البنى المتجانسة هي تلك المشتقة من نفس جزء الجسم في سلف مشترك. وهكذا ، فإن الأرجل الأمامية لكل من الدلفين (الزعانف) والحصان (الساق) متجانسة لأنها مشتقة من نفس العظام في الفقاريات الأسلاف. على النقيض من ذلك ، فإن أجنحة الطيور وأجنحة اليعسوب هي هياكل متجانسة لأنها مشتقة من هياكل أسلاف مختلفة. يمكن أن يساعد التحليل الوراثي في ​​تحديد ما إذا كانت الهياكل متماثلة أو متجانسة.

            رعاية الوالدين المتماثلة في الديناصورات والتماسيح والطيور

            كشفت الاكتشافات الأحفورية الحديثة أن العديد من أنواع الديناصورات عرضت رعاية الوالدين. لقد حضنوا البيض الذي وضع في أعشاش واعتنوا بنمو الديناصورات الصغيرة ، والتي لم يكن الكثير منها قادراً على الاعتناء بأنفسهم. تظهر بعض الأحافير الحديثة ديناصورات جالسة على عش بنفس الوضع الذي تستخدمه الطيور اليوم! في البداية ، تم التعامل مع هذه الاكتشافات على أنها رائعة وغير متوقعة - يبدو أن الديناصورات قد طورت بشكل مستقل سلوكيات مشابهة لتلك الموجودة في الكائنات الحية في العصر الحديث. لكن فحص الوضع الجيني للديناصورات يشير إلى أنها وثيقة الصلة بمجموعتين حيويتين من الحيوانات - التماسيح والطيور - وكلاهما يعرض رعاية الوالدين.
            لذلك يبدو من المرجح أن الرعاية الأبوية التي أظهرتها التماسيح والديناصورات والطيور لم تتطور بشكل متقارب من أسلاف مختلفين لم يظهروا رعاية الوالدين بدلاً من ذلك ، والسلوكيات متماثلة ، ورثتها كل مجموعة من هذه المجموعات من سلفهم المشترك الذي اهتم. لصغارها.

            تقارب اللدائن المتجانسة: أسنان صابر وأنابيب موصلة للنباتات

            في حالات أخرى ، على النقيض من ذلك ، يمكن أن يشير تحليل النشوء والتطور إلى أن سمات مماثلة قد تطورت بشكل مستقل في مجموعات مختلفة. يشير هذا التطور المتقارب من مصادر أسلاف مختلفة إلى أن مثل هذه السمات تمثل التماثلات. على سبيل المثال ، يكشف السجل الأحفوري أن أسنان الكلاب الممدودة للغاية (أسنان صابر) حدثت في عدد من المجموعات المختلفة من الثدييات آكلة اللحوم المنقرضة. على الرغم من أن كيفية استخدام هذه الأسنان في الواقع لا تزال موضع نقاش ، إلا أن جميع الحيوانات آكلة اللحوم ذات الأسنان ذات الأسنان المفترسة كانت لها نسب جسم مشابهة لتلك الخاصة بالقطط ، مما يشير إلى أن هذه الأنواع المختلفة من الحيوانات آكلة اللحوم تطورت جميعها إلى نمط حياة مفترس مماثل. يكشف فحص حالة الشخصية ذات أسنان السيف في سياق النشوء والتطور أنه على الأرجح تطورت بشكل مستقل ثلاث مرات على الأقل.
            تعطي الأنابيب الموصلة في النباتات مثالاً مشابهًا. تقوم القصبة الهوائية ، وهي مجموعة كبيرة من النباتات البرية التي تمت مناقشتها في الفصل 30 ، بنقل منتجات التمثيل الضوئي والهرمونات والجزيئات الأخرى عبر مسافات طويلة عبر خلايا أنبوبية مستطيلة ذات جدران مثقبة في النهاية. يتم تكديس هذه الهياكل على بعضها البعض لإنشاء قناة تسمى أنبوب الغربال. تسهل أنابيب الغربال النقل لمسافات طويلة وهو أمر ضروري لبقاء النباتات الطويلة على الأرض.
            تحتوي معظم أعضاء الطحالب البنية ، والتي تشمل عشب البحر ، أيضًا على عناصر غربال تساعد في النقل السريع للمواد. ترتبط النباتات البرية والطحالب البنية ارتباطًا وثيقًا ، وكان سلفهم المشترك الأخير كائنًا وحيد الخلية لا يمكن أن يكون لديه نظام نقل متعدد الخلايا. يشير هذا إلى أن التشابه الهيكلي والوظيفي القوي لعناصر الغربال في مجموعات النباتات هذه هو مثال على التطور المتقارب.

