معلومة

29.2 أ: أجناثانس: أسماك الفك - علم الأحياء

29.2 أ: أجناثانس: أسماك الفك - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تصف الطبقة الفائقة Agnatha الأسماك التي تفتقر إلى الفكين وتشمل الأنواع الموجودة من أسماك الهاg والجلكيات.

أهداف التعلم

  • ميّز بين أصناف الأسماك الخالية من الفك

النقاط الرئيسية

  • انقرضت معظم أجناثان الآن ، ولكن يوجد فرعين اليوم: أسماك الهاg (وليس الفقاريات الحقيقية) والجلكى (الفقاريات الحقيقية).
  • كانت أقدم الأسماك الخالية من الفك هي الأستراكوديرم ، والتي كانت تحتوي على قشور عظمية كدروع واقية للجسم.
  • أسماك الهاش هي آكلات بحرية تشبه ثعبان البحر في Clade Myxini تنتج الوحل ويمكن أن تربط نفسها في عقد.
  • توجد الجلكيات في كومة Petromyzontidae وتبدو مشابهًا من الناحية الشكلية لسمكة الهاg ، ولكنها تحتوي على عناصر فقارية غضروفية كشخص بالغ ؛ وبالتالي ، فهي تعتبر فقاريات حقيقية.

الشروط الاساسية

  • سمك الهاg: أي من العديد من الكائنات الحية البدائية ، من عائلة Myxinidae ، لها فم مص مع أسنان خشنة ؛ تعتبر صالحة للأكل في اليابان ، وتستخدم جلودهم في صنع شكل من أشكال الجلد
  • لامبري: أي سمك بدائي طويل نحيف يشبه ثعبان السمك في المياه العذبة والمياه المالحة من عائلة Petromyzontidae ، له فم مص مع أسنان متعرجة ، ولكن بدون فك
  • اجناتان: عضو من الطبقة الفائقة Agnatha من الفقاريات عديمة الفك

Agnathans: أسماك الفك

الأسماك الخالية من الفك أو agnathans هي عبارة عن كرانيكات تمثل سلالة فقارية قديمة نشأت منذ أكثر من نصف مليار سنة. كلمة "Gnathos" هي كلمة يونانية تعني "jaw" والبادئة "a" تعني "بدون" ، لذا فإن agnathans هي "بدون فك. انقرضت معظم أجناثان الآن ، ولكن لا يزال هناك فرعين موجودين حتى اليوم: أسماك الهاg والجلكى. يتم التعرف على أسماك الهاخ و الجلكى ككتل منفصلة ، وذلك أساسًا لأن الجلكى من الفقاريات الحقيقية ، في حين أن أسماك الها ليست كذلك. السمة المميزة لـ agnathans هي عدم وجود الزوائد الجانبية أو الزعانف المزدوجة.

كانت بعض أقدم الأسماك الخالية من الفك هي ostracoderms (وتعني باليونانية "جلد العظام"). كانت الأوستراودرمات أسماك فقارية مغطاة بالدروع العظمية ، على عكس الأسماك الحالية الخالية من الفك ، والتي تفتقر إلى العظام في قشورها.

ميكسيني: أسماك الهاك

يشمل Clade Myxini ما لا يقل عن 20 نوعًا من أسماك الهاg. أسماك الها هي آكلات مثل ثعبان البحر تعيش في قاع المحيط وتتغذى على اللافقاريات الميتة والأسماك الأخرى والثدييات البحرية. أسماك الها هي أسماك بحرية بالكامل وتوجد في المحيطات حول العالم ، باستثناء المناطق القطبية. يمتلك سمك الها غددًا لزجة تحت الجلد تُطلق المخاط باستمرار ، مما يسمح لها بالهروب من قبضة الحيوانات المفترسة. يمكن لسمك الهاش أيضًا أن يلف أجسادهم في عقدة لاكتساب ميزة ميكانيكية أثناء الرضاعة ويشتهرون بأكل الجثث من الداخل إلى الخارج.

يتكون الهيكل العظمي لسمكة الهاg من غضروف ، والذي يتضمن حبل ظهري غضروفي يمتد على طول الجسم. يوفر هذا الحبل الظهري الدعم لجسم أسماك الهاg. على عكس الفقاريات الحقيقية ، لا تستبدل أسماك الهاg الحبل الظهري بعمود فقري أثناء التطور. نظرًا لأن لديهم جمجمة غضروفية ، يتم تصنيفهم في clade Craniata.

Petromyzontidae: الجلكيات

يشمل كليد Petromyzontidae ما يقرب من 35-40 نوعًا أو أكثر من الجلكيات. الجلكيات تشبه من الناحية الشكلية أسماك الهاg وتفتقر أيضًا إلى الزوائد المزدوجة. ومع ذلك ، فإن الجلكيات تطور بعض العناصر الفقرية كشخص بالغ. يُحاط الحبل الظهري الخاص بهم ببنية غضروفية تسمى أركوليا ، والتي قد تشبه شكلًا تطوريًا مبكرًا للعمود الفقري.

عند البالغين ، تتميز الجلكيات بفم مص مسنن يشبه القمع. العديد من الأنواع لديها مرحلة طفيلية من دورة حياتها تكون خلالها طفيليات خارجية للأسماك. تعيش الجلكيات في المقام الأول في المياه الساحلية والعذبة. يتم توزيعها في جميع أنحاء العالم ، باستثناء المناطق الاستوائية والمناطق القطبية. بعض الأنواع بحرية ، لكن جميع الأنواع تفرخ في المياه العذبة ؛ يتم تخصيب البويضات خارجيًا. تختلف اليرقات بشكل واضح عن الشكل البالغ ، حيث تقضي من 3 إلى 15 عامًا كمغذيات معلقة. بمجرد بلوغهم مرحلة النضج الجنسي ، يموت الكبار في غضون أيام من الإنجاب.


29.2A: أجناثانس: أسماك الفك - علم الأحياء

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • صِف الفرق بين الأسماك الخالية من الفكوك والأسماك الفكية
  • ناقش السمات المميزة لأسماك القرش والشفنين مقارنة بالأسماك الحديثة الأخرى

تشمل الأسماك الحديثة ما يقدر بنحو 31000 نوع ، إلى حد بعيد أكثر من جميع الكتل الموجودة داخل Vertebrata. كانت الأسماك هي أقدم الفقاريات ، حيث كانت الأنواع الخالية من الفك هي الأشكال الأولى وتطورت الأنواع الفكية لاحقًا. إنها مغذيات نشطة ، وليست مغذيات معلقة. تمتلك Agnatha (الأسماك الخالية من الفك) - أسماك الهاg و الجلكى - جمجمة متميزة وأعضاء حسية معقدة بما في ذلك العيون ، والتي تميزها عن الحبليات اللافقارية ، و urochordates و cephalochordates.

أسماك الفك: Superclass Agnatha

أسماك الفك (Agnatha) هي طيور تمثل سلالة فقارية قديمة نشأت منذ أكثر من 550 مليون سنة. في الماضي ، كان يتم التعرف على أسماك الهاg والجلكى في بعض الأحيان على أنها مجموعات منفصلة داخل Agnatha ، ويرجع ذلك أساسًا إلى أن الجلكى كان يُنظر إليه على أنه فقاريات حقيقية ، في حين أن أسماك الها لم تكن كذلك. ومع ذلك ، فإن البيانات الجزيئية الحديثة ، سواء من الرنا الريباسي و mtDNA ، وكذلك البيانات الجنينية ، توفر دعمًا قويًا للفرضية القائلة بأن الكائنات الحية - التي كانت تسمى سابقًا cyclostomes- أحادي النمط ، وبالتالي يشتركون في الأصل المشترك الحديث. المناقشة أدناه ، للراحة ، تفصل "cyclostomes" الحديثة إلى فئة Myxini وفئة Petromyzontida. السمات المميزة للأسماك الحية الخالية من الفك هي قلة الفكين وعدم وجود الزوائد الجانبية المزدوجة (الزعانف). كما أنها تفتقر إلى التعظم الداخلي والمقاييس ، على الرغم من أن هذه ليست سمات محددة للكتلة.

كانت بعض أقدم الأسماك الخالية من الفك هي الأستراكوديرمات المدرعة (والتي تُترجم إلى "جلد الصدفة"): أسماك فقارية مغطاة بالدروع العظمية - على عكس الأسماك الخالية من الفك في الوقت الحاضر ، والتي تفتقر إلى العظام في قشورها. قد يكون لبعض أنواع الجلد الفخذي ، على عكس الأسماك الحية عديمة الفك ، زعانف مزدوجة. ومع ذلك ، يجب أن نلاحظ أن "ostracoderms" تمثل مجموعة من أسماك الفك المنقرضة المدرعة بشدة والتي قد لا تشكل مجموعة تطورية طبيعية. أحافير الجنس Haikouichthys من الصين ، ويبلغ عمرها حوالي 530 مليون سنة ، تظهر العديد من الخصائص النموذجية للفقاريات بما في ذلك العيون المزدوجة ، والكبسولات السمعية ، والفقرات البدائية.

صنف ميكسيني: أسماك القرش

تشتمل فئة Myxini على 70 نوعًا على الأقل من أسماك الهاg - وهي آكلات شبيهة بالثعبان تعيش في قاع المحيط وتتغذى على اللافقاريات والأسماك والثدييات البحرية الحية أو الميتة ((الشكل)). على الرغم من أنها عمياء تمامًا تقريبًا ، إلا أن الشعيرات الحسية حول الفم تساعدهم في تحديد مكان الطعام عن طريق الرائحة واللمس. تتغذى باستخدام أسنان متقرنة على صفيحة غضروفية متحركة في الفم ، والتي تقشر قطع اللحم من فريستها. تسمح هياكل التغذية هذه باستخدام الخياشيم حصريًا للتنفس ، ليس لتغذية الترشيح كما هو الحال في urochordates و cephalochordates. أسماك الها هي أسماك بحرية بالكامل وتوجد في المحيطات حول العالم ، باستثناء المناطق القطبية. تفرز الغدد الوحلية الفريدة تحت الجلد مخاطًا حليبيًا (من خلال المسام السطحية) يصبح عند ملامسته للماء زلقًا بشكل لا يصدق ، مما يجعل من المستحيل تقريبًا إمساك الحيوان. وبالتالي ، فإن هذا المخاط الزلق يسمح لسمك الهاg بالهروب من قبضة الحيوانات المفترسة. يمكن لسمك الهاك أيضًا أن يلف أجسادهم في شكل عقدة ، مما يوفر قوة إضافية للتغذية. أحيانًا تدخل أسماك الهاg جثث الحيوانات النافقة وتأكل جثثها من الداخل إلى الخارج! ومن المثير للاهتمام أنهم ليس لديهم معدة!

شكل 1. سمك الهادف. أسماك الهاg في المحيط الهادئ هي آكلات نفايات تعيش في قاع المحيط. (الائتمان: Linda Snook ، NOAA / CBNMS)

تمتلك أسماك الها جمجمة غضروفية ، بالإضافة إلى هيكل عظمي ليفي وغضروفي ، لكن الهيكل الداعم الرئيسي هو الحبل الظهري الذي يمتد على طول الجسم. في أسماك الهاg ، يكون الحبل الظهري ليس تم استبدالها بالعمود الفقري ، كما هو الحال في الفقاريات الحقيقية ، وبالتالي قد تمثل (شكليًا) مجموعة شقيقة للفقاريات الحقيقية ، مما يجعلها أكثر الكتل القاعدية بين الحبليات الحاملة للجمجمة.

صنف Petromyzontida: لامبريز

تشتمل فئة Petromyzontida على حوالي 40 نوعًا من الجلكيات ، والتي تشبه ظاهريًا أسماك الهاg من حيث الحجم والشكل. ومع ذلك ، تمتلك الجلكى عضلات خارجية للعين ، وقناتين نصف دائريتين على الأقل ، ومخيخ حقيقي ، بالإضافة إلى عناصر فقارية بسيطة تسمى أركوليا- هياكل غضروفية مرتبة فوق الحبل الظهري. تتم أيضًا مشاركة هذه الميزات مع gnathostomes—الفقاريات ذات الأفواه الفكية والزوائد المقترنة (انظر أدناه). تمتلك الجلكيات أيضًا حبلًا عصبيًا أنبوبيًا ظهرًا مع دماغ جيد التمايز ومخيخ صغير و 10 أزواج من الأعصاب. لا يزال تصنيف الجلكيات محل نقاش ، لكن من الواضح أنها تمثل أحد أقدم الاختلافات في سلالة الفقاريات. تفتقر الجلكيات إلى الزوائد المقترنة ، مثلها مثل أسماك الهاg ، على الرغم من امتلاكها لزعنفة ظهرية لحمية واحدة أو اثنتين. عند البالغين ، يتميز الجلكى بلسان خشن داخل فم مص مسنن يشبه القمع. العديد من الأنواع لديها مرحلة طفيلية من دورة حياتها تكون خلالها طفيليات خارجية للأسماك (يسميها البعض مفترسات لأنها تهاجم وتسقط في النهاية) ((الشكل)).

الشكل 2. لامبري. تلتصق ثعابين البحر الطفيلية ، Petromyzon marinus ، عن طريق الشفط بمضيف تراوت البحيرة ، وتستخدم ألسنتها الخشنة لتقطيع اللحم بعيدًا من أجل أن تتغذى على دم التراوت. (الائتمان: USGS)

تعيش الجلكيات بشكل أساسي في البيئات الساحلية والمياه العذبة ، ولها توزيع عالمي ، باستثناء المناطق الاستوائية والمناطق القطبية. بعض الأنواع بحرية ، لكن جميع الأنواع تفرخ في المياه العذبة. ومن المثير للاهتمام أن الجلكيات الشمالية في عائلة Petromyzontidae ، لديها أكبر عدد من الكروموسومات (164 إلى 174) بين الفقاريات. يتم تخصيب البيض خارجيا ، وتسمى اليرقات amocoetes) تختلف اختلافًا كبيرًا عن شكل البالغين ، تشبه إلى حد كبير السيفالوكوردات البالغ الأمفيوكسوس. بعد قضاء ثلاث إلى 15 عامًا كمغذيات معلقة في الأنهار والجداول ، يصلون إلى مرحلة النضج الجنسي. بعد ذلك بوقت قصير ، يسبح البالغون في أعلى النهر ويتكاثرون ويموتون في غضون أيام.

Gnathostomes: أسماك الفك

Gnathostomes ، أو "أفواه الفك" ، هي فقاريات تمتلك فكًا حقيقيًا - وهي علامة فارقة في تطور الفقاريات. في الواقع ، كان أحد أهم التطورات في التطور المبكر للفقاريات هو تطوير الفك: هيكل مفصلي متصل بالجمجمة يسمح للحيوان بإمساك طعامه وتمزيقه. ربما تم اشتقاق الفكين من الزوج الأول من الأقواس الخيشومية التي تدعم خياشيم الأسماك الخالية من الفك.

تمتلك الجناثوستومات المبكرة أيضًا مجموعتين من الزعانف المزدوجة ، مما يسمح للأسماك بالمناورة بدقة. توجد الزعانف الصدرية عادةً على الجسم الأمامي وزعانف الحوض على الجهة الخلفية. سمح تطور الفك والزعانف المزدوجة للجناثوستومات بتوسيع خيارات طعامها من الزبال والتغذية المعلقة للأسماك الخالية من الفك إلى الافتراس النشط. من المحتمل أن تكون قدرة الجناثوستوم على استغلال مصادر المغذيات الجديدة قد ساهمت في استبدال معظم الأسماك الخالية من الفك خلال العصر الديفوني. كانت مجموعتان مبكرتان من gnathostomes هما الشوكيات و الجلد ((الشكل)) ، التي نشأت في أواخر العصر السيلوري وانقرضت الآن. معظم الأسماك الحديثة هي gnathostomes التي تنتمي إلى clades Chondrichthyes و Osteichthyes (والتي تشمل فئة Actinoptertygii وفئة Sarcopterygii).

الشكل 3. بلاكوديرم. كان Dunkleosteus عبارة عن غشاء جلدي ضخم من العصر الديفوني ، منذ 380 إلى 360 مليون سنة. يصل طوله إلى 10 أمتار ويصل وزنه إلى 3.6 طن. كان رأسه ورقبته مدرعًا بصفائح عظمية ثقيلة. على الرغم من أن Dunkleosteus لم يكن لديه أسنان حقيقية ، إلا أن حافة الفك كانت مسلحة بشفرات عظمية حادة. (الائتمان: نوبو تامورا)

فئة غضروفية: أسماك غضروفية

صنف Chondrichthyes (حوالي 1000 نوع) عبارة عن كليد متنوع شكليًا ، يتكون من فئة فرعية Elasmobranchii (أسماك القرش [(الشكل)] ، والأشعة ، والزلاجات ، جنبًا إلى جنب مع أسماك المنشار الغامضة والمهددة بالانقراض) ، وبضع عشرات من الأنواع من الأسماك تسمى خمائر، أو "أسماك القرش الشبح" في الفئة الفرعية Holocephali. الغضروفية هي أسماك الفكية التي تمتلك زعانف مزدوجة وهيكل عظمي مصنوع من الغضروف. نشأ هذا الفرع منذ حوالي 370 مليون سنة في أوائل العصر الديفوني أو الأوسط. يُعتقد أنهم ينحدرون من اللوحيات الجلدية ، التي كانت لها هياكل داخلية مصنوعة من العظام ، وبالتالي فإن الهيكل العظمي الغضروفي الأخف من الغضروف هو تطور تطوري مشتق بشكل ثانوي. يتم تقوية أجزاء الهيكل العظمي لسمك القرش بواسطة حبيبات كربونات الكالسيوم ، لكن هذا يختلف عن العظام.

تعيش معظم الأسماك الغضروفية في موائل بحرية ، مع وجود عدد قليل من الأنواع تعيش في المياه العذبة لجزء من حياتها أو كلها. معظم أسماك القرش هي حيوانات آكلة للحوم تتغذى على الفرائس الحية ، إما أن تبتلعها بالكامل أو تستخدم فكيها وأسنانها لتمزيقها إلى قطع أصغر. أسماك القرش لها جلود كاشطة مغطاة بمقاييس تشبه الأسنان تسمى قشور بلاكويد. من المحتمل أن تكون أسنان سمك القرش قد تطورت من صفوف من هذه المقاييس التي تبطن الفم. بعض أنواع أسماك القرش والشفنين ، مثل قرش الحوت الهائل ((الشكل)) ، هي مغذيات معلقة تتغذى على العوالق. تمتلك أسماك المنشار منبرًا ممتدًا يشبه المنشار ذي الحدين. المنصة مغطاة بمسام حساسة للكهرباء تسمح لسمك المنشار باكتشاف الحركات الطفيفة للفريسة المختبئة في قاع البحر الموحل. الأسنان في المنصة هي في الواقع هياكل معدلة تشبه الأسنان تسمى الأسنان ، على غرار المقاييس.