            تتطور الشخصيات المعقدة من خلال سلسلة من التغييرات التطورية

            أكثر الشخصيات تعقيدًا لا تتطور ، وتتشكل بالكامل ، في خطوة واحدة. بدلاً من ذلك ، غالبًا ما يتم بناؤها ، خطوة بخطوة ، في سلسلة من التحولات التطورية. يمكن أن يساعد التحليل الوراثي في ​​اكتشاف هذه التسلسلات التطورية.
            طيور العصر الحديث - بأجنحتها وريشها وعظامها الفاتحة وعظامها - هي آلات طيران متكيفة بشكل رائع. تتيح لنا الاكتشافات الأحفورية في السنوات الأخيرة إعادة بناء تطور هذه الميزات. عندما يتم ترتيب الأحافير وفقًا للتطور الوراثي ، يتضح أن السمات التي تميز الطيور الحية لم تتطور في وقت واحد. تطورت السمات المهمة للطيران بشكل متتابع ، ربما على مدى فترة طويلة من الزمن ، في أسلاف الطيور الحديثة.
            من النتائج المهمة التي غالبًا ما كشفت عنها دراسات تطور الشخصيات المعقدة أن المراحل الأولية للشخصية تطورت كتكيف مع بعض الضغوط الانتقائية البيئية التي تختلف عن تلك التي يتم تكييف الشخصية من أجلها حاليًا. تطورت هياكل الريش الأولى عميقاً في نسالة الثيروبود ، في الحيوانات ذات السواعد بشكل واضح غير معدلة للطيران. لذلك ، يجب أن تكون الهياكل الأولية الشبيهة بالريش قد تطورت لسبب آخر ، ربما تكون بمثابة عزل أو زخرفة. مع مرور الوقت ، تم تعديل هذه الهياكل إلى الحد الذي ينتج عنه الريش الحديث أداء ديناميكي هوائي ممتاز.

            يمكن استخدام طرق علم الوراثة للتمييز بين الفرضيات المتنافسة

            قد يكون من الصعب فهم أسباب أنماط التنوع البيولوجي التي لوحظت اليوم لأن نمطًا واحدًا من عشرة قد يكون ناتجًا عن عدة عمليات مختلفة. في كثير من الحالات ، يمكن للعلماء استخدام الأنساب للتمييز بين الفرضيات المتنافسة.