الشكل 4. قرش. تميل أسماك قرش رأس المطرقة إلى المدرسة أثناء النهار وتصطاد الفريسة في الليل. (الائتمان: ماساشي سوغاوارا)

تمتلك أسماك القرش أعضاء حسية متطورة تساعدها في تحديد موقع الفريسة ، بما في ذلك حاسة الشم الشديدة والقدرة على اكتشاف المجالات الكهرومغناطيسية. تسمح المستقبلات الكهربية التي تسمى أمبولة لورنزيني لأسماك القرش باكتشاف المجالات الكهرومغناطيسية التي تنتجها جميع الكائنات الحية ، بما في ذلك فرائسها. (تم ملاحظة الاستقبال الكهربائي فقط في الحيوانات المائية أو البرمائية ، وربما تمتلك أسماك القرش أكثر المستقبلات الكهربية حساسية من أي حيوان.) تمتلك أسماك القرش ، جنبًا إلى جنب مع معظم الأسماك والبرمائيات المائية واليرقية ، صفًا من الهياكل الحسية يسمى الخط الجانبي ، وهو تستخدم لاكتشاف الحركة والاهتزازات في المياه المحيطة ، وغالبًا ما تعتبر مشابهة وظيفيًا لحاسة "السمع" في الفقاريات الأرضية. يظهر الخط الجانبي على شكل شريط داكن يمتد على طول جسم السمكة. لا تمتلك أسماك القرش آلية للحفاظ على طفو محايد ويجب أن تسبح باستمرار لتظل معلقة في الماء. يجب أن يسبح البعض أيضًا من أجل تهوية الخياشيم ، لكن البعض الآخر لديه مضخات عضلية في أفواههم للحفاظ على تدفق المياه فوق الخياشيم.

الشكل 5. قرش الحوت في جورجيا أكواريوم. تعتبر أسماك قرش الحوت مغذيات بالترشيح ويمكن أن تنمو حتى يصل طولها إلى أكثر من 10 أمتار. أسماك قرش الحوت ، مثل معظم أسماك القرش الأخرى ، بيضوية. (الائتمان: معدل من Zac Wolf [عمل خاص] [CC BY-SA 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)] ، عبر ويكيميديا ​​كومنز)

تتكاثر أسماك القرش عن طريق الاتصال الجنسي ، ويتم تخصيب البيض داخليًا. معظم الأنواع بيضوي: يتم الاحتفاظ بالبويضة الملقحة في قناة البيض في جسم الأم ويتم تغذية الجنين من صفار البيض. يفقس البيض في الرحم ، ويولد الصغار أحياء ويعملون بكامل طاقتهم. بعض أنواع أسماك القرش تلد بيضًا: فهي تضع بيضًا يفقس خارج جسم الأم. تتم حماية الأجنة بغلاف بيض سمك القرش أو "محفظة حورية البحر" ((الشكل)) التي لها قوام الجلد. تحتوي علبة بيض القرش على مخالب تتعطل في الأعشاب البحرية وتعطي غطاء سمك القرش الوليد. بعض أنواع أسماك القرش ، على سبيل المثال ، أسماك القرش النمرية ورؤوس المطرقة ، ولود: كيس الصفار الذي يحتوي في البداية على صفار البيض وينقل مغذياته إلى الجنين النامي يصبح مرتبطًا بقناة البيض للإناث ، ويتم نقل العناصر الغذائية مباشرة من الأم للجنين المتنامي. في كل من أسماك القرش الولودة والبيضية ، يستخدم تبادل الغازات هذا الكيس المحي.

الشكل 6. أكياس بيض القرش. يمكن رؤية أجنة سمك القرش بوضوح من خلال صناديق البيض الشفافة هذه. الهيكل الدائري هو الصفار الذي يغذي الجنين المتنامي. (الائتمان: Jek Bacarisas)

بشكل عام ، تمتلك الغضروفية جسمًا مغزليًا أو ظهريًا بطنيًا مسطحًا ، غير متجانسة الزعنفة الذيلية أو الذيل (فصوص الزعانف ذات الحجم غير المتكافئ ، مع امتداد فقرات الذيل إلى الفص العلوي الأكبر) تقترن الزعانف الصدرية والحوضية (في الذكور يمكن تعديلها على شكل claspers) ، والشقوق الخيشومية المكشوفة (elasmobranch) ، وأمعاء بصمام حلزوني يكثف طول الأمعاء. لديهم أيضًا ثلاثة أزواج من القنوات نصف الدائرية ، وحواس ممتازة للرائحة ، والاهتزاز ، والرؤية ، والاستقبال الكهربائي. ينتج كبد مفصص كبير جدًا زيت سكوالين (مادة كيميائية حيوية خفيفة الوزن للستيرويدات) تعمل على المساعدة في الطفو (لأنه مع جاذبية محددة تبلغ 0.855 ، فهي أخف من تلك الموجودة في الماء).

تضم الأشعة والزلاجات أكثر من 500 نوع. ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأسماك القرش ولكن يمكن تمييزها عن أسماك القرش من خلال أجسامها المسطحة والزعانف الصدرية التي يتم تكبيرها ودمجها في الرأس والشقوق الخيشومية على سطحها البطني ((الشكل)). مثل أسماك القرش ، يكون للشفنين والزلاجات هيكل عظمي غضروفي. معظم الأنواع بحرية وتعيش في قاع البحر ، مع توزيع عالمي تقريبًا.

على عكس أسماك القرش والشفنين النمطية ، فإن هولوسيفالي (الخمائر أو أسماك الجرذ) لديها ثنائي الدورة الذيل (فصوص الزعانف متساوية الحجم ، مع وجود فقرات الذيل بينهما) ، يفتقر إلى المقاييس (فقد ثانويًا في التطور) ، ولديه أسنان معدلة كصفائح طحن تُستخدم للتغذية على الرخويات واللافقاريات الأخرى ((الشكل)ب). على عكس أسماك القرش ذات الخياشيم أو الخياشيم العارية ، تحتوي الخياشيم على أربعة أزواج من الخياشيم مغطاة بغطاء نباتي. العديد من الأنواع لها تقزح لؤلؤي وهي جميلة للغاية.

الشكل 7. الأسماك الغضروفية. (أ) ستينغراي. يمتزج هذا الراي اللاسع في القاع الرملي لقاع المحيط. سمكة الفئران المرقطة (ب) اعتماد Hydrolagus colliei a & # 8220Sailn1 & # 8243 / Flickr (الائتمان: a & # 8220Sailn1 & # 8243 / Flickr b: Linda Snook / MBNMS [المجال العام] ، عبر ويكيميديا ​​كومنز.)

Osteichthyes: الأسماك العظمية

تتميز أعضاء فصيلة Osteichthyes ، التي تسمى أيضًا الأسماك العظمية ، بهيكل عظمي. تنتمي الغالبية العظمى من الأسماك الحالية إلى هذه المجموعة ، التي تتكون من حوالي 30000 نوع ، مما يجعلها أكبر فئة من الفقاريات الموجودة اليوم.

تقريبا جميع الأسماك العظمية لها هيكل عظمي متحجر مع الخلايا العظمية المتخصصة (الخلايا العظمية) التي تنتج وتحافظ على مصفوفة فوسفات الكالسيوم. تم عكس هذه الخاصية فقط في مجموعات قليلة من Osteichthyes ، مثل الحفش وسمك المجداف ، والتي لها هياكل عظمية غضروفية في المقام الأول. غالبًا ما يتم تغطية جلد الأسماك العظمية بمقاييس متداخلة ، وتفرز الغدد الموجودة في الجلد مخاطًا يقلل من السحب عند السباحة ويساعد الأسماك في تنظيم التناضح. مثل أسماك القرش ، تمتلك الأسماك العظمية نظام خط جانبي يكتشف الاهتزازات في الماء.

تستخدم جميع الأسماك العظمية الخياشيم للتنفس. يُسحب الماء فوق الخياشيم الموجودة في حجرات مغطاة ومهواة بغطاء عضلي واقي يسمى غطاء الحماية. تحتوي العديد من الأسماك العظمية أيضًا على مثانة سباحة ، وهي عبارة عن عضو مملوء بالغاز مشتق من كيس من القناة الهضمية. تساعد مثانة السباحة على التحكم في طفو الأسماك. في معظم الأسماك العظمية ، يتم تبادل غازات المثانة الهوائية مباشرة مع الدم. يُعتقد أن المثانة الهوائية متجانسة مع رئتي السمك الرئوي ورئتي الفقاريات الأرضية.

تنقسم الأسماك العظمية أيضًا إلى مجموعتين موجودتين: فئة Actinopterygii (الأسماك ذات الزعانف الشعاعية) والفئة Sarcopterygii (الأسماك ذات الزعانف الفصية).

Actinopterygii ((الشكل)أ) ، وهي أسماك شعاعية الزعانف ، وتشمل العديد من الأسماك المألوفة - التونة ، والباس ، والسلمون المرقط ، والسلمون وغيرها - وتمثل حوالي نصف جميع أنواع الفقاريات. سميت أسماك راي زعانف لمحبي العظام النحيلة التي تدعم زعانفهم.

في المقابل ، زعانف Sarcopterygii ((الشكل)ب) لحمية ومفصصة ، تدعمها عظام متشابهة في النوع والترتيب للعظام في أطراف رباعيات الأرجل المبكرة. تشمل الأعضاء القليلة الموجودة في هذا الفرع عدة أنواع من أسماك الرئة وأسماك السيلاكانث الأقل شيوعًا ، والتي كان يُعتقد أنها انقرضت حتى تم اكتشاف عينات حية بين إفريقيا ومدغشقر. حاليًا ، تم وصف نوعين من الجوف.

الشكل 8. العظم. (أ) السلمون السوكي و (ب) السيلاكانث كلاهما من الأسماك العظمية من فصيلة Osteichthyes. يُعتقد أن سمك السيلاكانث ، الذي يُطلق عليه أحيانًا سمكة شحمة الزعانف ، انقرض في أواخر العصر الطباشيري ، قبل 100 مليون سنة ، حتى تم اكتشافه في عام 1938 بالقرب من جزر القمر بين إفريقيا ومدغشقر. (الائتمان أ: تعديل العمل بواسطة Timothy Knepp ، USFWS Credit b: تعديل العمل بواسطة Robbie Cada)

ملخص القسم

كانت أقدم الفقاريات التي تباعدت عن الحبليات اللافقارية هي أسماك أجناثان عديمة الفك ، والتي تضم أعضاؤها أسماك الهاg والجلكى. أسماك الهاش هي آكلات مثل ثعبان البحر تتغذى على اللافقاريات الميتة والأسماك الأخرى. تتميز الجلكيات بفم مص مسنن يشبه القمع ، ومعظم الأنواع طفيلية أو مفترسة في الأسماك الأخرى. تطورت الأسماك ذات الفكين (gnathostomes) في وقت لاحق. سمحت الفكوك للأجناس المبكرة باستغلال مصادر الغذاء الجديدة.

تشمل Gnathostomes الأسماك الغضروفية والأسماك العظمية ، وكذلك جميع رباعيات الأرجل الأخرى (البرمائيات والزواحف والثدييات). تشمل الأسماك الغضروفية أسماك القرش والشفنين والزلاجات وأسماك القرش الأشباح. تعيش معظم الأسماك الغضروفية في موائل بحرية ، مع وجود عدد قليل من الأنواع تعيش في المياه العذبة لجزء من حياتها أو كلها. تنتمي الغالبية العظمى من الأسماك الحالية إلى فصيلة Osteichthyes ، والتي تتكون من حوالي 30000 نوع. يمكن تقسيم الأسماك العظمية (Osteichthyes) إلى قسمين: Actinopterygii (أسماك شعاعية الزعانف ، جميع الأنواع الموجودة تقريبًا) و Sarcopterygii (أسماك شحمة الزعانف ، تضم أقل من 10 أنواع موجودة ، ولكنها تشكل المجموعة الشقيقة من رباعيات الأرجل).

راجع الأسئلة

يختلف أعضاء Chondrichthyes عن أعضاء Osteichthyes من خلال (أ) ________.


الفقاريات الفكية: السيرة الذاتية والتصنيف التاريخي

Agassiz (1857) وضع agnaths تحت فئة Myzontes واقترح المخطط التالي للجلكى وأسماك الهاg:

الفئة الأولى. Myzontes. طلب 1. Myxinides والنظام 2. Cyclostomi.

أعطى E. S. Goodrich (1909) التصنيف التالي في كتابه & # 8220Cyclostomes and Fishes & # 8221. الفرع الأول والفئة Cyclostomata.

الفئة الفرعية 1: Myxinoidea والفئة الفرعية 2. Petromyzontia:

في عام 1930 ، تخلى جودريتش آمين عن مخططه. فرع Monorhina (الأنف المفرد) والذي يتضمن الفئة 1. Cyclostomata (Marsipobranchii) ، الفئة الفرعية 1. Myxinoidea ، الفئة الفرعية 2. Petromyzontia والفئة 2. Ostracodermi الذي يتضمن الطلب 1. Anaspida (بدون درع) ، الطلب 2. Cephalaspidomorphi (شكل درع الرأس) ، ترتيب 3. Pteraspidomorphi (زعنفة درع) والنظام 4. Pterichthyomorphi.

أدرج أ.س.رومر (1933) الفقاريات عديمة الفك ضمن فئة أغناثا في كتابه & # 8220 علم الحفريات الفقارية & # 8221. اقترح كل من Romer and T. S. لم يكونوا رجالًا و shytion أي اسم & # 8220Superclass & # 8221 تحت subphy & shylum فقاريات.

قام L. S. Berg (1940) بتجميع الأسماك الخالية من الفك المنقرضة والموجودة تحت الفئات والخجول التالية:

لكن يونغ (1981) وضع الآجناتان الباقية تحت الطبقة الفائقة Agnatha (= Cyclostomata) و Class Cephalaspidomorphi (= Monorhina) الذي يتضمن ترتيب Cyclostomata (فم دائري) و suborders (i) Petromyzontidae (لامبريز) و (2) Myxi & Shesynoidea) .

وضع McFarland وآخرون (1985) الأسماك الخالية من الفك الموجودة تحت فئة Superclass و Class Agnatha ولكن الجلكيات يتم وضعها تحت Subclass Monorhina (Cephalaspidomorphi) و Order Petromyzonteformes ، ويتم وضع أسماك الهاg تحت الطبقة الفرعية Diplorhina (Pterx & shypidomorphi) والنظام My.

مخطط التصنيف:

يعتمد تصنيف agnathans المعتمد في الإصدار السابع من هذا الكتاب على مخطط Nelson & # 8217s (1994) ، مأخوذ من كتاب & # 8220Fish of the World & # 8221. قام نيلسون (1994) بتمثيل وعرض مخطط التصنيف التالي لدرجة بدائية من الفقاريات.

سوبركلاس: Agnatha (Cyclostomata ، Marsipobranchii)

الفئة 1: Myxini (أسماك الهاغ)

الفئة 2: Pteraspidomorphi (Diplo & shyrhina)

الترتيب 1: Arandaspidiformes

الترتيب 2: Pteraspidiformes (Heterostraci)

الترتيب 3: Thelodontiformes (Coelolepida)

صنف 3: سيفالاسبيدومورفي (مونورهينا)

الترتيب 1: Petromyzontiformes (لامبريز)

الترتيب 2: Anaspidiformes (بيركينيا)

الترتيب 4: Cephalaspidiformes

التصنيف مع الشخصيات:

Superclass Agnatha (Cyclostomata ، Marsipobranchii):

[أغناتا ، Cyclostomata بدون فك ، دائري فم Marsipobranchii ، خياشيم تشبه الحقيبة]

1. الفكوك المشتقة من الأقواس الخيشومية غائبة.

2. Notochord يستمر فقط طوال الحياة ولكن الوسط الفقري غير موجود أبدًا.

4. هيكل عظمي قوس الخيشومية منصهر مع قحف عصبي ، خارجي لصفائح الخيشومية.

الفئة 1. ميكسيني [حوالي 43 نوعًا]

1. حيوانات أسطوانية تشبه ثعبان البحر ، تُعرف باسم & # 8220hag أسماك & # 8221.

2. الجسم عاري ولزج للغاية. يتم إنتاج الوحل من الخلايا الخيطية التي تكمن في الخطيئة وتتلاشى في البشرة.

3. قمع الشدق غائب ، وثلاثة أزواج من المجسات الحسية حول سطح الفم.

5. الزعنفة الظهرية غير المقسمة وغير المتطورة (يدعم تقرير Nelson & # 8217s عدم وجود الزعنفة الظهرية) مستمرة مع الزعنفة الذيلية. أفاد هارديستي (1979) عن الزعنفة الظهرية والزعنفة بأنها طية صغيرة للجلد بدون أشعة الزعنفة.

7. تفتقر أسماك الهاg البالغة إلى العضو الصنوبري ونظام الخط الجانبي.

8. العمليات الشبيهة بالأسنان على ألسنتهم تستخدم لقشط اللحم من الفريسة.

9. أكياس الخياشيم تختلف من 5-14.

10. تفتح القناة الأنفية في البلعوم.

11. توجد قناة دائرية واحدة تتكون من اندماج قناتين نصف دائريتين.

12. تم العثور على الخصيتين والمبيضين في نفس الشخص ولكنهما ليسا خنثى ، لأن الغدد التناسلية المنفردة (سواء الخصيتين أو المبايض) تصبح وظيفية.

13. البيض كبير الحجم ومصفار ومغطى بقشرة قرنية.

15. لا توجد مرحلة اليرقات.

تم تسجيل أول أسماك hag من الأحفوري - Myxinikela siroka من ولاية بنسلفانيا في إلينوي.

توزيع جغرافي:

المناطق المعتدلة في العالم وخليج بنما والمكسيك (الشكل 5.4 أ).

تم توضيح توزيع أسماك الهاg في الشكل 5.4 أ.

العادة والموئل:

أسماك الهاش هي أسماك بحرية وآكلة للقمامة ، وتبقى مدفونة في الوحل أو الرمال. يأكلون اللافقاريات المتعددة وغيرها من اللافقاريات ، ويتغذون أيضًا على الأسماك الميتة والمحتضرة.

اطلب Myxiniformes:

1. عضلات العين غائبة.

2. كبسولة شمية واحدة موجودة.

3. تفتح القناة الأنفية البلعومية للخلف في البلعوم.

4. تتحد الجذور الظهرية والبطنية للأعصاب الشوكية.

5. سلة متفرعة غير متطورة.

6. إنها الفقاريات الوحيدة التي يكون فيها سائل الجسم متساوي التوتر مع ماء البحر.

يتم وضع جميع الأعضاء تحت عائلة واحدة من Myxinidae والتي تضم عائلتين فرعيتين وعائلتين خجولتين:

(2) Eptatretinge. يشمل Myxinidae 6 أجناس.

Myxine (شرق وغرب شمال الأطلسي ، جرينلاند ، رأس الرجاء الصالح ، خليج بنما ، جنوب تشيلي إلى جنوب الأرجنتين ، الساحل الشرقي لليابان) ، Eptatretus = Bdellostoma (الشكل 5.17) (جنوب إفريقيا ، أستراليا ، الساحل الشرقي لليابان ، Formosa ، خليج المكسيك ، تشيلي ، ألاسكا ، كاليفورنيا ونيوزيلندا) ، Notcmyxine (الأرجنتين إلى باتاغونيا) ، Neomyxine (نيوزيلندا) و Nemamyxine (نيوزيلندا).

تم عرض توزيع جميع الأجناس في الشكل 5.4 أ.