            انتشار اليرقات في القواقع البحرية

            أحد الأمثلة على هذا الاستخدام لتحليل النشوء والتطور يتعلق بتطور أشكال اليرقات في القواقع البحرية. تنتج معظم أنواع القواقع يرقات مجهرية تنجرف في تيارات المحيط ، وتقطع أحيانًا مئات أو آلاف الأميال قبل أن تتوطد وتتحول إلى بالغة. ومع ذلك ، فقد طورت بعض الأنواع اليرقات التي تستقر في قاع المحيط بسرعة كبيرة وبالتالي لا تتشتت بعيدًا عن مكان نشأتها. تشير الدراسات التي أجريت على القواقع الأحفورية إلى أن نسبة الأنواع التي تنتج يرقات غير متفرقة قد ازدادت عبر الزمن الجيولوجي.
            يمكن أن تؤدي عمليتان إلى زيادة في اليرقات غير المشتتة بمرور الوقت. أولاً ، إذا حدث التغيير التطوري من التشتت إلى عدم التشتت في كثير من الأحيان أكثر من التغيير في الاتجاه المعاكس ، فإن نسبة الأنواع غير المشتتة ستزداد بمرور الوقت.
            بدلاً من ذلك ، إذا كانت الأنواع غير المشتتة تتكاثر بشكل متكرر ، أو تنقرض بشكل أقل تكرارًا ، من الأنواع المشتتة ، فإن نسبة غير المشتتات ستزداد بمرور الوقت (بافتراض أن أحفاد الأنواع غير المشتتة كانت أيضًا غير مشتتة). هذه الحالة الأخيرة هي فرضية معقولة لأن الأنواع غير المشتتة من المحتمل أن يكون لها كميات أقل من تدفق الجينات من الأنواع المشتتة ، وبالتالي قد تصبح معزولة جغرافيًا بسهولة ، مما يزيد من احتمالية حدوث أنواع مختلفة.
            ستؤدي هاتان العمليتان إلى أنماط مختلفة للتطور. إذا حدث التطور من سلف مشتت إلى سليل غير مشتت في كثير من الأحيان أكثر من العكس ، فيجب أن يكون هناك فائض من هذه التغييرات واضحًا في نسالة ، كما يتضح من المزيد من التشتت - & gt لا تشتت نقاط التفرع. على النقيض من ذلك ، إذا خضعت الأنواع غير المشتتة لانتواع أكبر ، فستحتوي مجموعات الأنواع غير المشتتة على أنواع أكثر من مجموعات الأنواع المشتتة.
            تم الكشف عن الدليل على كلتا العمليتين في فحص نسالة القواقع البحرية في جنس Conus ، حيث 30 ٪ من الأنواع غير متفرقة. يشير علم التطور إلى أن حيازة اليرقات المشتتة كانت حالة الأجداد التي لا تتشتت اليرقات والتي تم استنتاج أنها تطورت ثماني مرات ، مع عدم وجود دليل على الانعكاس التطوري من عدم التشتت إلى تشتت اليرقات.
            في الوقت نفسه ، تميل مجموعات اليرقات غير المشتتة إلى أن تحتوي في المتوسط ​​على 3.5 أضعاف عدد أنواع اليرقات المشتتة ، مما يشير إلى أنه في الأنواع غير المشتتة ، تكون معدلات التكاثر أعلى ، ومعدلات الانقراض أقل ، أو كلاهما.
            لذلك يشير هذا التحليل إلى أن الزيادة التطورية في اليرقات غير القابلة للتشبع بمرور الوقت قد تكون نتيجة كلا من التحيز في الاتجاه الذي يستمر فيه التطور بالإضافة إلى زيادة في معدل التنويع (أي معدل الانتواع مطروحًا منه معدل الانقراض) في الكتل غير المشتتة.
            إن الافتقار إلى الانعكاسات التطورية ليس مفاجئًا لأنه عندما تتطور اليرقات لتصبح غير مشتتة ، فإنها غالبًا ما تفقد مجموعة متنوعة من الهياكل المستخدمة للتغذية أثناء الانجراف في تيار المحيط. في معظم الحالات ، بمجرد فقدان البنية ، نادرًا ما تتطور مرة أخرى ، وبالتالي فإن الرأي القياسي هو أن تطور اليرقات غير المشتتة هو طريق ذو اتجاه واحد ، مع أمثلة قليلة لإعادة تطور اليرقات المشتتة.

            فقدان مرحلة اليرقات في اللافقاريات البحرية

            ظاهرة ذات صلة في العديد من اللافقاريات البحرية هي فقدان مرحلة اليرقات بالكامل. تمر معظم اللافقاريات البحرية - في مجموعات متنوعة مثل القواقع ونجوم البحر وشقائق النعمان - خلال مرحلة اليرقات أثناء نموها. ولكن في عدد من الأنواع المختلفة من الكائنات الحية ، يتم حذف مرحلة اليرقات ، ويتطور البيض مباشرة إلى البالغين.
            تم اقتراح الخسارة التطورية لمرحلة اليرقات كمثال آخر على التغيير التطوري غير القابل للانعكاس لأنه بمجرد ضياع مراحل اليرقات ، يصعب عليها إعادة التطور - أو هكذا تذهب الحجة. أظهرت دراسة حديثة أجريت على مجموعة واحدة من الحيوانات البحرية القشرية ، وهي كائنات بحرية مقشرة مرتبطة بالقواقع ، أن هذا ليس هو الحال بالضرورة. من بين هذه الحيوانات الليمفاوية ، تطور التطور المباشر عدة مرات ، ومع ذلك ، في ثلاث حالات ، يشير علم التطور بقوة إلى أن التطور انعكس وأن مرحلة اليرقات عادت إلى التطور.
            من المهم أن نتذكر أن أنماط التطور التي اقترحها تحليل النشوء والتطور ليست صحيحة دائمًا - فالتطور لا يحدث بالضرورة بشكل ضئيل. في دراسة Limpet ، على سبيل المثال ، من الممكن أنه داخل كليد ، تم الاحتفاظ بوجود اليرقة كحالة سلف ، وتطور التطور المباشر بشكل مستقل ست مرات. لا يمكن للتحليل الوراثي استبعاد هذا الاحتمال ، حتى لو كان أقل شحًا من الناحية التطورية.
            إذا كانت إعادة تطور الصفات المفقودة تبدو غير مرجحة ، فيجب مراعاة الفرضية البديلة القائلة بأن التطور المباشر قد تطور ست مرات - وليس مرة واحدة فقط في قاعدة الكليد ، مع حالتين من الانعكاس التطوري -.على سبيل المثال ، قد تلقي دراسات التشكل أو علم الأجنة للأنواع النامية مباشرة الضوء على ما إذا كانت هذه الهياكل متجانسة أو متقاربة. في بعض الحالات ، يمكن لتجارب الاختيار الاصطناعي في المختبر أو التلاعب الجيني اختبار الفرضية القائلة بأنه من الصعب إعادة تطوير الهياكل المفقودة. دائمًا ما تكون الاستنتاجات من تحليلات علم الوراثة أقوى عندما تدعمها نتائج أنواع أخرى من الدراسات.