ذكر Stensio (1968) أن أسماك الهاg قد تكون مشتقات من pteraspidomorphs (درع الزعانف) وأن الجلكى هي من cephalaspidomorphs (شكل درع الرأس). مع مزيد من المعرفة تغير اتجاه وجهات النظر. يذكر فوريي وجانفييه (1994) أن أسماك الهاg هي أكثر الفقرات بدائية وفقرات خجولة لأنها تفتقر إلى أساسيات الفقرات (أركاليا).

يذكر نيلسون (1994) أن الكائنات الحية ومجموعة الأحافير المدرعة بشدة - أوستراكوديرمات ليست أصنافًا تطورية طبيعية. يشير Kardong (2002) إلى التشابه الفسيولوجي بين أسماك الهاج واللافقاريات ، والتميز عن الفقاريات الأخرى.

الفئة 2. Pteraspidomorphi ، درع الزعنفة (= Diplorhina ، أنف مزدوج)

ظهر أعضاء هذه المجموعة في Ordovician واستمروا حتى العصر الديفوني المتأخر.

1. توجد قناتان نصف دائريان.

2. وجود فتحات الأنف المزدوجة.

3. العظام موجودة ولكن الخلايا العظمية الحقيقية غائبة.

4. تتشكل معظم واقيات الرأس عن طريق اندماج العديد من الصفائح العظمية الكبيرة.

ترتيب Arandaspidiformes:

سجلت الحفريات من الرواسب البحرية وخاصة من Ordovician في نصف الكرة الجنوبي.

1. العديد من الفتحات الخيشومية الخارجية موجودة.

2. فتحات الصنوبرية والبارا الصنوبرية الجانبية لبعضها البعض.

على سبيل المثال ، Arandaspis و Andinaspis و Astraspis

طلب Pteraspidiformes ، شكل درع الزعانف (Heterostraci ، أصداف مختلفة):

كان أعضاء هذا النظام عبارة عن ostracoderms مدرعة بشكل كبير من Silurian السفلي إلى Devonian العلوي.

1. تمتلك معظم أشكال الزاحف المجنح دروعًا للرأس من الصفائح العظمية والمقاييس التي تغطي الجذع والذيل.

3. كانت العيون صغيرة جدا و جانبية في الوضع و shytion.

5. كان الذيل من النوع heterocercal.

6. كان الفم فتحة تشبه الشق.

7. تم تمديد خطم إلى منبر طويل.

على سبيل المثال ، Pteraspis (الشكل 5.2) ، Psammosteus ، Eglonaspis ، Anetolepis.

طلب Thelodontiformes (Coelolepida):

سجلت أعداد هذه المجموعة من أوردوفيشي الأعلى إلى الديفوني الأعلى.

موقف هذه المجموعة لا يزال غير مؤكد.

1. تم التعرف على أحافير هذه المجموعة من خلال المقاييس ، والزعنفة الظهرية المفردة ، وفي بعض الأشكال بزعانف مزدوجة.

2. في بعض الرأس والجزء الأمامي من الجسم مكتئبين.

3. الذيل غير متجانسة.

5. زوج جانبي من الزعانف الشبيهة بالشريط كان قبل & خجول.

على سبيل المثال ، Thelodus ، Lanarkia ، Apalolepis ، Katopordus

الصنف 3. Cephalaspidomorphi ، شكل درع الرأس (Monorhina ، فتحة أنف واحدة):

تم تسجيل حفريات هذه المجموعة من أواخر العصر الأوردوفيشي إلى العصر الديفوني المتأخر.

1. فتحة الأنف المتوسطة المنفردة بعيدة جدًا عن الرأس.

2. توجد قناتان نصف دائريان.

3. يتم وضع العيون عن كثب على الجانب الظهري من الرأس.

4. تم تسطيح الرأس ظهريًا مركزيًا وتغطيته بدرع رأسي (cara & shypace) والذي امتد بشكل جانبي إلى قرون جانبية.

5. كان الجذع مغطى بمقاييس رأسية ممدودة و shycal.

6. كان الذيل غير متجانسة.

7. كانت الزعانف الصدرية موجودة على الرغم من أنها متماثلة مع الزعانف الصدرية gnathostome.

طلب Petromyzontiformes [حوالي 41 نوعًا]:

1. الجسم يشبه ثعبان البحر وعاري.

2. توجد فتحة أنف واحدة في أعلى الرأس.

3. عيون متطورة بشكل جيد هي جانبية ما عدا مورداسيا التي هي الظهرية.

4. الجلكيات البالغة هي مفترسة ولها مصاصات فم مستديرة.

6. الزعانف المتوسطة موجودة ولكن الزعانف المزدوجة غير موجودة. الزعانف غير مدعومة بأشعة الزعانف الحقيقية.

7. سبعة أزواج من أكياس الخياشيم موجودة والتي تفتح في سبعة أزواج من الفتحات الخيشومية الجانبية.

8. الذيل هو isocercal في البالغين ولكنه منخفض cercal في مرحلة اليرقات (amocoete).

9. توجد قناتان نصف دائريان.

10. سلة العضدية متطورة.

11. يفتقرون إلى العظام بالكامل.

12. القناة الأنفية البلعومية مغلقة خلفها.

13. تظل الجذور الظهرية والبطنية للأعصاب الشوكية منفصلة.

14. التحول الحالي. توجد مرحلة اليرقات والتي يمكن اعتبارها أكثر بدائية من مرحلة البلوغ.

15. They are commonly called lampreys/lamper eels/lampers/sand pride.

Though the two groups (petromyzontids and myxinids) have been included under a sin­gle class for a long time. But McFarland et al., 1985 Romer and Parsons, 1986 and Nelson, 1994 consider that they are phylogenetically apart.

The order recognises 3 living families but Nelson (1994) recognises a single family — Petromyzontidae with 4 subfamilies:

Temperate seas of both Northern and Southern Hemispheres. They also found in fresh water and salt water of rivers and lakes of both hemispheres. The distribution of lampreys has been shown in Fig. 5.4B.

Bond (1996) has reported two fossil repre­sentatives — Mayomyzon and Hardistiella montanensis, both from the Carbonifersous period of U.S.A.

Habit and habitat:

Freshwater, marine, anadromous, and predators. Larva leads independent life.

Petromyzon (common in the rivers of Europe, Japan, North America and western parts of Africa), Entosphenus (found in the western coasts of North America), Ichthyomyzon (abundant in the east coast of North America), Lampetra (the Eurasian fresh and salt water lamprey), Geotria (present in the rivers of Chile, Australia and New Zealand), Mordacia (occurs in Tasmania and Chile), Lethenteron (White sea to North Pacific, Alaska, Siberia, Great Lakes of N. America, St. Lawrence Basin, Mississippi drainage, Atlantic coastal region, Japan, N. Italy), Caspiomyzon (Caspian basin), Tetrapleurodon (Mexico), Eudontomyzon (Some tributaries of Baltic and Black Sea). Distribution of all genera has shown in Fig. 5.4B).

Order Anaspidiformes (no shield form) (Birkeniae):

The fossils have recorded from the upper Silurian to Devonian from the freshwater sediments:

1. Body was stream-lined and somewhat compressed.

2. A single median nostril was on the top of the head.

3. Dorsal fin was absent and replaced by scutes.

4. The body was covered by a thinner scale­ like plates.

5. The tail was hypo cercal.

8. They had pectoral spikes.

e.g., Birkenia (Fig. 5.3), Lasanius, Jamoytius (Fig. 5.5), Pharyngolepis etc”.

Order Galeaspidiformes (Helmet shield form):

They recorded from Lower Silurian to Middle Devonian from China.

1. They had a large number of branchial openings.

3. They had a cephalic shield.

4. Front part of the body was drawn out into lateral spines.

5. A large median opening was present in front of eyes.

6. The structures of the brain and other parts were seen in the fossils.

e.g., Duyunolepis, Galeospis, Eugaleaspis, Huananpis etc.

Order Cephalaspidiformes (Head shied form) (Osteostraci, bone shell):

The fossils have recorded from Upper Silurian to Upper Devonian, predominantly from freshwater habitats. The group is well represented as compared with other fossil agnathans.

1. The animals were small, attaining maxi­mum length about 60 cm.

2. Head was flattened and triangular poste­riorly.

4. There were 10 pairs ventral gill openings with large brachial chambers.

5. The entire head was enclosed by a solid, sculptured bony shield.

6. The tail was covered by scales or plates.

7. Lobe-like pectoral projections indicate the most peculiar feature among the agna­thans.


Forey, P. L. J. Vertebr. باليونتول. 4, 330–343 (1984).

Turner, S. in Early Vertebrates and Related Problems of Evolutionary Biology (eds Mee-mann, C., Yu-hai, L. & Guo-rui, Z.) 87–120 (Science Press, Beijing, China, 1991).

Blieck, A. & Janvier, P. in Murchison Symposium : Proceedings of an International Conference on the Silurian System, Special Papers in Palaeontology 44 (eds Bassett, M. G., Lane, P. D. & Edwards, D.) 345–389 (1991).

Janvier, P. J. Vertebr. باليونتول. 1, 121–159 (1981).

Novitskaya, L. I. & Karatajute-Talimaa, V. N. باليونتول. ج. 23, 1–14 (1989).

Ritchie, A. thesis, Univ. Edinburgh (1963).

Turner, S. علم الحفريات 25, 879–889 (1982).

Märss, T. J. Vertebr. باليونتول. 6, 1–11 (1986).

Ritchie, A. in Current Problems of Lower Vertebrate Phylogeny (eds Ørvig, T.) 81–88 (Almqvist & Wiksell, Stockholm, 1968).

Over, D. J. & Chatterton, B. D. E. جيول. Palaeontol. 21, 1–49 (1987).

Soehn, K. & Wilson, M. V. H. J. Vertebr. باليونتول. 10, 405–419 (1990).

Dineley, D. L. & Loeffler, E. J. The Palaeontological Association, Special Papers in Palaeontology 18, 1–214 (1976).

Bernacsek, G. M. & Dineley, D. L. Palaeontogr., Abt. أ. 158, 25 (1977).

Vergoossen, J. M. J. Geologie en Mijnbouw 71, 51–64 (1992).

Romer, A. S. & Parsons, T. S. The Vertebrate Body (Saunders, Toronto, 1977).

Kluge, A. Chordate Structure and Function (Macmillan, New York, 1977).

Walker, W. F. Jr Functional Anatomy of the Vertebrates: An Evolutionary Perspective (Saunders College, Philadelphia, 1987).

Young, J. Z. The Life of Vertebrates (Clarendon, Oxford, 1981).

Youson, J. H. in Evolutionary Biology of Primitive Fishes (eds Foreman, R. E., Gorbman, A., Dodd, J. M. & Olsson, R.) 59–68 (Plenum, New York, 1985).

Halstead, L. B., طبيعة سجية 282, 833–836 (1979).

Janvier, P. Les Céphalaspides du Spitsberg (Éditions du Centre National de la Recherche Scientifique, Paris, 1985).

Bardack, D. & Richardson, E. S. Jr Fieldiana Geol. 33, 489–510 (1977).

Arsenault, M. & Janvier, P. in Early Vertebrates and Related Problems of Evolutionary Biology (eds Mee-mann, C., Yu-hai, L. & Guo-rui, Z.) 19–40 (Science Press, Beijing, China, 1991).

Lund, R. & Janvier, P. Géobios 19, 647–652 (1986).

Stensiö, E. A. Kungliga Svenska VetensKapsakademians Handlingar (3) 18, 1–25 (1939).

Mallatt, J. in Evolutionary Biology of Primitive Fishes (eds Foreman, R. E., Gorbman, A., Dodd, J. M. & Olsson, R.) 59–68 (Plenum, New York, 1985).

Denison, R. H. J. Paleontol. 15, 353–561 (1941).

Gilmore, B. علم الحفريات 35, 319–333 (1992).

Vieth, J. Goettinger Arb. جيول. Paläontol. 23, 69 (1980).

Frickhinger, K. A. Fossilien Atlas: Fische (Mergus, Verlag für Natur- und Heimtierkunde, Melle, Germany, 1991).


Chapter 10 - Reproduction in Agnathan Fishes: Lampreys and Hagfishes

This chapter focuses on the reproduction and the latest findings on reproductive endocrinology in two representatives of the most ancient lineage of vertebrates: agnathans. Modern vertebrates are classified into two major groups: the gnathostomes (jawed vertebrates) and the agnathans (jawless vertebrates). Reproduction in vertebrates is controlled by a hierarchically organized endocrine system. In spite of the very diverse patterns of life cycles, reproductive strategies, and behaviors, this endocrine system is remarkably conserved throughout the gnathostome lineages. The phylogenetic relationship between the hagfish, the lamprey, and the jawed vertebrates is an unresolved issue. Agnathans are considered to be monophyletic in origin with the modern agnathans, which are classified into two groups, myxinoids (hagfish) and petromyzonids (lamprey), while the gnathostomes constitute all the other living vertebrates, including the bony and cartilaginous fishes and the tetrapods.


Subphylum Craniata

Notochord never extends in front of brain cranium present vertebrae usually present cartilage or bone or both present heart chambered red blood corpuscles usually present brain well developed 10 to 12 pairs of cranial nerves dorsal and ventral nerve roots usually united nephridia absent epidermis with several cell layers endostyle only in larval lampreys (ammo-coetes) and transformed into thyroid tissue in all others sensory capsules present neural crest formation present. The neural crest is a vertebrate innovation from which the first vertebrate skeletal tissue appears to have arisen (e.g., probably dermal bones, teeth, anterior neurocranium, and visceral arches). Maisey (2001a) reviewed the structure and function of the craniate inner ear and identified 33 apomorphic characters of the membranous labyrinth and associated structures in craniates, gnathostomes, and elasmo-branchs.

The classification followed here is based on the cladogram and classification in Donoghue et al. (2000). These authors sequence the following taxa, using their terminology, in a successive sister-group relationship (i.e., each taxon not in the parenthetical comments is sister to, or forms a cladistic node with, all those that follow): Cephalochordata, Myxinoidea (I adopt the name Myxinomorphi, in part to avoid using the ending for superfamilies), Petromyzontida (I adopt the name Petromyzontomorphi), Conodonta, Pteraspidomorphi (with Astraspis, Arandaspida, and Heterostraci sequenced in that order), Anaspida, Thelodonti (represented by Loganellia), Eriptychius and its sister group, the jawed vertebrates (together forming their "Unknown group B"), and their plesion, unnamed group C (herein termed the Osteostracomorphi, with Osteostraci [the best known], Galeaspida, and Pituriaspida). The position of Eriptychius is particularly uncertain it is not considered as sister to the jawed vertebrates in the following discussion (see under Astraspida below). It therefore follows that the sister group of the Gnathostomata (jawed vertebrates) is the Osteostracomorphi (the combined taxon is unnamed). The group that is sister to the Cephalochordata (in the above, Myxinomorphi-Gnathostomata) is called the Craniata, while the sister group to the Myxinomorphi (Petromyzontomorphi-Gnathostomata) is the Vertebrata. The other nodes are unnamed, and in the sequence from Myxini to Osteostracomorphi, I have given these sequenced and named higher taxa the rank of superclass (i.e., the Myxinomorphi, Petromyzontomorphi, Conodonta, Pteraspidomorphi, Anaspida, Thelodonti, and Osteostracomorphi), the same as that of the Gnathostomata. The order in which the main taxa are presented in Janvier (1996) differs in modest detail and is as follows (no sequencing sister-group relationships for successive taxa are implied and the terminology of Donoghue et al., 2000, is used with Janvier's names, if different, in parentheses): Myxinoidea (Hyperotreti), Arandaspida, Astraspis (Astraspida), Heterostraci, Anaspida, Petromyzontida (Hyperoartia), Osteostraci, Galeaspida, Pituriaspida, and Loganellia (Thelodonti).

The classification used in the previous edition (Nelson,1994), shown immediately below, has thus been considerably changed. The terms Craniata and Vertebrata are no longer used as synonyms (as in Nelson, 1994:23), but are employed, conventionally, at different levels, with Craniata used at the sub-phylum level and Vertebrata as an unranked taxon within the Craniata.

subphylum Cephalochordata subphylum Conodontophorida subphylum Vertebrata (= Craniata) superclass Agnatha class Myxini class Pteraspidomorphi (including the Arandaspidiformes,

Pteraspidiformes, and Thelodontiformes) class Cephalaspidomorphi (including the Petromyzontiformes, Anaspidiformes, Galeaspidiformes, and the Cephalaspidiformes (=Osteostraci) superclass Gnathostomata

One speculative view of the affinities and time of divergence of the major groups of fishes. The approximate age between boundaries of periods is given in millions of years (based on The Geologic Time Scale, 2001, U.S. Geological Survey, Lyn Topinka). The Pennsylvanian and Mississippian (distinct in North America) are together equivalent to the Carboniferous outside North America. The Tertiary is subdivided into the Paleocene, Eocene, Oligocene, Miocene, and Pliocene. Fossils are often dated within the Cretaceous to the following ages in the Late Cretaceous as (oldest to youngest) Cenomanian, Turonian, Coniacian, Santonian, Campanian, and Maastrichtian, and in the Early Cretaceous (from the boundary of the Tithonian of the Jurassic) as Berriasian, Valanginian, Hauterivian, Barremian, Aptian, and Albian (borders the Cenomanian). The terms Late and Early refer to ages, whereas the terms Upper and Lower refer to stratigraphy.

Are agnathans (jawless fishes) monophyletic? This is a bothersome question that concerns one of several major conflicts in fish phylogeny between the results of molecular biology and morphological studies. The term "Agnatha" is no longer used as a taxon name, as it was in the 1994 edition it applied in a conventional sense to all taxa from Myxini to Pituriaspida, recognized now as a paraphyletic group. However, the term "agnathan" is still a useful one that can be used to describe these jawless fishes. Two groups of jawless fishes that are also considered here to be paraphyletic groups are the cyclostomes and the ostracoderms. The term "cyclostome" is used for the livingjawless fishes (hag-fishes and lampreys) this group is considered by most paleontologists and others using morphological evidence to be a paraphyletic group, and is so recognized here. However, there is molecular evidence from Mallatt and Sullivan (1998), Mallatt et al. (2001), Kuraku et al. (1999), Delarbre et al. (2002), and Takezaki et al. (2003) that supports the monophyly of cyclostomes (an older idea, termed the "cyclostome hypothesis," and rejecting the hypothesis that lampreys are more closely related to gnathostomes than to hagfishes, termed the "vertebrate hypothesis"). This is a serious conflict with the phylogenetic ideas accepted here and one that must be resolved, ideally by obtaining independent results that are in agreement from both molecular biology and morphological studies, before we can be confident in the basic phylogeny of early craniates. Meyer and Zardoya (2003) suggested the desirability of having larger data sets with greater taxon sampling to better support either the cyclostome hypothesis or the vertebrate (lamprey-gnathostome) hypothesis. It is interesting, though, that lampreys are now placed in the next sequenced group up from hagfishes following Donoghue et al. (2000), rather than in the class Cephalaspidomorphi, and sister to the Anaspidiformes. This suggests that they could have diverged within a relatively short time span. The term "ostracoderm" is used for the fossil armored jawless fishes this is agreed to be a paraphyletic group but phylogenetically closer to the jawed vertebrates than to either hagfishes or lampreys. Forey (1995) reviewed past theories of relationships of agnathans and gnathostomes and of character evolution.