            علم الوراثة الوراثي يساعد في تفسير تنوع الأنواع

            يتمثل أحد الأهداف المركزية لعلم الأحياء التطوري في شرح أنماط تنوع الأنواع: لماذا تُظهر بعض أنواع النباتات والحيوانات ثراءً أكبر في الأنواع - عددًا أكبر من الأنواع في كل كليد - أكثر من غيرها؟ يمكن استخدام التحليل الوراثي لاقتراح واختبار الفرضيات حول هذه الاختلافات.

            ثراء الأنواع في الخنافس

            الخنافس (رتبة غمدية الأجنحة) هي المجموعة الأكثر تنوعًا من الحيوانات. ما يقرب من 60٪ من جميع أنواع الحيوانات عبارة عن حشرات ، وحوالي 80٪ من جميع أنواع الحشرات عبارة عن خنافس. من بين الخنافس ، تعتبر العائلات العاشبة غنية بالأنواع بشكل خاص.
            يوفر فحص نسالة الخنفساء نظرة ثاقبة على التنويع التطوري للخنافس. من بين Phytophaga ، الفرع الذي يحتوي على معظم أنواع الخنافس العاشبة ، تنتمي أعمق الفروع إلى فصائل الخنافس المتخصصة في الصنوبريات. تتفق هذه النتيجة مع السجل الأحفوري لأن الصنوبريات كانت من بين أقدم مجموعات نباتات البذور التي تطورت. على النقيض من ذلك ، تطورت النباتات المزهرة (كاسيات البذور) مؤخرًا ، في العصر الطباشيري ، وعائلات الخنافس المتخصصة فيها لها فروع تطورية أقصر ، مما يشير إلى ظهورها التطوري الأحدث.
            يشير هذا التطابق بين موقع النشوء والتطور وتوقيت أصول النبات إلى أن الخنافس كانت متحفظة بشكل ملحوظ في نظامها الغذائي. على سبيل المثال ، يبدو أن عائلة Nemonchidae ظلت متخصصة في الصنوبريات منذ بداية العصر الجوراسي ، حوالي 210 MYA.

            تفسيرات علم الوراثة لتنويع الخنافس

            يشير منظور النشوء والتطور إلى عوامل قد تكون مسؤولة عن التنوع المذهل للخنافس. يشير سلالة Phylogeny في Phytophaga إلى أنه ليس تطور العواشب نفسها هو الذي يرتبط بثراء الأنواع العظيم. بدلاً من ذلك ، يبدو أن التخصص في كاسيات البذور كان شرطًا أساسيًا لتنويع الأنواع بشكل كبير. يبدو أن التخصص في كاسيات البذور قد نشأ خمس مرات بشكل مستقل داخل الخنافس العاشبة في كل حالة ، فإن كليد كاسيات البذور المتخصص أكثر ثراءً بكثير من النوع الذي يرتبط به ارتباطًا وثيقًا (يُطلق عليه اسم الكليد الشقيق) والذي يتخصص في بعض الأنواع الأخرى. نوع النبات.
            لم يتضح بعد لماذا أدى التخصص في كاسيات البذور إلى تنوع كبير في الأنواع وهو محور الكثير من الأبحاث الحالية. أحد الاحتمالات هو أن هذا التنوع مرتبط بالثراء الكبير لأنواع كاسيات البذور نفسها. مع وجود أكثر من 250000 نوع من كاسيات البذور ، قد يكون لدى مجموعات الخنافس المتخصصة فيها العديد من الفرص للتكيف لتتغذى على أنواع مختلفة ، وبالتالي تعزيز الاختلاف والتنوع.