The paraphyletic jawless fishes (agnathans) are characterized by the following characters: jaws that are derived from gill arches absent (a biting apparatus, not derived from gill arches, is present in some fossil forms and in hag-fishes) no pelvic fins one or two vertical semicircular canals (one canal but two ampullae reported in myxiniforms, at least two in pteraspidiforms) vertebral centra never present (only the notochord) gills covered with endo-derm and directed internally gill arch skeleton fused with neurocranium, external to gill lamellae gills opening to surface through pores rather than through slits bony exoskeleton in most.

There are about 17 genera and 108 extant species of extant jawless fishes in four families. The three major clades of craniates with living or extant species— hagfishes, lampreys, and gnathostomes—have a total of about 54,711 species.


Vertebrate Notes

1. About 45,000 extant أنواع الفقاريات يكون في subphylum Vertebrata.
2. الفقاريات have all four chordate characteristics sometime during their lives.
3. Embryonic notochord is replaced by a العمود الفقري.
أ. العمود الفقري is individual vertebrae that surround a dorsal hollow nerve cord.
ب. Vertebral column is part of a flexible, strong endoskeleton, is evidence of segmentation.
4. Vertebrate skeleton is living tissue (either cartilage or bone) that grows.
5. Endoskeleton and muscles together permit rapid and efficient movement.
6. Mutations could not have accumulated new genetic information needed to evolve kinds.
7. A جمجمة is anterior component of main axis of vertebrate endoskeleton it encases the brain.
8. High degree of cephalization in vertebrates is accompanied by complex sense organs.
أ. Eyes designed as outgrowths of the brain.
ب. Ears – for equilibrium, also sound-wave receivers.
9. They possess a complete digestive system and a large coelom.
10. Circulatory system is closed and respiratory pigments are contained within blood vessels.
11. Gills or lungs provide efficient gas exchange.
12. الكلى efficiently excrete nitrogenous waste and regulate water.
13. Reproduction is usually sexual with separate sexes.
14. Design of the amnion allow reproduction on land.
15. Placental mammals allow development in the uterus.

1. أسماك are aquatic, gill-breathing vertebrates that usually have fins and skin covered with scales.
2. Small, jawless, and fin-less ostracoderms are extinct vertebrate (fossils).
أ. They were filter feeders also able to move water through their gills by muscular action.
ب. Although living jawless fish lack protection, extinct jawless fish had large defensive head shields.

1. Jawless fishes نكون agnathans 63 species belong to superclass Agnatha.
2. Lampreys and hagfishes are modern jawless fishes they lack a bony skeleton.
3. They have smooth non-scaly skin have cylindrical bodies, and are up to a meter long.
4. Hagfishes are scavengers feeding on soft-bodied invertebrates and dead fishes.
5. Many lampreys are filter feeders others are parasitic with a round muscular mouth equipped with
teeth to attach themselves to fish and suck nutrients from the host’s circulatory system.
6. Marine parasitic lampreys entered the Great Lakes and devastated the trout population in the 1950s.

1. Animals beyond this point are super class gnathostomates, animals with jaws and teeth
2. Placoderms are extinct jawed fishes.
أ. They were armored with heavy plates and had strong jaws.
ب. Like extant fishes, they had paired pectoral and pelvic fins.
ج. Paired fins allow a fish to balance and maneuver well in water this helps predation.

E. Cartilaginous Fishes

1. 850 species of sharks, rays, and skates يكون في class Chondrichthyes, the cartilaginous fishes.
2. They have a cartilaginous skeleton rather than bone.
3. Five to seven gill slits are on both sides of the pharynx they lack gill covers of bony fish.
4. Body is covered by epidermal placoid (tooth-like) مقاييس teeth of sharks are enlarged scales.
5. Three senses detect: electric currents in water, pressure (a lateral line system), and smell.
6. Largest sharks are filter feeders, not predators basking and whale sharks eat tons of crustaceans.
7. Most sharks are fast, open-sea predators a great white shark eats dolphins, sea lions and seals.
8. Rays and skates live on ocean floor pectoral fins are enlarged into wing-like fins they swim slowly.
9. Stingrays have a venomous spine.
10. Electric rays feed on fish that have been stunned with electric shock of over 300 volts.
11. Sawfish rays have a large anterior “saw” that they use to slash through schools of fish.

1. 20,000 species of bony fishes يكون في class Osteichthyes.
2. Bony fishes have a bony skeleton most are ray-finned with thin, bony rays supporting fins.
3. A few are lobe-finned fishes.
4. Ray-finned fishes include familiar fishes.
أ. They are most successful and diverse of vertebrates.
ب. They vary from filter feeders to predaceous carnivores.
ج. Their skin is covered by scales formed of bone.
د. The gills do not open separately and instead are covered by an غطاء.
ه. Swim bladder is a gas-filled sac whose pressure alters to regulate buoyancy and depth.
F. Salmon, trout, and eels migrate between fresh and salt water but adjust kidney and gill function.
ز. Sperm and eggs are usually shed into water.
ح. For most, fertilization and embryonic development occur outside the female’s body.
5. Lobe-finned fishes include six species of lungfishes and one species of coelacanth.
أ. Fleshy fins that are supported by central bones.
ب. Lungfishes live in stagnant water or ponds that dry up found in Africa, South America, & Australia.
ج. Coelacanths live in deep oceans once considered extinct, more than 200 have been captured since
1938 near the Comoros Islands, with recent finds near Malaysia.
G. Amphibians

1. Animals from this point on have four limbs and are Tetrapods.
2. Land animals use limbs to support the body since air is less buoyant than water.
4. About 3,900 species of البرمائيات belong to class Amphibia.
5. Diversity of Amphibians
أ. Modern amphibians include frogs and toads, salamanders and newts, and caecilians.
ب. Salamanders and newts have a long body and tail, and two pair of legs
ج. S-shaped locomotion is similar to a fish.
د. Salamanders and newts are carnivorous, feeding on insects, snails, etc.
ه. Practice internal fertilization males produce a spermatophore that females receive with the cloaca.
F. Frogs and toads are tailless as adults the hind limbs are specialized for jumping.
ز. Frogs and toads have head and trunk fused frogs live near fresh water, toads live in damp places
away from water.
ح. Caecilians are legless most burrow in soil and feed on worms, etc.
أنا. Reproduction involves use of water “amphibian” refers to two life styles.
1) They shed eggs into the water for external fertilization.
2) Generally, eggs are protected by a coat of jelly but not by a shell.
3) Young hatch into aquatic larvae with gills (tadpoles).
4) The aquatic larvae usually undergo metamorphosis to develop into a terrestrial adult.
6. Anatomy and Physiology of Amphibians
أ. A tongue is used for catching prey.
ب. Eyelids keep eyes moist.
ج. Ears are adapted for detecting sound waves and a larynx produces calls.
د. Their brain is larger than that of fishes cerebral cortex is more developed.
ه. Amphibians usually have small lungs supplemented by gas exchange across porous skin.
F. Single-loop circulatory path of fish is replaced by a closed double-loop circulatory system.
ز. أ three-chambered heart pumps mixed blood before and after it has gone to the lungs.
ح. Skin is thin, smooth, and non-scaly, and contains numerous mucous glands skin plays an active
role in osmotic balance and respiration.
أنا. Amphibians are ذوات الدم البارد, depending upon external heat to regulate body temperature.
j. If winter temperature drops too low, ectotherms become inactive and enter torpor.

1. الزواحف حاجة internal fertilization عبر copulation and lay eggs with a leathery shell.
2. Amniote egg يحتوي على extra-embryonic membranes.
3. Extra-embryonic membranes are not part of embryo and are disposed of after development.
4. They protect the embryo, remove nitrogenous wastes, and provide oxygen, food, and water.
5. Amnion is one extra-embryonic membrane it fills with fluid to provide a “pond” for embryo to develop.
6. About 6,000 species of الزواحف يكون في class Reptilia.
7. Extinct reptiles (stem reptiles) gave rise to several lineages each adapted to different ways of life.
أ. Pelycosaurs (sail lizards).
ب. Some were aquatic ichthyosaurs were fish-like, plesiosaurs had a long neck.
8. Dinosaurs varied in size and behavior some had a bipedal stance.
9. Dinosaurs were taken on the Ark (Hebrew = Box) and died out later due to lack of vegetation, cold, etc.
10. Diversity of Reptiles
أ. Most live in tropics or subtropics lizards and snakes live on soil turtles and alligators live in water.
ب. Tuataras are lizard-like and identical to fossils supposedly dated at 200 million years old.
ج. Crocodiles and alligators are largely aquatic, feeding on fishes and other animals.
1) Powerful jaws have numerous teeth a muscular tail is a paddle to swim and a weapon.
2) Male crocodiles bellow to attract mates some species protect eggs and young.
د. Turtles have a heavy shell fused to the ribs and thoracic vertebrae.
1) Turtles lack teeth but use a sharp beak.
2) Sea turtles must return to lay eggs onshore.
ه. Lizards have four clawed legs and are carnivorous.
1) Marine iguanas on the Galapagos are adapted to spend time in the sea.
2) Chameleons live in trees have a long sticky tongue to catch insects, and change color.
3) Frilled lizards have a collar to scare predators.
F. الثعابين.
1) Their jaws can readily dislocate to engulf large food.
2) A tongue collects airborne molecules to transfer them to Jacobson’s organ for tasting.
3) Some snakes that are poisonous have special fangs.
ز. Reptiles have a thick, scaly skin that is keratinized and impermeable to water.
1) Keratin is protein found also in hair, fingernails, and feathers.
2) This protective skin prevents water loss but requires several molts a year.
ح. Lungs are more developed than in amphibians air rhythmically moves in and out of lungs due
to an expandable rib cage, except in turtles.
أنا. Most have a nearly four-chambered heart, except the crocodile is completely four-chambered
oxygenated blood is more fully separated from deoxygenated.
j. Well-developed kidneys excrete uric acid less water is lost in excretion.
ك. الزواحف ذوات الدم البارد.
1) They require a fraction of the food per body weight of birds and mammals.
2) They are behaviorally adapted to warm their body temperature by sunbathing.