            مراجعة مخرجات التعلم 23.4

            تُشتق الصفات المتماثلة من نفس حالات الشخصية السلفية ، في حين أن الصفات المتجانسة ليست كذلك ، على الرغم من أنه قد يكون لها وظيفة مماثلة. يمكن أن يساعد التحليل الوراثي في ​​تحديد ما إذا كان قد حدث التماثل أو التماثل. من خلال ربط تفرع النشوء والتطور بأحداث تطورية معروفة ، يمكن استنتاج توقيت وسبب التنويع.

            هل يعني امتلاك نفس الشخصية من قبل جميع أعضاء كليد أن سلف هذا الكليد يمتلك بالضرورة حالة الشخصية تلك؟

            23.5 علم الوراثة وتطور المرض

            نتائج التعلم
            1. ناقش كيف يمكن لتحليل النشوء والتطور أن يساعد في تحديد أنماط انتقال المرض.

            وقد أوضحت الأمثلة حتى الآن استخدام التحليل الوراثي لفحص العلاقات بين الأنواع. يمكن أيضًا إجراء مثل هذه التحليلات على أي مجموعة من الكيانات البيولوجية تقريبًا ، طالما أن الاختلاف التطوري في هذه المجموعات يحدث من خلال عملية متفرعة ، مع تبادل جيني ضئيل أو معدوم بين المجموعات المختلفة. لا يوجد مثال يوضح هذا بشكل أفضل من المحاولات الأخيرة لفهم تطور الفيروس المسبب لمتلازمة نقص المناعة الذاتية (الإيدز).

            تطور فيروس نقص المناعة البشرية من نظيره الفيروسي القردي

            تم التعرف على الإيدز لأول مرة في أوائل الثمانينيات ، وسرعان ما أصبح وباءً بين البشر. تشير التقديرات الحالية إلى أن أكثر من 33 مليون شخص مصابون بفيروس نقص المناعة البشرية (HIV) ، يموت منهم أكثر من مليوني شخص كل عام.
            في البداية ، كان العلماء في حيرة من أمرهم بشأن مصدر فيروس نقص المناعة البشرية وكيف أصاب البشر. في منتصف الثمانينيات ، اكتشف العلماء فيروسًا ذا صلة في قرود المختبر ، يُدعى فيروس نقص المناعة القرد (SIV). من الناحية البيوكيميائية ، الفيروسات متشابهة جدًا ، على الرغم من وجود اختلافات جينية. في آخر إحصاء ، تم اكتشاف SIV في 36 نوعًا من الرئيسيات ، ولكن فقط في الأنواع الموجودة في إفريقيا جنوب الصحراء الكبرى. ومن المثير للاهتمام ، أن SIV - الذي يبدو أنه ينتقل عن طريق الاتصال الجنسي - لا يبدو أنه يسبب المرض في بعض هذه الأنواع.
            بناءً على درجة التمايز الجيني بين سلالات SIV ، يقدر العلماء أن SIV قد يكون موجودًا منذ أكثر من مليون سنة في هذه الرئيسيات ، وربما يوفر وقتًا كافيًا لهذه الأنواع للتكيف مع الفيروس وبالتالي منعه من أن يكون له تأثير سلبي. تأثيرات.

            يحدد التحليل الوراثي مسار الانتقال

            يكشف التحليل الوراثي لسلالات فيروس نقص المناعة البشرية و SIV عن ثلاث نتائج واضحة. أولاً ، من الواضح أن فيروس نقص المناعة البشرية ينحدر من SIV. جميع سلالات فيروس نقص المناعة البشرية متداخلة نسبيًا داخل مجموعات سلالات SIV ، مما يشير إلى أن فيروس نقص المناعة البشرية مشتق من SIV.
            ثانيًا ، يوجد عدد من السلالات المختلفة لفيروس نقص المناعة البشرية ، ويبدو أنها تمثل عمليات انتقال مستقلة من أنواع مختلفة من الرئيسيات. ترتبط كل سلالة بشرية ارتباطًا وثيقًا بسلالة من SIV أكثر من سلالات فيروس نقص المناعة البشرية الأخرى ، مما يشير إلى أصول منفصلة لسلالات فيروس نقص المناعة البشرية.
            أخيرًا ، اكتسب البشر فيروس نقص المناعة البشرية من أنواع مضيفة مختلفة. فيروس HIV-1 ، وهو الفيروس المسؤول عن الوباء العالمي ، له أربعة أنواع فرعية. يرتبط اثنان من هذه الأنواع الفرعية ارتباطًا وثيقًا بالسلالات الموجودة في الشمبانزي ، في حين أن النوع الثالث يرتبط ارتباطًا وثيقًا بسلالة في الغوريلا ، مما يشير إلى انتقال من كلا النوعين من القردة. أصل النوع الفرعي الرابع غير واضح ، ومن المرجح أن يكشف المزيد من العينات أنه الشقيق التصنيف لشمبانزي غير مكتشف حاليًا أو سلالة غوريلا.
            على النقيض من ذلك ، ترتبط الأنواع الفرعية لفيروس HIV-2 ، وهو أقل انتشارًا بكثير (في بعض الحالات معروفة من فرد واحد فقط) ، بـ SIV الموجود في قرود غرب إفريقيا ، وبشكل أساسي mangabey السخامي (Cercocebus atys). علاوة على ذلك ، يبدو أن الأنواع الفرعية لـ HIV-2 تمثل أيضًا انتقالًا متعدد الأنواع إلى البشر.

            الانتقال من الرئيسيات الأخرى إلى البشر

            تم اقتراح العديد من الفرضيات لشرح كيف قفز SIV من الشمبانزي والقرود إلى البشر. الفكرة الأكثر ترجيحًا هي أن انتقال العدوى حدث نتيجة اتصال الدم إلى الدم الذي قد يحدث عندما يقتل البشر القردة والقردة الجزار والجزار. شهدت السنوات الأخيرة زيادة هائلة في معدل قيام الرئيسيات بالصيد في سوق "لحوم الأدغال" ، خاصة في وسط وغرب إفريقيا. نتجت هذه الزيادة عن مزيج من زيادة عدد السكان الذين يرغبون في الحصول على كميات أكبر من البروتين ، بالإضافة إلى زيادة الوصول إلى الموائل التي تعيش فيها هذه الرئيسيات نتيجة لبناء الطرق والتنمية الاقتصادية. والنتيجة المؤسفة هي أن أعدادًا كبيرة من أنواع الرئيسيات ، بما في ذلك أقرب أقربائنا ، تتجه نحو الانقراض. النتيجة الثانية لهذا الصيد هي أن البشر يتلامسون بشكل متزايد مع السوائل الجسدية لهذه الحيوانات ، ومن السهل تخيل كيف يمكن خلال عملية الذبح أن يدخل الدم من حيوان مقتول حديثًا إلى مجرى الدم البشري من خلال جروح في الجلد ، ربما تم الحصول عليها من خلال عملية الصيد.

            إنشاء الخط الزمني والمكان للتقاطع

            أين ومتى حدث هذا الانتقال عبر الأنواع؟ إن سلالات فيروس نقص المناعة البشرية هي الأكثر تنوعًا في إفريقيا ، ونسبة الإصابة بفيروس نقص المناعة البشرية أعلى من أي مكان آخر في العالم. بالاقتران مع الدليل على أن فيروس نقص المناعة البشرية مرتبط بـ SIV في الرئيسيات الأفريقية ، يبدو من المؤكد أن الإيدز ظهر أولاً في إفريقيا.
            وفيما يتعلق بالوقت الذي حدثت فيه القفزة من الرئيسيات الأخرى إلى البشر ، فإن حقيقة عدم التعرف على الإيدز حتى الثمانينيات تشير إلى أن فيروس نقص المناعة البشرية ربما نشأ مؤخرًا. أحفاد العبيد الذين تم جلبهم إلى أمريكا الشمالية من غرب إفريقيا في القرن التاسع عشر كانوا يفتقرون إلى المرض ، مما يشير إلى أنه ربما لم يحدث في وقت تجارة الرقيق.
            بمجرد التعرف على المرض في الثمانينيات ، بحث العلماء في مستودعات عينات الدم من الماضي. تم العثور على أول نتيجة إيجابية لفيروس نقص المناعة البشرية في عينة من عام 1959 ، مما أدى إلى تأخير تاريخ المنشأ إلى ما لا يقل عن عقدين من الزمن. بناءً على مقدار الاختلاف الجيني بين سلالات HIV-1 بما في ذلك عينة 1959 ، وبافتراض تشغيل ساعة جزيئية ، يقدر العلماء أن سلالة الإيدز القاتلة ربما انتقلت إلى البشر في وقت ما قبل عام 1940.