1. About 9,000 species of الطيور هي في class Aves.
2. Most lack teeth.
3. Birds also lay an egg, but it is hard-shelled rather than leathery.
4. Ancestry of birds is in dispute. Evolutionists continually revise their theories and assumptions.
5. Bird classification is based on beak and foot types, and some habitats and behaviors.
أ. Birds of prey have notched beaks and sharp talons.
ب. Shorebirds have long slender bills and long legs.
ج. Waterfowl have webbed toes and broad bills.
6. Birds are the only modern (extant) animals to have feathers.
أ. الريش نكون ليس modified reptilian scales. Are composed of keratin, and occur as two types.
ب. Contour feathers overlap to produce a broad, flat lifting surface.
ج. أسفل الريش provide excellent insulation against loss of body heat.
7. Birds are حرارة منزلية they have ability to maintain a constant, relatively high body temperature.
أ. Homeothermy enables an animal to be continuously active in cold weather.
ب. Feathers serve for insulation and for flight.
8. Bird forelimbs are modified as wings for flying with hollow, light bones laced with air cavities.
9. Beak composed of keratin.
10. Keeled breastbone anchors muscles used in flight.
11. Respiratory air sacs are extensive, even extending into some larger bones.
أ. Using a one-way flow of air, air sacs maximize gas exchange and oxygenation of blood.
ب. Efficient supply of oxygen to muscles is vital for level of muscle activity needed for flight.
12. Birds possess a four-chambered heart a double-loop circulatory system separates oxygenated blood.
13. Flight requires well-developed sense organs and nervous system.
أ. Birds have very acute vision and excellent muscle reflexes.
ب. Complex behavioral responses including hormonal regulation are required in bird behavior.
ج. Bird flight allows migration and use of widespread food sources.


Evolution of innate immunity

A new type of highly variable lymphocyte receptor discovered in the lamprey suggests two distinct evolutionary strategies to generate receptor diversity in vertebrates, according to a Nature paper this week (طبيعة سجية 2004, 430:174-180).

The discovery, by Zeev Pancer and Max D. Cooper at the University of Alabama at Birmingham, shows that evolutionarily diverse vertebrates have a similar fundamental strategy of somatic rearrangement of germline receptor units to combat infectious disease.

The fundamentals are similar across species, but in jawed vertebrates, diversity is generated by joining gene segments in the immunoglobulin and T-cell receptor gene loci, while in the sea lamprey بتروميزون مارينوس (a jawless vertebrate), the Alabama team found a completely different set of molecules that mediate adaptive immunity - with a completely different molecular structure and molecular architecture.

"After more than 40 years of evidence of adaptive immunity in agnathans [jawless fish], we found the molecules," Pancer told us. "It's no wonder that for so many years it was a big mystery," he added, "because everyone until now more or less linked adaptive immunity with rearranging immunoglobulin genes, as it is from sharks up to man."

Experts are uncertain whether the findings illustrate convergent evolution. Pancer believes that at the lamprey level, this is not yet convergent evolution but merely a continuation of the usage of a very ancient motif - the leucine rich repeat - that is conserved in man, invertebrates, and plants.

Max D. Cooper, coauthor of the paper, also believes in the common ancestor idea. "I think the strategy of using the kind of building blocks like toll and toll-like receptors and other innate immune receptors was used by many different organisms, but with a single gene," Cooper told us.

Cooper fully anticipates that the mechanism will be present in hagfish as well, and the authors had 'hints' that it will still be present going forward into the jawed vertebrates, although he did not know how far. "I would imagine that since every living thing on the planet uses this kind of building block, these leucine rich repeat sequences, for defense, that having the ability to vary them within an individual would give that individual a huge advantage in going into different environments and dealing with different pathogens. That's our speculation."

Martin F. Flajnik, who wrote an accompanying News and Views article, believes there may be evidence for convergent evolution. "I think they [Pancer et al.] would like to say the genes that were used, and the mechanism, [evolved] by convergence but maybe the transcriptional control - the way that you only express one per lymphocyte - that may be something that goes back to the common ancestor," Flajnik, professor in the Department of Microbiology and Immunology at the University of Maryland, explained.

"If you want to resolve that issue, you need to have information from other species," Masanori Kasahara, at the Graduate University for Advanced Studies (Sokendai) Japan told us. The question of the switch in jawed vertebrates to a novel receptor that uses immunoglobulin-like domains can also only be answered by acquiring information from other animals, said Kasahara, who wasn't involved in the study.

"In order to have a system like this where you just express one type of receptor per cell, you've got to have millions of lymphocytes to make it worthwhile, and lampreys are big, I guess. but for a small animal, it wouldn't make any sense to have this type of adaptive immune system," said Flajnik. "I think any animal that lives for a long time, or is complex, is going to try to come up with an adaptive immune system."


New Hampshire Species

مفتاح: Profile Photos Video Audio NH Species

American Brook Lamprey - Lampetra appendix
The American brook lamprey is found in the eastern U.S. and southeastern Canada.
مصدر:هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: لا

Atlantic Hagfish - Myxine glutinosa
The Atlantic hagfish is found on both sides of the north Atlantic Ocean.
مصدر: Sea and Sky Intended Audience: طالب مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: لا

Atlantic Hagfish - Myxine glutinosa
The Atlantic hagfish preys on shrimp, worms, and small crabs
مصدر: NOAA Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: لا

Brook Lamprey - Lampetra planeri
The brook lamprey is found in small brooks, streams, lakes, and rivers across Europe.
مصدر: Arkive Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم

Northern Brook Lamprey - Ichthyomyzon fossor
Northern brook lamprey are found in many areas of the midwestern and northeastern United States.
مصدر: التنوع الحيواني على الويب Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم

Southern Brook Lamprey - Ichthyomyzon gagei
Southern brook lampreys are found in the Mississippi River basin, the Tennessee River drainage, and Gulf of Mexico drainages.
مصدر: التنوع الحيواني على الويب Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم

River Lamprey - لامبترا فلوفياتيليس
The river lamprey is found in western Europe from Sweden and Finland south to France and east to Russia.
مصدر: Arkive Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم

Sea Lamprey - بتروميزون مارينوس
The sea lamprey is found on both sides of the North Atlantic.
مصدر: Arkive Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم

Sea Lamprey - بتروميزون مارينوس
In North American the sea lamprey is found on the east coast of United States and Canada.
مصدر: EEK - Environmental Education for Kids Intended Audience: تلاميذ مرحله القراءة: Elementary School Teacher Section: نعم

Pacific Hagfish - Eptatretus stoutii
The Pacific hagfish is found on muddy bottoms in cold ocean waters along the Pacific Coast from Vancouver, Canada south to Baja California, Mexico.
مصدر: التنوع الحيواني على الويب Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم


The Pacific hagfish is also known as the slime eel.
مصدر: Monterey Bay Aquarium Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم

Pacific Hagfish - Eptatretus stoutii
The hagfish can tie itself into a knot.
مصدر: Aquarium of the Pacific Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم

Pacific Hagfish - Eptatretus stoutii
Hagfish eat worms and invertebrates, but they also enter both dying and dead fish and eat them from the inside out.
مصدر: Oregon Coast Aquarium Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم

Pacific Hagfish - Eptatretus stoutii
Hagfish have been around, mostly unchanged, since the Paleozoic era 450 million years ago.
مصدر: California Department of Fish and Wildlife Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم

Pacific Lamprey - Entosphenus tridentatus
The Pacific lamprey is born in fresh water, matures in the ocean, and returns to fresh water to reproduce. It dies after reproduction.
مصدر: U.S. Fish and Wildlife Intended Audience: عام مرحله القراءة: Middle School Teacher Section: نعم


جدول المحتويات

Preface to the Series —Barrie G. M. Jamieson
Preface to this Volume — Barrie G. M. Jamieson
Testes, Sperm, and Sperm Competition Robert Montgomerie and John L. Fitzpatrick
Endocrinology of Reproduction Falk Schneider and Ralf Poehland
Pheromones and Reproduction Norman E Stacey
Copulatory Structures: Taxonomic Overview and the Potential for Sexual Selection Jonathan P. Evans and Amy D. Meisner
Sexual Selection: Signaling and Courtship Kenji Karino
Adaptation and Evolution of Reproductive Mode in Copulating Cottoid Species Takuzo Abe and Hiroyuki Munehara
Fertilization Kenji Murata
Sex Determination Masaru Matsuda and Mitsuru Sakaizumi
Parental Care Niclas Kolm
Reproduction in Relation to Conservation and Exploitation of Marine Fishes Susan K. Lowerre-Barbieri
Live Preservation of Fish Gametes J. -C. Gwo, B. G. M. Jamieson and L. K. -P Leung
Embryogenesis and Development Shicui Zhang, Haimanti Bhattacharya and Hongyan Li
Molecular Genetics of Development Ben Tucker and Robert I. Richards
فهرس
Color Plate Section


شاهد الفيديو: خوف اسماك القرش من الدرفيل وهذا هو السبب (يوليو 2022).


تعليقات:

  1. Thomdic

    أوصي بأن تقوم بزيارة الموقع بكمية هائلة من المعلومات حول الموضوع الذي يثير اهتمامك.

  2. Stevyn

    أعتذر ، لكني أعتقد أنك مخطئ. يمكنني إثبات ذلك. اكتب لي في PM.

  3. Devery

    أنا أؤيد نظيفًا ، لكن لا يوجد شيء آخر لأقوله.

  4. Telephus

    أنا أعتبر، أنك لست على حق. أنا متأكد. أقترح ذلك لمناقشة.



اكتب رسالة