            يمكن استخدام الأنساب لتتبع تطور الإيدز بين الأفراد

            يتطور فيروس الإيدز بسرعة كبيرة ، لدرجة أنه يمكن أن توجد سلالات مختلفة داخل فرد واحد في مجموعة سكانية واحدة. نتيجة لذلك ، يمكن تطبيق تحليل النشوء والتطور للإجابة على أسئلة محددة للغاية تمامًا كما أثبتت السلالة أنها مفيدة في تحديد مصدر فيروس نقص المناعة البشرية ، ويمكنها أيضًا تحديد مصدر العدوى لأفراد معينين.
            أصبحت هذه القدرة واضحة في قضية محكمة في لويزيانا في عام 1998 ، حيث اتهم طبيب أسنان بحقن صديقته السابقة بدم مأخوذ من مريض مصاب بفيروس نقص المناعة البشرية. وكشفت سجلات طبيب الأسنان أنه قام بسحب دم من المريض وبطريقة مشبوهة. قام العلماء بتسلسل السلالات الفيروسية من الضحية والمريض ومن عدد كبير من المصابين بفيروس نقص المناعة البشرية في المجتمع المحلي. أظهر التحليل الوراثي بوضوح أن السلالة الفيروسية للضحية كانت وثيقة الصلة بالمريض. هذا التحليل ، الذي أثبت لأول مرة علم الوراثة باعتباره شكلاً من أشكال الأدلة المقبولة قانونًا في المحاكم في الولايات المتحدة ، ساعد في إدانة طبيب الأسنان ، الذي يقضي الآن عقوبة بالسجن لمدة 50 عامًا بتهمة الشروع في القتل.

            مراجعة مخرجات التعلم 23.5

            يمكن لتقنيات وتحليلات علم الوراثة الحديثة تتبع تطور سلالات المرض ، وكشف المصادر والتقدم. يقدم فيروس نقص المناعة البشرية مثالًا رئيسيًا على ذلك: أظهر تحليل السلالات الفيروسية أن التطور من فيروس نقص المناعة القرد (SIV) إلى المضيف البشري قد حدث عدة مرات. يستخدم التحليل الوراثي أيضًا لتتبع انتقال المرض البشري.

            هل يمكن أن يكون فيروس نقص المناعة البشرية قد ظهر في البشر ثم انتقل إلى أنواع أخرى من الرئيسيات؟

            23.1 علم اللاهوت النظامي
            تصور المخططات المتفرعة العلاقات التطورية.
            علم اللاهوت النظامي هو دراسة العلاقات التطورية ، والتي تُصوَّر على تفرّع الأشجار التطورية ، والتي تُدعى نسالة المنشأ.
            التشابه قد لا يتنبأ بدقة بالعلاقات التطورية.
            يمكن أن يختلف معدل التطور بين الأنواع ويمكن حتى عكس الاتجاه. لذلك يمكن أن تختلف الأنواع ذات الصلة الوثيقة في الخصائص المظهرية.
            على العكس من ذلك ، ينتج عن التطور المتقارب أن الأنواع ذات الصلة البعيدة تكون متشابهة في النمط الظاهري.

            23.2 كلاديستيك
            تتطلب الطريقة cladistic أن يتم تحديد اختلاف الشخصية على أنه أسلاف أو مشتق.
            حالات الشخصية المشتقة هي تلك التي تختلف عن حالة الأجداد. فقط الأحرف المشتقة المشتركة مفيدة لاستنتاج الأنساب.
            يتم إنشاء قطبية الأحرف باستخدام مقارنة خارجية حيث تتكون المجموعة الخارجية من نوع واحد أو مجموعة من الأنواع ، بالنسبة للمجموعة قيد الدراسة.
            يُفترض أن حالات الشخصية التي تظهرها القبضة الفوقية هي أسلاف ، وتعتبر حالات الشخصية الأخرى مشتقة.
            مخطط cladogram هو فرضية ممثلة بيانياً للعلاقات التطورية.
            Homoplasy يعقد التحليل cladistic.
            يشير Homoplasy إلى حالة شخصية مشتركة ، مثل أجنحة الطيور وأجنحة الحشرات ، التي لم يتم توريثها من سلف مشترك.
            يتم إنشاء Cladograms بناءً على مبدأ البخل ، مما يشير إلى أن السلالة التي تتطلب أقل عدد من التغييرات التطورية مقبولة كأفضل فرضية عمل.
            تعمل طرق علم الوراثة الأخرى بشكل أفضل من cladistics في بعض المواقف.
            عندما يكون التغيير التطوري سريعًا ، تكون الطرق الأخرى ، مثل الأساليب الإحصائية واستخدام الساعة الجزيئية ، أكثر فائدة في بعض الأحيان.

            23.3 النظاميات والتصنيف
            التصنيف الحالي في بعض الأحيان لا يعكس العلاقات التطورية.
            تتكون المجموعة أحادية النمط من أحدث سلف مشترك وجميع أحفادها.
            تتكون المجموعة المصابة بالمرض من أحدث سلف مشترك وبعض أحفادها.
            لا تحتوي المجموعة متعددة الخصائص على أحدث سلف للمجموعة.
            بعض الأصناف المعترف بها حاليًا ليست أحادية الفصيلة ، مثل الزواحف ، والتي تكون مصابة بالحيوية فيما يتعلق بالطيور.
            يركز مفهوم الأنواع التطورية على الأحرف المشتقة المشتركة.
            يؤكد مفهوم الأنواع التطورية (PSC) على امتلاك الشخصيات المشتقة المشتركة ، بينما يركز مفهوم الأنواع البيولوجية على العزلة الإنجابية. تتعرف العديد من إصدارات هذا المفهوم على الأنواع أحادية النمط.
            مفهوم الأنواع النشوء والتطور له أيضًا عيوب.
            من بين الانتقادات الموجهة لـ PSC أنها تقسم المجموعات إلى أبعد من اللازم عن طريق الفروق غير العملية ، وأن تعريف PSC للمجموعة قد لا ينطبق دائمًا أثناء عمليات الاختيار.

            23.4 علم الوراثة وعلم الأحياء المقارن
            يتم اشتقاق السمات المتماثلة من نفس المصدر السلفي لميزات متجانسة الشكل.
            يمكن تحديد الهياكل المتجانسة عن طريق تحليل النشوء والتطور ، وتحديد ما إذا كانت الهياكل المختلفة قد تم بناؤها من نفس بنية الأجداد أم لا.
            تتطور الشخصيات المعقدة من خلال سلسلة من التغييرات التطورية.
            لا تتطور معظم الميزات المعقدة في خطوة واحدة ولكنها تتضمن مراحل انتقالية. ربما بدأوا كتكيف مع ضغط انتقائي يختلف عن الضغط الذي يتم تكييف الميزة من أجله حاليًا.
            يمكن استخدام طرق علم الوراثة للتمييز بين الفرضيات المتنافسة.
            يمكن تمييز السيناريوهات التطورية المختلفة عن طريق تحليل النشوء والتطور. يمكن تحديد الحد الأدنى لعدد المرات التي قد تتطور فيها السمة ، ويمكن استنتاج اتجاه تطور السمات ، والتوقيت ، وسبب التنويع.
            علم الوراثة الوراثي يساعد في تفسير تنوع الأنواع.
            يمكن معالجة الأسئلة المتعلقة بأسباب ثراء الأنواع من خلال تحليل النشوء والتطور.

            23.5 علم الوراثة وتطور المرض
            تطور فيروس نقص المناعة البشرية من نظيره الفيروسي القرد.
            أشارت طرق علم الوراثة إلى أن فيروس نقص المناعة البشرية مرتبط بـ SIV.
            يحدد التحليل الوراثي مسار الانتقال.
            من الواضح أن فيروس نقص المناعة البشرية قد انحدر من SIV ، وأن عمليات النقل المستقلة من القردة إلى البشر حدثت عدة مرات.
            يمكن استخدام الأنساب لتتبع تطور الإيدز بين الأفراد.
            على الرغم من أن فيروس نقص المناعة البشرية يتطور بسرعة ، يمكن لتحليل النشوء والتطور تتبع أصل السلالة الحالية إلى مصدر محدد للعدوى.


            شاهد الفيديو: أحياء أولى ثانوي درس الدوارات (شهر فبراير 2023).